玛曲高寒草甸沙化过程中群落结构与植物多样性

针对玛曲高寒草甸沙质荒漠化和水土流失日趋严重的问题,采用群落样方调查的方法,研究了潜在、轻度、中度和重度4种典型高寒沙化草甸的植被结构特征和α多样性与β多样性变化规律。结果表明:随着沙化程度的加剧,1)群落植被盖度持续下降(分别为99.216%,80.078%,49.895%,36.398%)、物种数逐渐减少(分别为53,32,14,13)、群落结构趋向简单(重要值大于1的物种分别有28,16,10,8种),典型高寒草甸优势种和伴生种逐渐退出群落,而适应沙质荒漠的物种逐渐占据群落中的优势地位,玛曲高寒草甸生态系统有向高寒沙质荒漠生态系统转化的趋势,群落以青藏苔草+高山早熟禾群落→青藏苔草+防风+高山嵩草群落→高山嵩草+防风+青藏苔草群落→毛穗赖草+藏虫实+青藏苔草+防风群落的方向演替;2)群落丰富度和植物多样性指数均呈下降趋势,差异显著;均匀度指数先增加后减小,在轻度沙化草甸达到最大,但差异不显著;而群落优势度逐渐增加,在中度沙化草甸增加极显著;3)潜在沙化草甸与沙化草甸之间的Whittaker指数差异极显著,中度沙化草甸与重度沙化草甸之间差异显著,而轻度沙化草甸与中度沙化草甸之间差异不显著。4)潜在沙化草甸与3种沙化草甸和轻度沙化草甸与重度沙化草甸之间群落相异性系数较高(0.705—0.937),群落共有度指数较低(0.034—0.173),而重度沙化草甸与中度沙化草甸、轻度沙化草甸与中度沙化草甸之间群落相异性系数相对较低(0.545—0.553),群落共有度指数相对较高(0.293—0.303)。以上分析表明,玛曲高寒草甸在沙化过程中存在轻度沙化和重度沙化两个关键过程,因此对潜在沙化草甸应采取封育、禁牧、轮牧、抚育等科学管护措施,而对沙化草甸应采取草皮移植、补播、施肥等植被快速恢复措施和流沙治理措施进行生态修复,防止草甸沙化的加剧和蔓延。     

环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响

采用样带与样地结合的方法在三江源自然保护区的核心区沿海拔梯度在阴坡、阳坡分别进行草本植被调查,通过因子分析和偏相关分析研究丰富度指数、多样性指数与环境梯度（包括海拔梯度、裸斑面积、坡度、土壤总碳、总氮含量、土壤pH值、土壤总可溶性盐含量）和干扰强度（鼠类干扰强度、放牧强度）之间的关系。研究结果表明：杂类草丰富度指数（DMa杂）与总物种丰富度指数（DMa总）极显著相关（P<0.01）;阳坡DMa杂和DMa总均呈现“中海拔膨胀”现象,阴坡DMa杂和DMa总与海拔梯度呈正相关,莎草科和禾本科的丰富度指数（DMa莎和DMa禾）随海拔升高并无明显规律;通过主成分分析,及偏相关分析,第一主成分（裸斑面积、鼠类干扰和放牧强度）与除莎草科Margalef丰富度指数、禾本科Simpson指数和禾本科Pielou均匀度指数外的其他草地多样性指数均显著相关,是影响阳坡草地植物多样性的主要因子,土壤总碳、总氮含量对阳坡禾本科类群的多样性指数和均匀度指数有极显著影响,土壤pH值、TDS含量和坡度对阳坡莎草科类群的丰富度有显著影响;海拔梯度、土壤总碳、总氮以及pH值对阴坡草本植物群落的多样性影响较大。研究结论认为,植物群落生物多样性的空间分异特征是地理环境、土壤环境以及干扰强度等因素综合作用的结果。无干扰或干扰较弱时,物种多样性主要受土壤环境状况所影响;而在强干扰存在条件下,干扰强度对物种丰富度和多样性的影响比环境因子更显著;遏制高寒草甸植物多样性降低应首先控制放牧及鼠类等强干扰活动。     

施肥对高寒草甸植物多样性和经济类群的影响

以地处青藏高原东部边缘的甘南高寒草甸为研究对象 ,研究了施肥对植物群落物种多样性和经济类群的影响 .2年的研究结果表明在沿着施肥水平增加的梯度上 ,高寒草甸物种丰富度、Sim pson指数、Shannon- Wiener指数和 Pielou均匀度指数均显著降低 .当施肥水平达到 12 0 g· m- 2 时 ,以不施肥为对照 ,在施肥的第 2年和第 3年 ,0 .2 5 m2面积种丰富度分别下降 15 .16 %和 73.93% ;Simpson指数降低 4 .6 8%和 34.75 % ;Shannon- Wiener指数下降 13.14 %和 5 5 .39% ;Pielou均匀度指数降低 8.6 2 %和 2 4 .6 1% .不同经济类群对施肥的响应不同 .禾草类地上生物量随施肥量的提高而增加 ,莎草类、豆科、杂类草和毒草地上生物量则随施肥量的提高总体上呈下降趋势 .以不施肥为对照 ,在 12 0 g· m- 2施肥水平下 ,地上生物量禾草类增加 5 74 .81% ,莎草类、豆科、杂类草和毒草分别减少 95 .4 1%、93.99%、6 2 .83%和 84 .0 6 % 施肥后 2年平均值 .当施肥水平达到 6 0 g· m- 2时 ,豆科在群落地上生物量的比例比不施肥下降 80 .94 % 14 .98% :2 .92 % ,从维持草地营养品质考虑 ,高寒草甸施肥量不应超过 6 0 g·m- 2水平 .以上结果为高寒草地的管理提供了定量依据     

功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响

功能多样性和功能冗余是影响群落稳定性的重要因素,但它们对稳定性影响的相对强弱尚有争论。通过在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(不刈割、留茬3cm、留茬1cm)和施肥(施肥、不施肥)控制实验对此进行了探讨。研究结果显示,群落稳定性随着功能多样性和功能冗余的增大而单调增加,但由于功能多样性的变异性大于功能冗余的变异性,功能多样性与物种多样性间的相关性强于功能冗余与物种多样性间的相关性,功能多样性与群落稳定性间的相关性也强于功能冗余与群落稳定性间的相关性,因此,尽管功能冗余产生的保险效应对维持群落稳定性具有促进作用,但功能多样性的互补效应对维持群落稳定性的作用更大。结果表明,功能多样性和功能冗余对群落稳定性的相对影响与其变化程度正相关,功能多样性与群落稳定性的变化具有更紧密的联系,能更好地预测生态系统稳定性的变化。研究为草原生态系统的可持续管理提供了重要启示。     

划破草皮对高寒草甸植物多样性和生产力的影响

本研究探讨了高寒草甸在不同划破强度下植被组成、多样性、功能群和生产力的变化.结果表明:垂穗披碱草等对土壤通透性和资源空间要求较高的物种,竞争力随划破强度的增加而上升,而对土壤通透性和资源空间要求相对较低的物种则相反;轻度划破干扰对提高物种丰富度具有一定的促进作用,但多样性指数则总体上表现为随划破强度的增加而呈下降的趋势;划破干扰对植被功能群的影响表现为以垂穗披碱草为代表的禾草类组分随干扰强度的增加而显著上升,莎草类和杂类草组分随干扰强度的增加而显著下降;划破干扰对草地初级生产力的提升具有显著的促进作用,且可显著增加植物总量中优质牧草的比重;划破干扰可独立作为高寒草甸类草地恢复与改良的有效措施,在定向培育垂穗披碱草型割草场的技术组合中具有核心和基础性的地位.     

植物功能群去除对高寒草甸群落结构、多样性及生产力的影响

群落中物种的丧失在干扰下普遍存在,但对生态系统过程和功能的影响仍存在较大不确定性。选取青藏高原东缘典型高寒草甸为对象,开展优势植物功能群的梯度去除试验,以模拟长期过牧干扰下物种的损失。经过连续两个生长季的功能群去除,我们对群落的物种组成、结构、多样性和生物量等特征进行了分析,探讨了上述指标的响应过程和机制。研究结果表明：（1）功能群的去除降低了群落高度,增加了物种均匀度,并显著影响了禾草、杂草优势比以及功能群多样性和优势度;（2）同时,去除操作显著减小了凋落物量与禾草生物量,并显著影响了群落地上生物量;（3）进一步分析还发现,禾草、莎草和杂草功能群之间存在显著的竞争关系,群落生产力主要取决于禾草功能群并随物种均匀度的增大而显著减小。上述结果表明,禾草在高寒草甸群落中占据竞争优势地位,植物功能群的损失主要通过改变种间竞争关系、引起有机物质丢失影响群落过程和功能。     

高寒草甸不同草地群落物种多样性与生产力关系研究

生态系统的结构和功能、生物多样性与生产力的关系问题是近年来群落生态学中研究的中心问题,其中,生态系统生产力水平是其功能的重要表现形式,用4种不同草地类型探讨自然群落的物种多样性与生产力关系.结果表明,矮嵩草草甸、小嵩草草甸和金露梅灌丛群落中物种多样性与生产力的关系呈线性增加关系,藏嵩草沼泽化草甸群落中线性增加关系不显著,这表明群落生产力除受物种多样性的影响外,也受物种本身特征和环境资源的影响.不同的环境资源和环境异质性是形成群落结构特征、物种多样性分布格局差异的主要原因之一.     

高寒草甸不同生境类型植物群落的α及β多样性研究

用比较样地法调查了青藏高原东缘高寒草甸不同生境 阴坡、滩地、阳坡 植物群落的α及β多样性特征.结果表明?1各种α多样性指数均显示高寒草甸不同生境植物群落多样性顺序为?阴坡>滩地>阳坡.2各种α多样性指数之间均呈正相关,高寒草甸植物群落多样性更多地受均匀度的影响.3在高寒草甸,用物种盖度和地上生物量作为测定指标计算的群落α多样性所得的结果优于用株数作为测定指标计算的结果.4当生境由阴坡向滩地、由滩地向阳坡变化时,β多样性表现出由低到高,再由高到低的趋势,这表明在土壤湿度和日照时间适中时环境异质性大,物种替代速率比较快,β多样性较高.     

放牧干扰下高寒草甸物种多样性指数评价与选择

在青藏高原东北缘高寒草甸设置6个放牧强度样地,连续4年研究10个多样性指数(Richness和Abundance 2个实测指数,优势度指数、均匀度指数、丰富度指数和综合指数各2个)对放牧强度和年限影响植物群落的解释能力.结果表明: 相对于重要值,利用多度计算的多样性指数对放牧干扰更敏感.优势度指数(Berger-Parker、Dominance)与放牧强度和年限均无关,不能将放牧干扰对群落优势种的影响有效区分.均匀度指数(Equitability、Evenness)均与放牧强度无关,但Evenness指数与放牧年限呈显著负相关,不受偶见种影响且与物种多度的变异系数呈显著正相关,在基于时间尺度的均匀度比较中可以选择Evenness指数.丰富度指数(Menhinick、Margalef)均与放牧年限无关,但Margalef指数与放牧强度呈显著正相关,且不受偶见种影响.综合指数(Shannon、Simpson)均与放牧强度无关,但Shannon指数与物种丰富度和多度呈显著正相关,且随放牧年限增加而显著升高,不受偶见种影响,Shannon指数可用于在长时间尺度下比较物种多样性变化.在所有多样性指数中,只有实测物种丰富度和多度均与放牧强度呈显著负相关,与放牧年限呈显著正相关,且不受偶见种影响,故实测物种丰富度和多度相结合可作为放牧干扰下多样性比较的首选指标.此外,多样性指数选择须考虑放牧干扰的强度与时间特征、多样性组分和研究目的.     

高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究

 对不同海拔梯度高寒草甸群落植物多样性和初级生产力关系的研究结果表明：1）不同海拔梯度上,中间海拔梯度群落植物多样性最高,即物种丰富度、均匀度和多样性最大;2）不同海拔梯度上,群落生产力水平和物种丰富度中等时,物种多样性最高;3）随着海拔的逐渐升高,地上生物量逐渐减少;4）地下生物量具有“V”字形季节变化规律,在牧草返青期和枯黄期地下生物量最大,7月最小,且地下生物量主要分布在0～10 cm的土层中。地下生物量垂直分布呈明显的倒金字塔特征。     

放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应

为了揭示高寒小嵩草草甸群落在放牧扰动下,探讨土壤养分供给水平的变化对生态系统初级生产力和多样性影响,为高寒草地的退化演替机理研究提供依据,以野外样地调查和室内分析法研究了放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应.结果表明,放牧干扰不仅改变了高寒小蒿草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的"载体"量及根土比例,改变了植物群落的结构和功能,而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变.随着放牧强度的增加,蕴育土壤根系的基质量逐渐减少,根土比特别是0～10 cm土层的根土比例增加;"载体"量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡,归还土壤中有机质的数量逐渐减少,加之地上部分持续利用,土壤养分也在不断消耗,土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降,草地发生逆向演替(退化),表现在:物种数减少、多样性下降、能量的分配转向地下等;土壤性状上的某些改变(土壤容重、土壤湿度等),也会引起植被组成、物种多样性变化;放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量(地上、地下);土壤表面的适度干扰和原有植物的适度破坏为新成员提供了小生境,从而允许新的植物侵入群落,并提高了植物的丰富度.但是,在受到强度干扰时,草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替代变化.     

藏北高寒草甸群落结构与物种组成对增温与施氮的响应

气候变暖和氮沉降增加作为全球环境问题,将严重影响陆地生态系统的结构与功能.研究发现,近几十年来青藏高原增温显著,其中冬季升温最明显.而已有的研究更多关注全年增温,对冬季增温研究较少.本文基于高寒草甸地区增温和氮素添加影响研究的不足,在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温和氮添加试验,研究长期增温与氮添加对高寒草甸群落结构与物种组成的影响.试验布设于2010年7月,地点在西藏当雄高寒草甸区,共有3种增温方式:对照、全年增温、冬季增温;每种增温处理下设置5个氮素添加梯度:0、10、20、40、80 kg N·hm^-2·a^-1,系统研究气候变暖与氮添加对高寒草甸生态系统群落结构与物种组成的影响.结果表明: 2012—2014年,增温与施氮处理均显著影响群落总盖度:全年增温处理降低了群落总盖度;在不施氮处理下,冬季增温降低了群落盖度,但在施氮处理下,随着氮剂量的提高群落盖度逐渐升高.增温与施氮对不同功能群植物的影响不同,增温处理降低了禾草与莎草植物盖度,而施氮提高了禾草植物盖度.相关分析表明,植被群落总盖度与生长旺盛期土壤含水量呈正相关关系,推测在降雨较少的季节增温导致的土壤含水量降低是群落盖度降低的主要原因.半干旱区高寒草甸土壤水分主要受降雨的调控,未来气候变化情景下,降雨时空格局的改变会显著影响植被群落盖度及组成,且大气氮沉降的增加对植被群落的影响也依赖于降雨条件的变化.     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

Effects of grazing disturbance on plant diversity,community structure and direction of succession in an alpine meadow on Tibet Plateau,China

To elucidate the effects of grazing intensity and grazing time on plant diversity and community structure, as well as the successional differentiation in an alpine meadow, a controlled grazing trial, with six grazing intensities on an alpine meadow was conducted in the eastern Qilian Mountain region for four years. Using species accumulation curves, RDA ordination and variance decomposition, we analyzed the changes in proportion of dominant species, richness, abundance, as well as the life forms of plant communities under grazing disturbance. Both the grazing intensity and grazing time had a significant effect on these dominant species, richness, abundance, as well as the life forms in the plant community (P < 0.01). More detailed results showed that: (1) The richness and abundance of plant species were highest in the light grazing plot, and these increased as time passed. In the heavy grazing plot, the abundance of plant species decreased as time passed, but the richness of these species did not change significantly. (2) The abundance of Gramineae and Umbelliferae were negatively and significantly correlated with the duration of grazing treatments, whereas Plantaginaceae and Geraniaceae were positively and significantly correlated with the grazing intensity. Over time, the abundance of bunch-type plants decreased and other life forms of plants have increased. With the increase in grazing intensity, the plants' abundance with the rosette type did not change, but other life forms of plants decreased. The results of variance decomposition indicated that grazing disturbance has had greater effects on life forms and plant populations, followed by the changes in the dominant species and their abundance, with lesser effects on the richness of the species. Grazing intensity had a greater effect than the duration of the grazing treatment had. The results of PCA showed that the climax community in both the lowest and the highest grazing intensity plots had changed over time. In the sample plots with light grazing intensity, the plant community changed to an Elymus nutans + Poa crymophila community, but later changed to a Melilotoides ruthenicus + Kobresia humilis community under heavy grazing.