母体亲缘关系在杨氏榕树金小蜂后代性比调节中的作用

局域配偶竞争(local mate competition, LMC)理论问世以来在很多方面获得了发展,其中一个观点就是相互作用的繁殖母体之间的亲缘关系越近,后代性比越低,即产生更多的雌性后代。本研究以西双版纳广泛分布的钝叶榕Ficus curtipes上寄生的非传粉小蜂杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi为研究对象,研究在同一榕果上产卵的繁殖雌蜂之间的亲缘关系对后代性比的影响。处理1：在同一榕果产卵的2头繁殖雌蜂来自蜂源1号树的同一个榕果;处理2：在同一榕果产卵的2头繁殖雌蜂来自蜂源2号树的同一个榕果,处理3：在同一榕果上产卵的2头繁殖蜂分别来自1、2号蜂源树。实验结果却显示出与理论预测值不一致。实验结果中,具有姐妹关系的2头繁殖雌蜂的2个处理的后代性比分别为0.195±0.028和0.189±0.043;亲缘关系较远的2头繁殖雌蜂的后代性比为0.240±0.030;不同处理的后代性比并没有显著差异。说明杨氏榕树金小蜂没有识别相互作用的繁殖雌蜂之间的亲缘关系以及据此调整后代性比的能力,这与其他大量研究 结果一致。     

高榕的3类雌花形态及其繁殖特征

榕树(Ficus spp.)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)之间经过长期的协同进化, 已形成了高度专一的互惠共生关系。在雌雄同株的榕树中, 同一个榕果内既繁殖种子, 又繁殖榕小蜂, 雌花资源在繁殖种子和榕小蜂之间是怎样分配的?该研究选择广泛分布于西双版纳地区的高榕(F. altissima)及其传粉榕小蜂系统来回答这个问题。高榕果内的雌花柱头形态变异较大, 有3种类型的柱头——球型、弯钩型和火炬型, 它们分别占到雌花总量的54.00%、36.93%和9.07%。3种类型柱头的雌花分别具有不同长度的花柱, 球型柱头雌花的平均花柱长度最短, 火炬型柱头次之, 弯钩型柱头雌花的平均花柱长度最长。在高榕果内, 有传粉者Eupristina altissima和欺骗者Eupristina sp.两类小蜂进入榕果内繁殖, 前者的产卵器长度比96.01%以上的雌花花柱长, 后者的产卵器也要长于85.73%的雌花花柱, 从产卵器长度和雌花花柱长度的匹配情况看, 它们应该可以利用绝大多数雌花产卵繁殖后代。然而, 繁殖榕小蜂的雌花主要是短花柱的雌花, 其中60.64%是球型柱头的雌花; 而繁殖种子的主要是花柱较长的弯钩型柱头和火炬型柱头的雌花。显然, 繁殖榕小蜂和种子的雌花不仅花柱长度有差异, 柱头也分化出了不同的形态, 变异的柱头形状也是调节榕树-榕小蜂繁殖平衡的手段之一。     

高榕隐头果内寄生蜂种类及生态学特征初步观察

本研究采用定期、定点、定树采样调查和观察研究的方法,获得寄生于高榕隐头果内小蜂(Chalcidoidea)为6个科,14个属,25种。根据小蜂行为把高榕小蜂划分为2类,一类为传粉小蜂,另一类为非传粉小蜂,其中传粉小蜂有2种,主要的传粉小蜂只有Eupristina altissima 一种,另一种仅在部分季节少量出现。高榕隐头果果态变化大,直径2．5cm以上的大号果中仅寄生非传粉小蜂,这些小蜂对榕树—传粉者共生体系有着负面影响。本文初步研究了高榕隐头果中寄生的小蜂种类和生态特性,分析了部分寄生蜂对榕树—传粉者共生体系的影响。     

高榕小蜂群落结构及物种多样性的初步研究

在西双版纳地区采集干、湿两季5个样株的高榕(Ficus altissima)隐头果,单果收蜂,鉴定蜂种,共获高榕隐头果内小蜂标本18 000多号,隶属膜翅目5科9属14种。然后对样株小蜂群落结构、组成、性比及物种多样性进行对比研究。小蜂群落的结构和组成在干、湿两季有着明显的差异：湿季隐头果内的小蜂种类比干季丰富。另外,受人为干扰较少的样株隐头果内小蜂种类比受严重干扰的样株丰富。高榕的非传粉小蜂主要由造瘿者组成,寄生小蜂和寄居性小蜂仅占很少一部分;干、湿两季的小蜂群落多样性指数均很低,虽然在湿季群落内小蜂的丰富度指数较高,但不如干季小蜂分布得均匀;相同季节的小蜂群落均为中等相似,不同季节的2个榕树小蜂群落为中等不相似,有的树对达到极不相似水平;高榕隐头果内传粉小蜂的雄雌性比(♂：♀)较低,为0.14：1,而非传粉小蜂的雄雌性比相对较高,多在1：1左右。以上研究结果表明,西双版纳地区高榕隐头果内的小蜂受不同季节温湿度、人为干扰程度等因素的影响,保护并改善西双版纳地区的生态环境对丰富高榕隐头果小蜂物种多样性有重要意义。     

聚果榕小蜂繁殖性雌蜂的时空分布格局

运用扩散系数、聚集指数、平均拥挤度、聚块性指数、Green指数和负二项参数等指标比较分析了聚果榕小蜂Ceratosolenfusciceps繁殖性雌蜂的时空分布格局 ,用t-检验拟合了扩散系数测定时分布格局偏离泊松分布的显著性。结果显示 ,聚果榕小蜂繁殖性雌蜂在不同季节阶段的空间分布格局皆为聚集分布 ,不同季节时期之间有较大差异 ,反映了该种繁殖性雌蜂的活动存在比较明显的季节波动。格局强度指标的测度表明 ,聚集分布格局在雨季和雾凉季表现更强且尤以雨季为甚。繁殖性雌蜂的聚集分布格局决定了整个榕小蜂种群分布格局的聚集性 ,还影响着榕树的雌雄性别功能分配格局 ,从而在更深层次上作用于榕小蜂和榕树的互惠共生     

高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点

榕树及其专一性传粉榕小蜂组成了动植物界最为经典的协同进化关系,传粉榕小蜂演化出欺骗性是非常罕见的。在雌雄同株的高榕隐头果内,共存着一种传粉榕小蜂Eupristina altissima和一种欺骗性的小蜂Eupristina sp.,两种小蜂在雌花期进入隐头果内繁殖,但有不同的繁殖特点。对比研究了两种小蜂从成虫羽化到产卵和传粉这个阶段的雌蜂个体大小、孕卵量及繁殖差异,结果表明:羽化期两种雌蜂的平均个体小,经飞行小个体的雌蜂易死亡,大个体雌蜂到达接受树,但通过苞片通道,一些个体较大的传粉榕小蜂被夹死导致进入果腔的雌蜂相对小,而欺骗性小蜂易通过苞片以至进入果腔的雌蜂个体较大。两种未产卵雌蜂均表现为个体大者孕卵量较多,但两种雌蜂的平均孕卵量没有差异。即使有充足雌花资源产卵,两种雌蜂均未产完所有卵,产卵后两种雌蜂卵巢中的卵量均显著减少,遗留下的卵量两种小蜂间没有差异。传粉榕小蜂只有部分个体传完所携带花粉,并表现为传粉越成功的雌蜂,产卵越多。存在种内竞争时,两种小蜂的产卵量均减少,传粉榕小蜂的传粉效率也降低。在种间竞争背景下,欺骗性小蜂产卵更成功,传粉榕小蜂的产卵和传粉量均受到极大抑制。研究结果说明雌花期隐头果内传粉榕小蜂只适量利用雌花资源产卵繁殖后代,更有效地传粉繁殖榕树种子,这可能是维持榕-蜂互惠系统稳定共存的重要机制之一;欺骗者稳定存在需降低与传粉者的直接竞争,而欺骗者和传粉者分散在不同果内,甚至是不同的树上繁殖是理想的繁殖策略。     

一种非传粉榕小蜂的繁殖策略及其对榕—蜂互利共生系统的影响

为了解非传粉榕小蜂与榕树—传粉榕小蜂互利共生系统的作用方式和作用强度, 从而揭示它们长期稳定共存的原因, 作者于2008年在西双版纳热带植物园研究了钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉榕小蜂Walkerella sp.与榕—蜂互利共生系统的相互关系。我们野外直接观察Walkerella sp.的产卵繁殖行为, 并对Walkerella sp.和传粉榕小蜂进行控制放蜂实验。实验包括4类处理榕果: 传粉榕小蜂单种放蜂果, Walkerella sp.单种放蜂果, Walkerella sp.与传粉榕小蜂混合放蜂果, 自然果。结果表明, Walkerella sp.在榕果外产卵, 并且可以将卵产在多个榕果上。单因素方差分析结果表明: 混合放蜂果和自然果内传粉榕小蜂后代数量差异不大(P = 0.46), 但都显著低于传粉榕小蜂单种放蜂果(P < 0.01); 在传粉榕小蜂单种放蜂果以及混合放蜂果内种子数量不存在显著差异(P = 0.33), 但都显著高于自然果(P < 0.01)。自然果内Walkerella sp.后代数量与传粉榕小蜂数量呈显著的相关关系, 而在混合放蜂果内两者呈低度负相关。Walkerella sp.与种子数量在自然果和混合放蜂果都不存在显著的相关关系。单因素方差分析结果表明, Walk-erella sp.单种放蜂果、混合放蜂果及自然果中Walkerella sp.数量不存在显著差异(P < 0.01)。对自然果内所有种类小蜂的相关分析表明: Walkerella sp.与其他非传粉榕小蜂都不存在显著的相关关系, 这说明不存在寄居或复寄生的非传粉榕小蜂种类控制Walkerella sp.的数量。而Walkerella sp.之所以没有完全利用榕果内的小花资源繁殖后代, 是由于产卵量有限和后代必须依靠传粉榕小蜂雄虫打开苞片口才能离开榕果, 必须给传粉小蜂留下一些繁殖资源。     

西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系

聚果榕Ficus racemosa Linn.是雌雄同株榕树,它是西双版纳热带雨林生态系统中的一个常见种群。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂Ceratosolen fusciceps Mayr传粉才能获得有性繁殖,而聚果榕小蜂又必须依靠聚果榕隐头果内短柱花繁衍后代,两者间形成了种间专一的互惠共生体系。同时,在其隐头果内还存在一个复杂的非传粉小蜂功能群,它们主要是榕树种子和传粉榕小蜂的寄生者。在云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇选取了5个样地,对聚果榕单果内小蜂群落组成和种间相互关系进行研究。在不同时间段采集聚果榕单果242个,共收集小蜂366660头。聚果榕隐头果内有6种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、长尾小蜂科Caliimomidae、金小蜂科Pteromalidae,其中榕小蜂科中的C．fusciceps是聚果榕唯一的传粉者。金小蜂科中的Apocryta westwoodi Grandi和Apocryta sp.两个种是榕小蜂的寄生者,它们的寄生是传粉榕小蜂的种群数量减少因素之一。长尾小蜂科中Platyneura agraensis Joseph,Platyneura mayri Rasplus和Platyneura testacea Motschulsky3个种是寄生榕树种子或与榕小蜂争夺食物(瘿花)资源的小蜂类群,它们的出现与发生,致使聚果榕正在发育成种子的长柱小花形成瘿花,同时一部分种类把卵寄生在已被榕小蜂产卵的短柱小花子房中与榕小蜂争夺食物资源,致使榕小蜂食物资源的匮乏而死亡,对传粉小蜂种群有明显的影响。传粉小蜂从花托口钻入隐头果内,在隐头果内的长柱小花传粉和短柱小花子房中产卵,5种非传粉小蜂从隐头果外部把产卵器刺穿果肉把卵产在小花子房上。通过对5块样地隐头果内小蜂群落的综合分析发现,传粉榕小蜂为优势种群,而Apocryta sp.种的数量最少。在传粉及非传粉小蜂自然群体中各种类性比明显具有偏雌现象。小蜂群落表现异常的是聚果榕孤立株的样地,该样地传粉小蜂个体数量明显下降,非传粉小蜂个体数量则增加,各小蜂种群之间竞争激烈,出现C．fusciceps和P．mayri两个优势种。     

热带雨林三种榕树隐头果昆虫群落结构与功能群生态特性

鸡嗉果榕Ficus semicordata、苹果榕Ficus oligodon、对叶榕Ficus hispida是西双版纳热带雨林和次生林中最常见的树种,它们是热带雨林生态系统中的一类先锋种。在每一种榕树隐头果内外,形成了给榕树传粉功能群、寄生子房制造瘿花功能群、复寄生其它昆虫功能群、蛀食和取食隐头果功能群、捕食性天敌功能群、刺吸隐头果汁液功能群、取食熟果加速果实腐烂分解功能群等昆虫组成的群体。本工作在西双版纳勐仑国家自然保护区、植物园沟谷雨林、植物园榕树园等样地内对鸡嗉果榕、苹果榕、对叶榕3种榕树隐头果内外的昆虫种群结构和功能群生态学特性开展了研究。结果表明：样地内采集到141037号昆虫标本,隶属6个目,18个科,42属,61种。从种类上比较,捕食功能群、蛀食及取食功能群最丰富,占榕树隐头果昆虫总种数的57．4％。从个体数量上来看,传粉类群的数量最大,占总数的68．6％。每一种榕树与传粉功能群(榕小蜂)之间构成了种内专一的互惠共生关系,这种关系是由于榕树必须依赖榕小蜂的传粉而获得有性繁殖,而榕小蜂也必须依赖榕树隐头果内部分小花子房作为繁殖与生存场所才能正常繁衍后代形成的,它们相互之间在生物界中形成了最密切的协同进化关系。传粉昆虫功能群、捕食昆虫功能群对榕树隐头果的生长发育起着促进的作用,而其它功能群或多或少均对榕树隐头果的生长发育起着损害性作用,特别是制造瘿花的非传粉小蜂功能群破坏性最大,次之是蛀食和取食功能群、刺吸果汁功能群、分解功能群对隐头果也起到危害作用,而复寄生昆虫功能群则对传粉功能群造成种群下降,从而致使传粉功能降低,对榕树隐头果起着间接的负作用。     

西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学

研究了西双版纳热带雨林地区雌雄异株植物对叶榕(Ficus hispida L.)的生物学、传粉物候学以及榕小蜂(Ceratosolen solmsi marchali Mayr)的传粉和繁殖行为.研究结果表明:雌雄异株的对叶榕与其他雌雄同株的榕属植物不同,它的种子形成与传粉者有着更为复杂的相互关系.对叶榕一年结隐花果6～8次,结果高峰期4～5次,其中雄性植株仅产生花粉和孕育榕小蜂,而雌性植株(无雄蕊)则需榕小蜂带花粉进入隐花果内,进行传粉授精,使之发育成种子.对叶榕的成熟花粉不能从花药开裂处自行散发出来,必须由榕小蜂采集才能散落.榕小蜂雌蜂羽化、交配后,找到雄花区,用足、触角、口器在推动中采集花粉.雌蜂飞出熟榕果找寻雌株或雄株榕树上的幼嫩隐花果,一般需3～67 min;一部分雌蜂在雄株中寻找幼嫩的隐花果,进去产卵繁殖,另一部分雌蜂则寻找雌株雌花期嫩隐花果进去传粉.雌蜂在雌株榕树的隐花果内传粉时间为15～23 h,在雄株榕树的隐花果内产卵时间为6～9 h.对叶榕小蜂在雌株上进入单个隐花果的数量多少关系到雌花结实率;观察表明,每个隐花果最佳进蜂数为2头;榕小蜂传粉后榕树成熟种子形成率在54.1%～82.5%之间,平均为73.8%;而在雄株上雌蜂进蜂数量则关系到榕小蜂在隐花果内的产卵率,每个隐花果最佳进蜂数为3～4头,产卵率在72.3%～93.8%之间,平均为84.4%.