环纹榕传粉榕小蜂的传粉模式

榕小蜂的传粉结构、 传粉行为以及寄主榕树的花药胚珠比是判断榕-蜂互惠系统传粉模式的重要依据。本研究于2010年8月至2011年6月对位于云南西双版纳地区的试验样树环纹榕Ficus annulata进行观察, 对出榕果的环纹榕传粉榕小蜂Deilagaon annulatae进行电镜扫描和室内显微镜下对其进行行为观察。电镜扫描显示： 环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae位于胸部的花粉筐消失, 具一片可粘附花粉的毛区, 提示其属于被动传粉的种类。传粉行为观察发现, 该蜂没有主动采集花粉的行为, 显然存在的花粉刷已丧失了主动收集花粉的功能。寄主植物环纹榕F. annulata属于典型的自动散粉让榕小蜂沾附花粉的榕树种类。环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae是西双版纳热带地区已知58种传粉榕小蜂中唯一体色为黄色的种类, 该蜂偏爱在低温的夜晚出蜂。除了传粉榕小蜂, 一种金小蜂Lipothymus sp.也在雌花期进入榕果内繁殖, 并且其数量显著高于环纹榕传粉榕小蜂D. annulatae (P<0.0001)。自然单果的繁殖中, 环纹榕传粉榕小蜂的数量显著高于种子数量, 呈现出榕-蜂互惠系统中罕见的传粉榕小蜂主导的局面。综合榕-蜂的传粉特征显示, 环纹榕F. annulata及其传粉榕小蜂D. annulatae互惠系统是被动传粉的模式。     

木瓜榕传粉榕小蜂雌蜂触角感器的分布和超微形态

为探索木瓜榕传粉榕小蜂Ceratosolen emarginatus寄主定位机制, 应用扫描电镜和透射电镜观察了其雌蜂触角感器的类型、 分布和超微形态。结果显示： 木瓜榕传粉榕小蜂雌蜂触角呈膝状, 由柄节、 梗节和11个鞭小节组成的鞭节组成, 第3鞭小节着生一坚固的脊骨突。触角上共发现7类11种感器, 分别为毛形感器、 刺形感器、 锥形感器（包括单孔形和多孔形）、 多孔板形感器（包括长形和圆形）、 腔锥形感器（分为3种类型）、 栓锥形乳突状感器、 角锥形感器。结合表面特征和内部结构, 锥形感器、 多孔板形感器、 栓锥形乳突状感器和腔锥形感器类型1为有孔型, 为化学感器; 无孔型的毛形感器和刺形感器是机械感器, 但腔锥形感器类型2和3为本体感器或湿热压力感器; 最为特异的为角锥形感器, 其厚壁无孔, 逆向触角主轴, 为该科昆虫所特有, 推测可防止传粉榕小蜂进入榕果时滑脱。这些结果将有助于理解木瓜榕传粉榕小蜂特异性行为, 并为下一步开展电生理研究, 揭示其信息化学物质利用和分配模式奠定基础。     

聚果榕上黄猄蚁对传粉小蜂和非传粉小蜂后代数量的影响

2003年12月-2004年5月在中国科学院西双版纳热带植物园,对聚果榕（Ficus racemosa Linn．）上活动的黄猄蚁进行了野外观测和隔离实验。预备观察到传粉小蜂钻入榕果内产卵;5种非传粉小蜂在果外用产卵器刺入果壁产卵,疤痕数量即为非传粉小蜂的产卵次数。在用粘鼠胶作隔离黄猄蚁的材料前,做了粘鼠胶对6种小蜂产卵的影响实验,发现粘鼠胶颜色气味等对其产卵无影响。随机选8株样树,在样树刚挂果时,在每株树上选取大小、位置、发育时期均相近的2个果枝（一组）。一枝在基部涂上粘鼠胶（处理）,另一枝不作任何处理（对照）。当榕果变成橙色且变软时,将其采下单独分装,计数各单果内6种小蜂的数量。传粉小蜂在榕果的雌花期进入果内传粉和产卵,通常数秒内就能从果外的花托口钻入榕果,产卵受黄猄蚁干扰很小。而5种非传粉小蜂都是在榕果壁上将产卵器插入果内产卵,产卵持续的时间变化较大,从几分钟到几个钟头不等,因而其产卵受黄猄蚁干扰较大。双因素方差分析结果表明,黄猄蚁对榕果内各种小蜂的数量百分数都有显著影响（n=82,F1.80〉9,P〈0．02）.隔离黄猄蚁后,传粉小蜂的后代数量占各种小蜂总数的百分率显著降低（2．14％）;未隔离占73．02％;除P．agraensis外,隔离黄猄蚁后,其他4种非传粉小蜂后代百分率均提高。聚果榕上的黄猄蚁有利于传粉小蜂繁殖,不利于非传粉小蜂繁殖,从而间接有益于榕树。     

母体亲缘关系在杨氏榕树金小蜂后代性比调节中的作用

局域配偶竞争(local mate competition, LMC)理论问世以来在很多方面获得了发展,其中一个观点就是相互作用的繁殖母体之间的亲缘关系越近,后代性比越低,即产生更多的雌性后代。本研究以西双版纳广泛分布的钝叶榕Ficus curtipes上寄生的非传粉小蜂杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi为研究对象,研究在同一榕果上产卵的繁殖雌蜂之间的亲缘关系对后代性比的影响。处理1：在同一榕果产卵的2头繁殖雌蜂来自蜂源1号树的同一个榕果;处理2：在同一榕果产卵的2头繁殖雌蜂来自蜂源2号树的同一个榕果,处理3：在同一榕果上产卵的2头繁殖蜂分别来自1、2号蜂源树。实验结果却显示出与理论预测值不一致。实验结果中,具有姐妹关系的2头繁殖雌蜂的2个处理的后代性比分别为0.195±0.028和0.189±0.043;亲缘关系较远的2头繁殖雌蜂的后代性比为0.240±0.030;不同处理的后代性比并没有显著差异。说明杨氏榕树金小蜂没有识别相互作用的繁殖雌蜂之间的亲缘关系以及据此调整后代性比的能力,这与其他大量研究 结果一致。     

高榕隐头果内寄生蜂种类及生态学特征初步观察

本研究采用定期、定点、定树采样调查和观察研究的方法,获得寄生于高榕隐头果内小蜂(Chalcidoidea)为6个科,14个属,25种。根据小蜂行为把高榕小蜂划分为2类,一类为传粉小蜂,另一类为非传粉小蜂,其中传粉小蜂有2种,主要的传粉小蜂只有Eupristina altissima 一种,另一种仅在部分季节少量出现。高榕隐头果果态变化大,直径2．5cm以上的大号果中仅寄生非传粉小蜂,这些小蜂对榕树—传粉者共生体系有着负面影响。本文初步研究了高榕隐头果中寄生的小蜂种类和生态特性,分析了部分寄生蜂对榕树—传粉者共生体系的影响。     

传粉榕小蜂与非传粉小蜂间寄主识别行为的趋同进化

在高度专性传粉的榕树-榕小蜂互惠共生系统中普遍存在着一些非传粉小蜂,它们中的一些种类进入果腔后也能为榕树传粉,且在形态和物候上已与传粉榕小蜂发生了趋同进化。但其寄主识别行为是否也与传粉榕小蜂发生了趋同进化还不得而知。我们在西双版纳选择了钝叶榕(Ficuscurtipes)及其3种进果繁殖小蜂开展了相关的行为实验。3种小蜂中,1种是钝叶榕的专性传粉榕小蜂(Eupristina sp.),另外2种是寄居性非传粉小蜂(杨氏金小蜂Diaziellayangi和Lipothymus sp.),这2种非传粉小蜂进入果腔后也像传粉榕小蜂那样为钝叶榕传粉。我们以钝叶榕不同发育时期的榕果及这3种小蜂为材料,采用Y型嗅觉仪观察了这3种小蜂对各发育时期榕果和信息化学物质6-甲基-5-庚烯-2-醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮及这2种化合物的混合物的选择行为。结果表明,当提供雌花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择雌花期榕果;当提供雄花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择其他发育时期榕果和空气对照,即都会避开雄花期榕果;此外,这3种小蜂均对钝叶榕雌花期果释放的一种主要化合物6-甲基-5-庚烯-2-醇的同一剂量(1μL)表现出显著的偏好。这一结果为传粉榕小蜂与非传粉小蜂间的寄主识别行为趋同进化的假说提供了证据。     

高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点

榕树及其专一性传粉榕小蜂组成了动植物界最为经典的协同进化关系,传粉榕小蜂演化出欺骗性是非常罕见的。在雌雄同株的高榕隐头果内,共存着一种传粉榕小蜂Eupristina altissima和一种欺骗性的小蜂Eupristina sp.,两种小蜂在雌花期进入隐头果内繁殖,但有不同的繁殖特点。对比研究了两种小蜂从成虫羽化到产卵和传粉这个阶段的雌蜂个体大小、孕卵量及繁殖差异,结果表明:羽化期两种雌蜂的平均个体小,经飞行小个体的雌蜂易死亡,大个体雌蜂到达接受树,但通过苞片通道,一些个体较大的传粉榕小蜂被夹死导致进入果腔的雌蜂相对小,而欺骗性小蜂易通过苞片以至进入果腔的雌蜂个体较大。两种未产卵雌蜂均表现为个体大者孕卵量较多,但两种雌蜂的平均孕卵量没有差异。即使有充足雌花资源产卵,两种雌蜂均未产完所有卵,产卵后两种雌蜂卵巢中的卵量均显著减少,遗留下的卵量两种小蜂间没有差异。传粉榕小蜂只有部分个体传完所携带花粉,并表现为传粉越成功的雌蜂,产卵越多。存在种内竞争时,两种小蜂的产卵量均减少,传粉榕小蜂的传粉效率也降低。在种间竞争背景下,欺骗性小蜂产卵更成功,传粉榕小蜂的产卵和传粉量均受到极大抑制。研究结果说明雌花期隐头果内传粉榕小蜂只适量利用雌花资源产卵繁殖后代,更有效地传粉繁殖榕树种子,这可能是维持榕-蜂互惠系统稳定共存的重要机制之一;欺骗者稳定存在需降低与传粉者的直接竞争,而欺骗者和传粉者分散在不同果内,甚至是不同的树上繁殖是理想的繁殖策略。     

一种非传粉榕小蜂的繁殖策略及其对榕—蜂互利共生系统的影响

为了解非传粉榕小蜂与榕树—传粉榕小蜂互利共生系统的作用方式和作用强度, 从而揭示它们长期稳定共存的原因, 作者于2008年在西双版纳热带植物园研究了钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉榕小蜂Walkerella sp.与榕—蜂互利共生系统的相互关系。我们野外直接观察Walkerella sp.的产卵繁殖行为, 并对Walkerella sp.和传粉榕小蜂进行控制放蜂实验。实验包括4类处理榕果: 传粉榕小蜂单种放蜂果, Walkerella sp.单种放蜂果, Walkerella sp.与传粉榕小蜂混合放蜂果, 自然果。结果表明, Walkerella sp.在榕果外产卵, 并且可以将卵产在多个榕果上。单因素方差分析结果表明: 混合放蜂果和自然果内传粉榕小蜂后代数量差异不大(P = 0.46), 但都显著低于传粉榕小蜂单种放蜂果(P < 0.01); 在传粉榕小蜂单种放蜂果以及混合放蜂果内种子数量不存在显著差异(P = 0.33), 但都显著高于自然果(P < 0.01)。自然果内Walkerella sp.后代数量与传粉榕小蜂数量呈显著的相关关系, 而在混合放蜂果内两者呈低度负相关。Walkerella sp.与种子数量在自然果和混合放蜂果都不存在显著的相关关系。单因素方差分析结果表明, Walk-erella sp.单种放蜂果、混合放蜂果及自然果中Walkerella sp.数量不存在显著差异(P < 0.01)。对自然果内所有种类小蜂的相关分析表明: Walkerella sp.与其他非传粉榕小蜂都不存在显著的相关关系, 这说明不存在寄居或复寄生的非传粉榕小蜂种类控制Walkerella sp.的数量。而Walkerella sp.之所以没有完全利用榕果内的小花资源繁殖后代, 是由于产卵量有限和后代必须依靠传粉榕小蜂雄虫打开苞片口才能离开榕果, 必须给传粉小蜂留下一些繁殖资源。     

西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系

聚果榕Ficus racemosa Linn.是雌雄同株榕树,它是西双版纳热带雨林生态系统中的一个常见种群。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂Ceratosolen fusciceps Mayr传粉才能获得有性繁殖,而聚果榕小蜂又必须依靠聚果榕隐头果内短柱花繁衍后代,两者间形成了种间专一的互惠共生体系。同时,在其隐头果内还存在一个复杂的非传粉小蜂功能群,它们主要是榕树种子和传粉榕小蜂的寄生者。在云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇选取了5个样地,对聚果榕单果内小蜂群落组成和种间相互关系进行研究。在不同时间段采集聚果榕单果242个,共收集小蜂366660头。聚果榕隐头果内有6种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、长尾小蜂科Caliimomidae、金小蜂科Pteromalidae,其中榕小蜂科中的C．fusciceps是聚果榕唯一的传粉者。金小蜂科中的Apocryta westwoodi Grandi和Apocryta sp.两个种是榕小蜂的寄生者,它们的寄生是传粉榕小蜂的种群数量减少因素之一。长尾小蜂科中Platyneura agraensis Joseph,Platyneura mayri Rasplus和Platyneura testacea Motschulsky3个种是寄生榕树种子或与榕小蜂争夺食物(瘿花)资源的小蜂类群,它们的出现与发生,致使聚果榕正在发育成种子的长柱小花形成瘿花,同时一部分种类把卵寄生在已被榕小蜂产卵的短柱小花子房中与榕小蜂争夺食物资源,致使榕小蜂食物资源的匮乏而死亡,对传粉小蜂种群有明显的影响。传粉小蜂从花托口钻入隐头果内,在隐头果内的长柱小花传粉和短柱小花子房中产卵,5种非传粉小蜂从隐头果外部把产卵器刺穿果肉把卵产在小花子房上。通过对5块样地隐头果内小蜂群落的综合分析发现,传粉榕小蜂为优势种群,而Apocryta sp.种的数量最少。在传粉及非传粉小蜂自然群体中各种类性比明显具有偏雌现象。小蜂群落表现异常的是聚果榕孤立株的样地,该样地传粉小蜂个体数量明显下降,非传粉小蜂个体数量则增加,各小蜂种群之间竞争激烈,出现C．fusciceps和P．mayri两个优势种。     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少...