综述与专论: 蝙蝠，听觉和回声定位研究的模型动物

科学家以蝙蝠为模式动物,从听觉、回声定位和生态适应与演化等方面开展了研究,取得了令人瞩目的成果。为适应回声定位,蝙蝠听觉系统的结构和功能产生了明显的特化。从外周到中枢形成了对声频率极为有序的表征,甚至在恒频-调频（constant frequency-frequency modulation,CF-FM）蝙蝠耳蜗形成了所谓的听觉凹,以及听皮质功能组构也模块化,成为了具有代表性的特化象征。神经元反应的潜伏期对蝙蝠不仅是基本特性,也是回声定位行为调控的一部分;研究发现,有较长潜伏期的神经元具有较尖锐的回声-延迟调谐特性,而较短潜伏期的神经元则有较宽的回声-延迟调谐特性。蝙蝠听神经元对频率调谐的精准度亦远胜于人类和其他非回声定位动物;而且,源于耳蜗听觉凹的传入在各级听中枢均显示出对回声定位信号第二谐波CF成分的过度表征,以满足对靶物回声多普勒频移探测的需要。时程是回声定位蝙蝠发声信号主动改变的参数之一,而时程调谐神经元则提供了一种编码声音时相特征的重要神经机制,匹配了对回声定位信号时相信息加工的需要。在多种回声定位蝙蝠的听中枢还发现,有回声-延迟调谐神经元,它们不仅能对靶物距离进行调谐,而且...     

食鱼蝙蝠形态和行为特化研究

总结了食鱼蝙蝠种类、分布 ,及其形态结构、回声定位功能和捕食行为的研究成果。比较食鱼蝙蝠与近水面“拖网式”食虫蝙蝠在形态、回声定位信号及捕食行为方面的异、同 ,推测食鱼蝙蝠起源于“拖网式”食虫蝙蝠类 ;体形和回声定位信号的几种特异性是捕食行为进化压力 ,而环境是决定因素。     

蝙蝠与超声波、回声定位(2)

在《蝙蝠与超声波、回声定位(1)》中介绍了蝙蝠利用超声波和回声定位的基本声学原理和生物学特征。蝙蝠,特别是小蝙蝠(Microchiroptera)在使用超声波和回声定位技术方面已经演化到很高的程度,几乎是自然界在声音使用上最成功的类群。此篇继续介绍蝙蝠在超声波和回声定位方面的生态学特征和意义。     

蝙蝠与超声波、回声定位(1)

回声定位是高度演化、极为复杂的过程,使蝙蝠可利用大多数动物不能利用的生态位——漆黑的洞穴和黑夜的天空。对蝙蝠的回声定位研究已有近80年的历史,科学家已经从生物声学层面基本了解和认识了蝙蝠回声定位的特征、机制、生物学意义等,关于分子和神经生物学方面的机制也得到深入研究。重点介绍蝙蝠回声定位的研究历史,以及蝙蝠的超声波和回声定位在生物学和声学层面的基础知识。     

蝙蝠声音信号功能研究进展

声音信号介导动物的资源竞争、配偶选择及反捕食等系列生活史事件,对维持动物种群稳定与群落平衡至关重要。蝙蝠占据夜空生态位,视觉退化,听觉发达,一直被视为声学研究的模式生物。本文围绕蝙蝠回声定位声波与交流声波的功能,综述当前研究现状,展望未来发展方向。纵观已有研究,蝙蝠回声定位声波具有多重功能,包括空间导航与猎物探测、水体与植被识别、协调觅食活动及传递交流信息。蝙蝠利用交流声波从事社群活动,包括社群联系、资源防御、繁殖活动及求救呼叫。绝大多数研究关注蝙蝠回声定位声波的功能,有关蝙蝠交流声波的功能近年才引起重视。未来工作有待进一步探究蝙蝠声音信号产生的影响机制。     

回声定位蝙蝠及其声通讯

综述了回声定位蝙蝠种类及其发声方式,回声定位信号的主要类型及回声定位信号声学特征,多普勒频移对长CF／FM蝙蝠的主要作用,简介了蝙蝠求偶和母婴识别等内声通讯行为,提出了一些尚待解决的重要问题。     

马铁菊头蝠不同行为下的回声定位叫声

蝙蝠回声定位的研究自50年代以来在世界范围内经久不衰,从行为生态学及神经生物学两方面研究回声定位又是该领域最近十几年的热点.其中从行为生态学角度主要研究蝙蝠回声定位对其所处生境及捕食行为的适应性;神经生物学则研究蝙蝠通过回声定位而"观察"周围世界的神经生理学基础.相比之下我国对蝙蝠的回声定位行为研究较少,孙心德等对鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)进行过回避障碍物及听觉神经机理的研究,而对于蝙蝠回声定位超声波信号的研究则基本是空白.     

菊头蝠捕食时对障碍物的回避能力

食虫蝙蝠依靠发射超声讯号并收听其回声来感知周围环境。Griffin(1944)将此过程命名为“回声定位”(Echolocation)。测定这种“回声定位”能力,通常都采用障碍物回避试验法(Griffin,1944,1974;Suga,1969;Jen,1980),即让蝙蝠在静止不动的细丝阵列之间飞行,记录碰撞和回避障碍物的次数,以判断蝙蝠“回声定位”能力的有无和高低。Jell与 McCarty(1978)发展了这一方法,让蝙蝠在障碍物间捕食飞行,并比较观察,发现蝙蝠能有效地回避障碍目标。了解自然界中以捕食昆虫为生的蝙蝠,在其捕食过程中,如何回避障碍物这个问题,对研究食虫蝙蝠的“回声定位”机制是有意义的。本文以鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)为对象进行了实验研究。     

回声定位蝙蝠耳蜗毛细胞静纤毛的长度特征

描电子显微镜下观察爪哇大足鼠耳蝠(Myotis adversus)、白腹管鼻蝠(Murina leucogaster)、山蝠(Nyctalus plancyi)和马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)耳蜗毛细胞静纤毛, 测量其长度, 并与五种非回声定位哺乳动物耳蜗静纤毛长度进行比较. 研究发现: 回声定位蝙蝠耳蜗外毛细胞静纤毛较非回声定位哺乳动物相应位置的短; 回声定位蝙蝠耳蜗内毛细胞静纤毛长于其外毛细胞静纤毛, 而非回声定位哺乳动物内毛细胞静纤毛长度并无此规律. 我们认为, 回声定位蝙蝠耳蜗听毛细胞静纤毛长度的特点可能是对高频声波和回声定位适应的结果.     

我国学者发现蝙蝠具有暗视觉并非“瞎子”

<正>一直以来,人们认为蝙蝠是夜行性动物,食虫蝙蝠主要用回声定位来确定方位、捕捉昆虫,其眼睛退化,蝙蝠被认为是"瞎子"。然而,中国科学院昆明动物研究所张亚平院士及其博士生沈永义发现,旧大陆果蝠并没有回声定位能力,它们主要依赖视觉和嗅觉来寻找食物,眼睛很发达。     

马铁菊头蝠对同种咀嚼声的反应研究

咀嚼是哺乳动物食物吸收的重要组成部分,对动物的生存和繁殖极其重要。动物咀嚼时会发出低频低强度的咀嚼声,研究表明人类的咀嚼声可以增强自身或他人的食欲和愉悦度。蝙蝠作为哺乳动物中的第二大类群,其咀嚼声的特征和功能仍不清楚。本研究以吉林省集安市治安村的马铁菊头蝠Rhinolophus ferrumequinum为研究对象,通过回放蝙蝠咀嚼声和空白对照实验,同步录制蝙蝠的进食行为和回声定位声波,试图阐明蝙蝠咀嚼声对其进食行为和回声定位声波的影响。结果表明:进食次数在2种回放条件下的差异无统计学意义,但捕食尝试在2种回放条件下的差异有统计学意义。因此,咀嚼声能够显著地提高蝙蝠的进食欲望。此外,在蝙蝠咀嚼声的刺激下,其回声定位声波的频率增加,持续时间延长,脉冲速率减慢。这可能是因为蝙蝠在咀嚼声的影响下改变发声动机,从而改变了其回声定位声波的频谱时间结构。本研究第一次报道了蝙蝠咀嚼声对其进食行为的影响,为进一步阐明蝙蝠咀嚼声的功能和进化具有重要意义。     

蝙蝠回声定位声波的可塑性及其生态适应

蝙蝠通过调节回声定位声波特征来满足自身的感官需求,表现出回声定位声波的可塑性及其对生态环境与需求的适应。声波频率、强度、脉冲持续时间和间隔时间等特征与蝙蝠所处的生态位密切相关,声波可塑性在蝙蝠进化过程中起着至关重要的作用。本文结合马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)和大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)回声定位声波可塑性的研究,从回声定位声波的方向性、目标距离、环境复杂度和应对干扰4个方面总结了蝙蝠如何通过改变回声定位声波特征来满足自身在导航和捕捉猎物过程中的感官需求与生态适应,并阐述了回声定位声波可塑性的研究现状,为开展蝙蝠声学和行为学研究提供参考。     

调频蝙蝠用回声分类区分植物的神经生理机制研究进展

回声定位蝙蝠具有利用回声定位系统来完成对靶物探测、定位和分类等任务的能力。在这三类基本任务中,关于蝙蝠如何对靶物进行分类的研究起步较晚,且先前的研究大多集中在对简单靶物的分析。然而,蝙蝠接收的绝大部分回声来自复杂的物体,这种回声是必须借助统计学方法描述的复杂回声。近年来,有关调频蝙蝠对从植物返回的复杂回声的分类研究取得了一些重要进展,本文对调频蝙蝠利用回声分类区分植物的行为学证据、分类线索、相关的分类模型以及基于不同分类线索下的神经基础作简要介绍和评述,以期为相关研究人员提供参考。     

蝙蝠回声定位与捕食对策的研究

蝙蝠的回声定位可以在相当程度上反映出其捕食对策以及栖息环境的特点,回声定位在强度、持续时间及频率等方面的变化模式显示出这类声学信号的多样性,而这种多样性与蝙蝠的捕食对策相关。这方面的研究在国际上历经几十年不衰,然而,在我国,蝙蝠回声定位的研究基本上是空白?..     

菲菊头蝠回声定位声波频率的性二态有利于性别识别

许多动物的叫声频率呈现性二态现象。蝙蝠夜间活动,主要利用声音信号导航空间、追踪猎物、传递交流信息。本研究选择成体菲菊头蝠作为研究对象,检验回声定位声波频率性二态是否有利于性别识别。研究发现,菲菊头蝠回声定位声波频率参数具有显著性别差异。播放白噪音、雄性回声定位声波及雌性回声定位声波期间,实验个体的反应叫声数量依次递减。播放白噪音、雌性回声定位声波及雄性回声定位声波后,实验个体的反应叫声数量依次递增。白噪音诱导反应叫声强度高于回声定位声波诱导反应叫声强度。研究结果表明,菲菊头蝠回声定位声波的频率参数编码发声者性别信息,有利于种群内部的性别识别。本研究暗示,回声定位声波可能在蝙蝠配偶选择中扮演一定作用。     

东方蝙蝠在交通噪声环境中的回声定位行为

环境噪声会降低动物声信号可探测性,是动物声信号进化的压力。为了避免人工噪声干扰,多数脊椎动物调整其叫声的频谱-时间结构,如采用延长叫声持续时间、提高频率和增加强度等策略。本研究选择回声定位声波频率范围与交通噪声频率范围相互重叠的东方蝙蝠(Vespertilio sinensis)为研究对象,在自然条件下开展实验,研究交通噪声对蝙蝠回声定位声波的影响。本实验选择交通噪声强度存在差异的两个样点,分别录制东方蝙蝠的回声定位声波,分析其结构参数。在交通噪声强度较高的样点,东方蝙蝠回声定位声波的持续时间、斜率均未显著改变,但起始频率、主频、终止频率及带宽均显著提高。结果表明,东方蝙蝠的回声定位行为在交通噪声干扰下具有明显的可塑性。     

回声定位蝙蝠听觉系统的特化

为适应回声定位这一特殊功能,蝙蝠听觉系统的结构出现了一些明显的的特化现象,这种特化从外周听觉器官特别是耳蜗基底膜开始,贯穿了整个听觉系统。     

新基因揭秘回声定位进化机制

人们知道．食虫性蝙蝠在夜空中准确捕食．依靠的是敏锐的听觉。它与生俱来的回声定位功能,可以通过收发高频声判断位置,从而让猎物无处藏身。那么,究竟是体内的什么物质．才让食虫性蝙蝠具备了如此神奇的听觉呢？     

吉林省发现绯鼠耳蝠

在吉林省集安市采到绯鼠耳蝠 (Myotisformosus)样本 5只 ,为吉林省蝙蝠科新记录。对其体型与头骨进行了测量。对回声定位声波进行了录制和分析 ,发现其回声定位声波为FM型 ,一次完整声波包括1～ 2个谐波 ,主频率 (5 4 5 4± 6 3 9)kHz,通过回声定位声波特征推测 ,绯鼠耳蝠在较简单的环境中捕食中等大小的昆虫。     

蝙蝠视觉进化新机制被发现

习惯于夜行生活的蝙蝠,其敏锐的听觉和准确的回声定位能力令人惊讶,那么其视觉能力会因其夜行生活而退化吗？对此．华东师范大学生命科学学院分子生态与进化实验室教授张树义带领的课题组与英国、爱尔兰学者的合作研究发现。所有蝙蝠的视觉都是有功能的,而且大多数蝙蝠仍有“双色觉”,能看到不止一种颜色。该联合课题组还大胆挑战“弱光环境促使动物视觉退化”的经典理论,提出了“感觉代偿”（sensory trade—off）的感官进化新机制,揭示了蝙蝠的视觉世界。