传粉榕小蜂与榕树的繁衍

榕树传粉现象被广泛地作为研究协同进化特别是互惠共生的重要模式之一。本文总结了榕果与传粉榕小蜂的有关研究,试图解释其形态结构之间的相互适应,总结传粉榕小蜂的传粉行为,探讨传粉榕小蜂在雌雄同株及雌雄异株榕树上的传粉模式,讨论传粉榕小蜂的寄主专一性,并展望中国在榕小蜂方面的研究前景。     

西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学

研究了西双版纳热带雨林地区雌雄异株植物对叶榕（Ficus hispida L.）的生物学,传粉物候学以及榕小蜂（Ceratosolen solmsi marchali Mayr）的传粉和繁殖行为,研究结果表明：雌雄异株的对叶榕与其他雌雄同株的榕属植物不同,它的种子形成与传粉有着更为复杂的相互关系。对叶榕一年结隐花果6～8,结果高峰期4～5次,其中雄性植株仅产生花粉和榕育榕小蜂,而雄性植株（无雄蕊）则需榕小蜂带花粉进入隐花果内,进行传粉授精,使之发育成种子,对叶榕的成熟花粉不能从花药开裂处自行散发出来,必须由榕小蜂采集才能散落,榕小蜂雌蜂羽化、交配后,找到雄花区,用足、触角、口器在推动中采集花粉,雌蜂飞来熟榕果找寻雌株或雄株榕树上的幼嫩隐花果,一般需3～7min;一部分雌蜂在雄株中寻找幼嫩的隐花果,进去产卵繁殖,另一部分雌蜂则寻找雌株雌花期嫩隐花果进去传粉。雌蜂在雌株榕树的隐花果内传粉时间为15～23h,在雄株榕树的隐花果内产卵时间为6～9h,对叶榕小蜂在雌株上进入单个隐花果的数量多少关系到雌花结实率;观察表明,每个隐花果最佳进蜂数为2头;榕小蜂传粉后榕树成熟种子形成率在54.1%～82.5%之间,平均为73.8%,而在雄株上雌蜂进蜂数量则关系到榕小蜂在隐花果内的产卵率,每个隐花果最佳进蜂数为3～4头,产卵率在72.3%～93.8%之间,平均为84.4%。     

歪叶榕繁殖生态学

该文主要从物候学、行为学和生态学3个方面首次研究报道了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕(Ficus cyrtophylla)的繁殖机制。研究结果表明,歪叶榕榕小蜂(Blastophaga sp.)是歪叶榕唯一的传粉昆虫,传粉行为方式为被动传粉,而且这种榕小蜂也只能在该种榕树中成功繁衍后代。物候学观察结果表明,歪叶榕常绿且叶量常年变化较小,10~11月和3~4月是歪叶榕雄株落叶的高峰期,这时正值西双版纳的雾凉季和干热季,而雌株的落叶高峰期是3~4月;12月和5月是歪叶榕雄株新叶萌发的高峰期,而4~5月是其雌株新叶萌发的高峰期,这时正值西双版纳干热季向雨季过渡的时期,新叶萌发后同时伴随着一次该种榕树的挂果高峰期;歪叶榕在种群水平上常年持续结果,在每年的11月和4~5月有两次结果高峰期,单株每年大量结果2~3次;单棵雄株内结果异步性较高,而雌株内结果高度同步。单果进蜂数(Foundress number)为0~5只,大多数雄果(78.45%)和雌果(84.25%)只有1只传粉榕小蜂,大约16.02%的雄果和13.33%的雌果内含有2只传粉榕小蜂,其它情况均很少。在自然情况下,雄果中的总瘿花量为147.32±62.61(SD)枚,传粉榕小蜂出蜂量为110.94±62.82(SD)只,其中雌蜂多而雄蜂少,传粉榕小蜂性比为0.143 9±0.131 6(SD),瘿花形成率为64.13%±19.89%(SD),雌果中的种子数为231.44±74.25(SD)粒,种子形成率为85.72%±14.19%(SD)。歪叶榕和其传粉榕小蜂在物候学、传粉行为与花药/胚珠比(A/O ratio)和雄花成熟与其羽化出蜂的时期等方面表现出高度的相互适应。     

鸡嗉子榕内传粉小蜂与非传粉小蜂的繁殖稳定共存机制研究

【目的】榕-蜂系统是自然界协同进化和互利共生的典型模型,榕-蜂之间如何实现繁殖分配从而实现稳定共存一直是倍受研究者关注的问题,但对传粉小蜂和非传粉小蜂的繁殖稳定共存研究较少。【方法】本文选取分布在西双版纳地区的雌雄异株榕树鸡嗉子榕Ficus semicordata的雄果,通过对榕果内唯一的传粉小蜂Ceratosolen gravelyi Grandi以及4种非传粉小蜂Philotrypesis dunia Joseph,Apocrypta sp.,Platyneura sp.,Sycoscapter trifemmensis Joseph的产卵时序进行了观察,并对5种小蜂的种群数量进行统计,以及对每种小蜂产卵小花的空间分布、瘿花体积等特征进行了研究。【结果】发现:5种小蜂在产卵时间上存在分离,且传粉小蜂的种群数量远大于其他4种非传粉小蜂的种群数量之和。5种小蜂的瘿花特征也存在差异:瘿花的子房大小不同,且花梗长度即分布空间也有差异,传粉小蜂最接近果腔而非传粉小蜂则更多地利用中层和内层的小花。【结论】结果说明在鸡嗉子榕有限的空间内,5种小蜂通过产卵时间和生长空间的分离,实现了减少竞争以及长期共存的特征,维持了榕-蜂系统的稳定性。     

大蜜蜂的生物学特性、面临威胁与保护策略

昆虫传粉在维持植物的有性繁殖、物种形成及生态系统稳定中扮演着重要角色, 而野生传粉昆虫为生态系统提供了巨大的传粉服务功能。大蜜蜂(Apis dorsata)为亚洲特有的一种野生传粉昆虫, 是热带地区多种植物和农作物的有效传粉者, 在保障热带生物多样性及作物产量中有不可或缺的作用。但受全球气候变化、人类活动和生境恶化等因素的影响, 其种群数量日益减少, 开展大蜜蜂种质资源保护势在必行。本文综述了大蜜蜂筑巢、迁飞和传粉服务功能, 分析了人为猎取蜂巢, 栖息生境遭受破坏, 杀虫剂和除草剂滥用, 昆虫、螨类和病原物侵染, 气候变化等威胁种群的因素, 以期从强化大蜜蜂基础研究和保护、推动生态农业发展、建立适合大蜜蜂迁飞生态廊道、加强检验检疫及科学合理利用大蜜蜂种质资源等方面制定相应的保护措施。     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定.钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树.研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的44.66%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂(Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.)仅占9.20%.前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵.观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp..5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内.局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率.因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率.     

寄生垂叶榕的两种非传粉榕小蜂的产卵行为

通过对两种果外产卵非传粉榕小蜂Philotrypesissp.和Sycoscaptersp.产卵行为的详细观察,发现两种小蜂产卵期都集中在榕果发育的间花期,并且只在进过传粉榕小蜂的榕果内产卵。这两种小蜂的产卵行为基本都可以分为寻找产卵位点、刺壁、产卵和回收产卵器等步骤。落在果面上的两种小蜂的繁殖雌蜂都通过触角敲击果面寻找产卵位点。产卵结束后,Philotrypesissp.大多数情况在原位收回产卵针,而Sycoscaptersp.必须向前爬行才能将产卵针从果内收回。为了争夺产卵位点,在同一榕果产卵的Philotrypesissp.繁殖雌蜂之间会进行打斗。而Sycoscaptersp.繁殖雌蜂之间未观察到打斗行为。两种小蜂产卵器长度虽显著长于各自产卵时榕果果壁厚度,但却显著短于其产卵时榕果果壁和子房层的总厚度,说明这两种小蜂采用产卵针直接刺穿小花子房的产卵模式。     

钝叶榕三种榕小蜂的关键形态和行为差异研究

比较钝叶榕三种同步进果的榕小蜂——钝叶榕传粉榕小蜂、杨氏金小蜂和Lipothymussp.的关键形态,结合它们的进果行为,分析非传粉榕小蜂的形态适应性和依赖传粉榕小蜂进果的原因。结果表明,杨氏金小蜂和Li-pothymussp.的胸部、前后足均趋同于钝叶榕传粉榕小蜂,但两者体表较为光滑,有鳞片状刻纹,少毛,且触角第三部分未衍生出刺突形结构,下颚也无骨板。钝叶榕传粉榕小蜂利用刺突和下颚来撬动苞片,形成微小开口,这一过程约耗费总进果时间的2/3。无论钝叶榕传粉榕小蜂是否进入果腔,一旦苞片处形成开口,杨氏金小蜂和Lipothymussp.即可顺利进入,进入果腔的时间无显著的差异。因此,缺少刺突形结构和骨板是杨氏金小蜂和Lipothymussp.不能独自进果的关键,也意味两者进果必须依赖钝叶榕传粉榕小蜂。     

西双版纳地区4种榕树果实的资源分配及其种子萌发特性

为了解榕树果实的资源分配和种子萌发特征,对西双版纳地区的垂叶榕(Ficus benjamina)、高山榕(F.altissima)、聚果榕(F.racemosa)和无柄雅榕(F.concinna)的果实营养、繁殖资源分配,以及种子萌发特性进行了研究。结果表明,4种榕果的营养分配存在差异,榕果重的种类果肉亦多,榕果大者果腔较大,且种子数量较多,但雄花和榕小蜂数量不一定多。榕果分配给雌性功能及雄性功能繁殖的小花比例也不相同,聚果榕在雌性功能上的分配显著大于雄性功能,其它3种榕果则分配于雄性功能的资源比雌性功能的多,但程度不同。此外,4种榕树的种子大小及重量存在显著的种间差异,以至于影响到种子的萌发率及根茎生长,果实最大的聚果榕种子最多,萌发率高,但由于种子最小,其根茎生长缓慢且短;果实适中的垂叶榕和高山榕种子较大,不但萌发率较高,其根茎生长也较快;果实和种子都小的无柄雅榕,种子萌发率低,根茎生长慢。生长在水热环境好的榕树比生长在相对贫瘠环境的榕树,由于极少面临水热光照等限制,更容易进化出较小的种子,萌发能力和速度也相对较差。这说明不同生境中榕树进化出了不同的繁殖分配机制及资源利用策略来适应环境变化。     

木瓜榕传粉生物学

 木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）是雌雄异株植物,它只有通过大果榕小蜂（Ceratosolen emarginatus Mayr）传粉才能获得有性繁殖,大果榕小蜂也仅在木瓜榕雄果内产卵才得以繁衍后代。经两年来的实验和研究结果表明：木瓜榕繁殖能力在不同季节随进蜂量的多少而变化,雌树在4月和11月出现的两次结果高峰期与进蜂量最多的时期相遇;同时雄树与雌树在11月挂果高峰期重叠,导致该期进入雄果产卵的雌蜂量减少,进蜂量高峰推迟到部分雄果成熟、只有稀少接受果的3月下旬和4月上旬。木瓜榕在与大果榕小蜂互惠共生的进化历程中,逐渐完善了自身保证远交的繁殖机制,它们在不同程度上受到雌雄异熟、雌雄异株和短花柱雌花不亲和3种机制的共同作用。温湿度对大果榕小蜂访果行为有明显的影响,在温湿度变化缓和的早晚,有利于榕小蜂出行,雌蜂访果最为频繁。大果榕小蜂活动最佳的温湿度是：温度20～24 ℃之间、湿度85%～93%之间;温度高于29 ℃、湿度低于58% 或风雨天均不利于该蜂出行活动。榕小蜂日活动高峰的出现先后在不同季节略有差异,高温高湿的夏季榕小蜂活动出现早,7∶40达高峰;秋季榕小蜂活动推迟,高峰出现在11∶00;干凉的冬季最晚,13∶00才到达高峰。通过人工套袋、放蜂传粉试验,平均进8头的隐头果传粉效率最高,单果平均种子数量为11 247粒,结实率50.8%,未受精的败育花8 207朵;平均进蜂4头以下或10头以上的隐头果,由于花粉量不足或者雌蜂争夺资源的损伤使种子量下降,平均结实率分别达37.2% 和44.4%;放蜂试验结果与大量调查自然界中每果进蜂量和结实率的结果一致。