植物光合机构对光环境的适应机制: 状态转换

在自然条件下,植物接受的照光量经常变化,而植物在进化过程中已形成了相应的适应机制,用以维持光环境变化过程中2个光反应之间光能转换的能量平衡.植物的调控系统不但能通过调控叶片和叶绿体的运动以及光合色素的积累调节光的吸收,还可以通过光系统的状态转换灵活地调节捕光色素蛋白复合体吸收的能量分配.特别是在低光强下,植物通过可对电子传递链的氧化还原状态做出响应的激酶和磷酸酶调控光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体(LHCⅡ)的可逆磷酸化,从而调节激发能在PSⅠ与PSⅡ之间的分配.植物的状态转换机制是植物适应光质等光环境变化的重要机制.本文综述了植物状态转换机制的研究进展,阐述了LHCⅡ的磷酸化及其在PSⅠ与PSⅡ两个光系统间的移动及其状态转换在植物适应光环境变化中的生理意义,并展望了今后的主要研究方向.     

植物光合机构的状态转换

植物光合机构的状态转换是一种通过光系统Ⅱ的捕光天线色素蛋白复合体（LHCⅡ）的可逆磷酸化调节激发能在两个光系统间的分配来适应环境中光质等短期变化的机制．一般植物光合机构的LHCⅡ磷酸化主要受电子递体质醌和细胞色素b6f复合体氧化还原状态的调节,从而影响其在两种光系统间的移动。植物光合机构的状态转换也可以通过两种光系统相互接近导致激发能满溢来平衡两个光系统的激发能分配。外界离子浓度骤变可以引起盐藻LHCⅡ磷酸化,其调节过程与电子递体的氧化还原状态无关。绿藻的状态转换可以调节细胞内的ATP供求关系。     

高光胁迫对水稻籼粳亚种两个品种色素蛋白复合体的影响

以耐光抑制的水稻(Oryza sativa L.)粳亚种品种"武育粳"和对光抑制敏感的籼亚种品种"汕优63"的剑叶为材料,比较研究了高光胁迫对水稻两个亚种光合系统的影响.结果表明,高光胁迫影响激发能在两个光系统之间的分配,抑制激发能向PSⅡ传递.在籼稻中激发峰和发射峰以及相关比值在受到高光胁迫后下降的幅度均比在粳稻中显著.与粳稻相比,高光胁迫几乎使籼稻的PSⅡ捕光色素蛋白复合体的三聚体解体,使其PSⅡ捕光色素蛋白复合体的二聚体、PSⅡ内周天线色素蛋白复合体、PSⅠ捕光色素蛋白复合体以及PSⅠ反应中心叶绿素a蛋白复合体的含量明显降低.高光胁迫导致水稻两亚种的PSⅡ捕光色素蛋白复合物单体含量的增加.类囊体膜多肽分析表明,高光胁迫使属于PSⅡ捕光色素蛋白复合体的27、25 kD蛋白和PSⅠ捕光色素蛋白复合体的21 kD蛋白含量在水稻两亚种中都降低,其中以25 kD蛋白含量降幅最大.在籼稻中高光胁迫使属于PSⅡ内周天线色素蛋白复合体的43 kD和47kD蛋白以及外周23kD蛋白含量明显降低而在粳稻中则影响较小.     

光系统II蛋白磷酸化及其生理意义

蛋白磷酸化修饰在几乎所有的生命活动中都起重要的调节作用.该文结合作者研究组的研究工作,概述了光系统II(PS II)蛋白磷酸化的调节及其生理功能.PS II复合体中的核心组分D1、D2、CP43和PsbH蛋白以及外周捕光天线(LHC II)蛋白都可以发生磷酸化.PS II蛋白磷酸化受质醌(PQ)的氧化还原状态、细胞色素b6f (Cyt b6f ) 和硫氧还蛋白以及光调节.PS II蛋白磷酸化可以调节激发能在两种光系统(PS I和PS II)之间的分配,减轻光胁迫对PS II的压力,保护核心蛋白免于光破坏,稳定PS II复合体的结构.     

植物光系统Ⅱ捕光过程的超分子结构基础

光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)是位于植物、藻类和蓝细菌等放氧光合生物类囊体膜上的重要超分子复合物,它可通过捕获光能用于激发反应中心的电荷分离并驱动电子传递过程,在常温常压下可将水分子裂解产生氧气和质子.植物光系统Ⅱ的外周存在主要和次要捕光复合物Ⅱ(major and minor light-harvesting complexⅡ,LHCⅡ),它们负责吸收光能并向光系统Ⅱ传递激发能,并且还参与非光化学淬灭和状态转换相关的捕光调节过程.近年来,围绕光系统Ⅱ和LHCⅡ的结构生物学研究取得了一系列重要进展,本文总结了PSⅡ、LHCⅡ和二者共同组成的PSII-LHCII超级复合物的结构生物学研究历程以及最新进展,并对该领域的未来研究方向做出展望.     

综述: 植物光系统Ⅱ捕光过程的超分子结构基础

光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ,PSⅡ)是位于植物、藻类和蓝细菌等放氧光合生物类囊体膜上的重要超分子复合物,它可通过捕获光能用于激发反应中心的电荷分离并驱动电子传递过程,在常温常压下可将水分子裂解产生氧气和质子．植物光系统Ⅱ的外周存在主要和次要捕光复合物Ⅱ(major and minor light-harvesting complex Ⅱ,LHCⅡ),它们负责吸收光能并向光系统Ⅱ传递激发能,并且还参与非光化学淬灭和状态转换相关的捕光调节过程．近年来,围绕光系统Ⅱ和LHCⅡ的结构生物学研究取得了一系列重要进展,本文总结了PSⅡ、LHCⅡ和二者共同组成的PSII-LHCII超级复合物的结构生物学研究历程以及最新进展,并对该领域的未来研究方向做出展望．     

低温对水稻类囊体膜蛋白磷酸化及光合机构光能分配的影响

研究了低温胁迫对水稻类囊体膜蛋白磷酸化和光能分配的影响。类囊体膜蛋白组分的SDS-PAGE和免疫印迹分析结果显示,低温弱光条件下光系统Ⅱ(PSⅡ)功能蛋白的稳态水平均有所降低。低温(77K)荧光分析表明,低温处理后类囊体膜光能吸收明显下降,而且FPSⅡ/FPSⅠ的比值均较对照组下降,表明低温弱光条件下有更多的激发能被分配到PSⅠ。低温处理同时还改变了类囊体膜蛋白磷酸化水平,捕光天线LHCⅡ蛋白中lhcb1的磷酸化水平明显降低,lhcb2的磷酸化水平增加,进一步证实lhcb2向PSⅠ移动,改变光能分配。PSⅡ反应中心D1、D2蛋白和核心天线CP43的磷酸化水平增高,有利于PSⅡ二聚体的稳定。     

小麦叶片伸展与光系统发育及库源功能转变

本文研究了自然生长的小麦幼叶在伸展过程中,光系统和光合强度的变化。发现PSI的发育早于PSⅡ,在两个光系统的发育中,反应中心优先合成之后,捕光色素才逐步形成。Z形链的活性除受PSⅠ与PSⅡ匹配的调节外,还受着其它因素的调控。光合强度随叶片的发育而增强,光合产物向外运输增加。     

镉离子对菠菜叶绿体色素蛋白质复合物及激发能分配的影响

Cd~(2+)使叶绿体低温(77K)荧光发射光谱中 F686/F736及 F696/F736和激发光谱中F480/F436比值降低,说明 Cd~(2+)不利于激发能向 PSⅡ传递。SDS-PAGE 分析表明,Cd(2+)处理后叶绿体类囊体膜中光系统Ⅱ捕光叶绿素蛋白质复合物 LHCⅡ的部分寡聚体解聚成单体,且 LHCⅡ的总量也减少了。分析表明 Cd~(2+)使属于 LHCⅡ的多肽减少。已知LHCⅡ在光能吸收、传递以及激发能在两个光系统间的分配和调节方面起着重要作用,Cd~(2+)引起部分 LHCⅡ解聚和总量减少,必然导致由 LHCⅡ捕获和向光系统Ⅱ中心传递的能量减少。     

小麦叶片的状态转换涉及PSⅡ向PSⅠ激发能满溢的变化

叶片照远红光后,其叶绿素荧先参数Fm／Fo和两个光系统低温荧光产量比值F685／F735升高,照红先后,其Fm／Fo和F685／F735降低;在照远红光或红先过程中,与F685／F735的变化相比,Fm／Fo的变化幅度在较短的时间内达到最大;NaF预处理的叶片经远红光照射时,其Fm／Fo和F685／F735不增加;DCMU预处理的叶片经红光照射时,其Fm／Fo和F685／F735降低的幅度比对照小。这些结果表明,小麦叶片状态转换过程中两个先系统间能量分配的变化至少部分地与激发能满溢变化有关。这种满溢的变化与捕光色素蛋白复合体LHCⅡ的磷酸化相联,并且,与光吸收截面变化相比,满溢的变化是对两个光系统不平衡光吸收的较快响应。     

紫细菌光合机构及光合作用基因的表达调控

紫细菌是研究细菌光合作用的重要生物.介绍了紫细菌光合机构捕光色素蛋白复合体Ⅰ(light-harvestingⅠ)、捕光色素蛋白复合体Ⅱ(1ight-harvesting Ⅱ)和光化学反应中心(reaction center)的结构,并探讨了其光合作用基因的转录调控机制,重点阐述了PpsR/AppA系统对紫细菌光合作用基因的转录调控.     

光系统Ⅱ超分子复合物的放氧活性分析

以高等植物大量捕光色素蛋白复合物(major light harvesting complex Ⅱ,LHCⅡb)对光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ,PSⅡ)放氧活性的影响为研究对象,从豌豆类囊体膜中分步提取出三种PSⅡ蛋白复合物,结合电泳和光谱分析,鉴定出三种复合物的主要区别是LHCⅡb含量不同.对于三种PSⅡ色素...     

圆二色光谱揭示光系统Ⅱ在热处理过程中叶绿素荧光动力学变化的原因

研究了光系统Ⅱ(PSⅡ)在热处理过程中的叶绿素a荧光和圆二色(CD)光谱.在30℃～40℃热处理过程中,PSⅡ的叶绿素荧光参数Fo′保持稳定不变;当温度大于40℃时,Fo'逐渐升高并在55℃达到最大值.在PSⅡ颗粒和富含捕光色素(LHCⅡ)的复合物的热处理过程中,具有超大振幅的CD异常信号出现,并且在40℃时,677 nm的异常CD峰强度达到最大.这些结果暗示在PS Ⅱ颗粒热处理过程中,PSⅡ颗粒中的LHCⅡ的聚集状态和异常CD信号相关,并且也可能是影响Fo′的一个重要因素.     

类囊体膜蛋白质磷酸酶的研究进展

光合作用是地球上最重要的生命活动过程之一。近年来,围绕着光合机构运转的调节和控制问题,对叶绿体类囊体膜蛋白质的可逆磷酸化进行了广泛研究,发现类囊体膜蛋白质的磷酸化和去磷酸化是调控光合机构运转的步骤之一。现在已知,多种叶绿体类囊体收稿日期：１９９９－０６－２５作者简介：邹永龙（１９７４～）,男,博士生;王国强（１９３９～）,男,研究员。膜蛋白质都能进行可逆的磷酸化,这一反应参与了调节光合电子传递、光状态Ⅰ和状态Ⅱ的转换和编码光合机构的基因表达等。目前,研究人员将研究重点集中在捕光色素复合物Ⅱ（ＬＨ…     

温州蜜柑叶片光系统反应中心光能分配的变化

为深入了解果树光化学反应中心光能分配的状况,以柑橘为试材,采用调制荧光法对叶片光系统在高光强和低光强下的状态转换进行了研究.结果表明, 光系统在100 μmol·m^-2·s^-1的低光强下,由于QA的还原使PQ库处于还原状态,导致光能由PSⅡ转向PSⅠ分配,光系统处于状态2;在1 000 μmol·m^-2·s^-1 的高光强下, PQ库无法得到电子而处于氧化状态,导致光能分配由PSⅠ转向PSⅡ,光系统处于状态1.叶片经磷酸酯酶抑制剂NaF处理后,光系统从高光强下状态2到状态1的转换受到抑制.高光强下过多的光能由PSⅠ向PSⅡ分配是导致PSⅡ光破坏的重要原因.     

低叶绿素b水稻突变体类囊体膜的比较蛋白质组学

采用蓝绿温和胶凝胶电泳(blue-nativepolyacrylamidegel-electrophoresis,BN-PAGE),以及改进的第二向SDS-PAGE分离了水稻低叶绿素b突变体ZH249-Y和野生型ZH249-W类囊体膜蛋白复合物,系统比较了突变体和野生型各复合物亚基的表达差异.结果显示,第一向BN-PAGE分离了PSⅠ-LHCⅠ、LHCⅠ缺失的PSⅠ、ATP合成酶、细胞色素b6f、CP43缺失的PSⅡ及LHCⅡ六种复合物.上述各复合物经第二相SDS-Urea-PAGE分离后,利用胶内酶解,高效液相层析分离肽段,电喷雾串联质谱鉴定了复合物的亚基.结合免疫印迹研究,证明和野生型相比,突变体光系统Ⅱ捕光天线复合体的表达量适度下降,但光系统Ⅰ捕光天线破坏严重,同时光系统Ⅱ核心蛋白和ATP合成酶的表达量上升.研究结果对揭示低叶绿素b水稻突变体较高光化学效率和光稳定性的分子基础提供了线索,同时也表明,改进的BN/SDS-PAGE双向电泳不仅可以有效地分离膜蛋白复合物及亚基,也可以进行不同生理条件下,或野生型和突变体之间膜蛋白质组的比较研究.     

水分胁迫对小麦叶绿体色素蛋白复合体的影响

水分胁迫可抑制激发能向ＰＳⅡ传递,降低ＰＳⅡ捕光色素蛋白复合体、ＰＳⅡ内周天线色素蛋白复合体以及ＰＳⅠ捕光色素蛋白复合体和ＰＳⅠ反应中心叶绿素ａ 蛋白复合体的含量,其中以ＰＳⅡ色素蛋白复合体含量下降幅度较大。类囊体膜多肽分析表明,水分胁迫使属于ＰＳⅡ捕光色素蛋白复合体的２５ ｋＤ蛋白、ＰＳⅡ内周天线色素蛋白复合体的４３ ｋＤ 和４７ ｋＤ蛋白以及ＰＳⅠ捕光色素蛋白复合体的２１ ｋＤ蛋白含量降低,尤以２５ ｋＤ蛋白含量降幅最大。     

圆二色光谱揭示光系统Ⅱ在热处理过程中叶绿素荧光动力学变化的原因

研究了光系统Ⅱ(PSⅡ)在热处理过程中的叶绿素a荧光和圆二色(CD)光谱。在30 ℃～40 ℃热处理过程中,PSⅡ的叶绿素荧光参数Fo'保持稳定不变;当温度大于40 ℃时,Fo' 逐渐升高并在55 ℃达到最大值。在PSⅡ颗粒和富含捕光色素(LHCⅡ)的复合物的热处理过程中,具有超大振幅的CD异常信号出现,并且在40 ℃时, 677 nm的异常CD峰强度达到最大。这些结果暗示在PSⅡ颗粒热处理过程中,PSⅡ颗粒中的LHCⅡ的聚集状态和异常CD信号相关,并且也可能是影响Fo'的一个重要因素。     

超高产杂交稻‘华安3号’冠层不同衰老程度叶片的光合功能

 较系统地研究了抽穗期超高产杂交稻‘华安3号’（`X075’×`紫恢100’）冠层顶部5片叶片的光合功能。结果表明,‘华安3号’剑叶的光系统Ⅱ（PSＩＩ）光化学最大效率(Fv/Fm)、开放的PSⅡ反应中心捕获激发能效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ电子传递量子效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）、表观电子传递效率（ETR）、光合色素尤其是叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Car）中的新黄素、黄体素和β-胡萝卜素（β-Car）的含量等均优于其下的各叶,而PSⅡ的激发压力（1-qP）低于其它叶片。经对叶片低温（77K）荧光发射光谱的Gaussian解析,与其它各叶片相比,剑叶PSⅡ核心天线复合物CP47和光系统Ⅰ（PSⅠ）的含量较高,而非活性的PSⅡ捕光色素蛋白复合体（LHCⅡ）聚集态含量较少。研究证明：1）水稻在决定籽粒产量的生育后期,其干物质的积累主要是由冠层最上面的3片叶的光合作用所提供;2）在叶片衰老过程中,光合反应中心的衰老早于天线系统;3）杂交稻的光保护途径之一,可能在于光抑制条件下通过增加PSⅠ含量及其对光能的吸收并刺激环式电子传递高速运转,从而对光合器起保护作用;4）水稻叶片在衰老过程中,可能通过部分Chl b还原为Chl a,以降低LHCⅡ的含量,从而减少对光能的捕获,达到降低光抑制的伤害。     

氮素水平对小麦幼苗叶绿体色素蛋白复合体含量的影响

在水培条件下,研究了不同氮素水平对小麦幼苗叶绿体色素、色素蛋白复合体含量及其光谱特征的影响。结果显示:(1)氮素水平较低时PSⅡ捕光色素蛋白复合体LHCⅡ在24~30 kD范围内的蛋白含量降低,不供氮时,色素蛋白复合体含量最低,而高分子量区域的蛋白组分相对较为稳定,说明氮素水平影响PSⅡ的多肽组分,而对PSⅠ多肽组分的影响相对较小。(2)室温吸收光谱分析表明,氮素水平较低时结合态色素的含量及比例发生改变,影响植物对光的吸收能力;荧光激发及发射光谱的峰值均随氮素浓度的升高而升高,说明增加施氮量时,叶绿体类囊体中受激发的色素分子数目增加,荧光强度也随之增大;叶绿体蛋白含量在16.86 mg.L-1氮素浓度时最大。