The polygyny of Myrmica rubra: selective oophagy and trophallaxis as mechanisms of reproductive dominance

Individual reproductive behaviour of queens and their contacts with workers was studied in experimental polygyne nests with food shortage and food abundance. As a measure for dominance we used the number of eggs produced by individual queens. The egg production of individual queens was determined by means of a colour-marking technique.Queen presence reduced the oophagy of queen eggs by workers. Workers ate more eggs from a queen that had been removed from the nest than from a queen that remained in the nest. Dominant queens never left the broodnest for foraging, in contrast to sub-dominant queens. Queens with high egg production always had the most activated ovaries. They also had most trophallactic contacts with workers.Food shortage accentuated the dominance of one of the queens. In nests with abundant food all queens contributed to reproduction, but under food shortage only one of the queens continued to reproduce.

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Résumé Le comportement reproducteur individuel de reines et leurs contacts avec des ouvrières ont été étudiés dans des nids polygéniques expérimentaux avec aliments rationnés ou abondants. Le nombre d'oeufs pondus par chaque femelle, marqués par coloration, a servi de critère de dominance.La présence de reines réduit l'oophagie des ouvrières: ces dernières consomment plus d'oeufs d'une reine extraite du nid qu'en présence d'une reine dans le nid. Les reines dominantes n'abandonnent jamais leur couvée pour prospecter, contrairement aux reines subdominées. Les reines avec une production d'oeufs élevée ont toujours les ovaires les plus activés. Elles ont aussi le plus de contacts trophallaxiques avec les ouvrières.Le rationnement en aliments accentue la dominance de certaines reines. Dans des nids avec abondance de nourriture, toutes les reines contribuent à la reproduction, mais avec rationnement, seules quelques reines continuent à se reproduire.

     

Étude de la thermogenèse des reines de bourdons (Hymenoptera,Apoidea, Bombus terrestris L.,Bombus lapidarius L.)

Résumé Les expériences que nous avons réalisées nous ont permis d'étudier le rôle de l'absence du gaz carbonique dans l'atmosphère où se trouve l'Insecte. L'une des deux femelles deBombus est introduite dans une cellule microcalorimétrique en atmosphère normale, l'autre femelle dans une cellule dont l'atmosphère est dépourvue de gaz carbonique.Dans l'expression des résultats, je considère d'abord les indications fournies par la forme des enregistrements. Afin d'apporter une plus grande précision dans l'interprétation des enregistrements, j'ai effectué une étude quantitative de la thermogenèse.Les résultats concernant l'influence de la température sur la thermogenèse des reines de Bourdons sont généralement conformes à ce que nous connaissons de la stimulation du métabolisme thermique par une élévation de la température chez la plupart des Poïkilothermes.On peut noter, qu'à température égale, les reines deBombus terrestris ont une thermogenèse relative supérieure à celle des reines deBombus lapidarius. D'autre part, pour chacune des espèces considérées, les valeurs thermogéniques des reines deBombus sont plus élevées — à une exception près — lorsque celles-ci sont placées en atmosphère dépourvue de gaz carbonique.En conclusion, l'absence de gaz carbonique dans l'atmosphère de la cellule microcalorimétrique ne modifie pas profondément le niveau des échanges respiratoires des reines deBombus, dans les limites de mes expériences.

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Thermogenesis in Bumble-bees' queens

Summary Experiments have been performed on queens ofBombus terrestris L. andBombus lapidarius L., with a Calvet micro-calorimeter. Curves of thermogenesis (thermograms) are first examined; they vary according to individuals, species, temperature of the ambiance, and composition of the atmosphere.As a rule, at constant temperature, queens ofBombus terrestris produce more heat than these ofBombus lapidarius.Experiments performed in the presence of sodium hydroxide in order to absorb the carbon dioxide elaborated display less undulated thermograms, but individual differences are wide.The thermogenesis of insects placed in micro-calorimetric cells without carbon dioxide is a little higher than that of females in normal atmosphere, but variable results of thermogenic reactions are sometimes observed.

     

Colonies of yellow ants (Lasius flavus de Geer) as theatre of struggle between nest colonies of other ant species

Summary Observations on the yellow antsLasius flavus De Geer were carried on by the author in Western Siberia, Tuva, Khakassia, the Altai and the Tien Shan Mountains.The yellow ants, as most of the ant species, lead two modes of social life: they may have either single, not connected with each other nests, or friendly, closely built nests, which form large colonies. The colonies ofL. flavus often occupy large territories, where they built hundreds and even thousands of nests. These colonies frequently become habitats of numerous species of other ants. They built their nests on the mounds ofL. flavus and penetrating into the channels, gradually destroy the hosts. The colonies ofL. flavus are ouster not by single nests, but mainly by mutually related colonies of other ant species. Occupying a nest of the hosts of this territory, they come into contact with each other and become hostile. Thus colonies ofL. flavus become the theatre of struggle between nest colonies of other ant species; this fact has been observed as a widely spread natural phenomenon.

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Résumé L'auteur rapporte ses observations concernant leLasius jaune —Lasius flavus De Geer —, effectuées dans l'ouest de la Sibérie, à Touva, en Abkhasie, dans les contrées de l'Altaï et dans les montagnes du Tian-Chan.LeLasius jaune, comme la plupart des fourmis, a la propriété de posséder un habitat en commun sous deux formes: des fourmilières isolées n'ayant aucun rapport entre elles et des fourmilières vivant en bonne entente dans un voisinage proche au sein d'importantes colonies. Les colonies duLasius recouvrent la plupart du temps d'immenses étendues occupées par des centaines et même des milliers de fourmilières.Ces colonies sont souvent envahies par des fourmis d'un grand nombre d'autres espèces. Ces dernières établissent leur habitat sur celui desLasius jaunes et, s'introduisant par les passages de leur construction, en extermine peu à peu les habitants. Le délogement des colonies deLasius jaunes n'est pas le fait des fourmilières isolées; il est essentiellement dû à l'envahissement par d'autres fourmilières d'espèces apparentées. Ces dernières, occupant progressivement le territoire conquis, se trouvent bientôt en contact qui dégénère en antagonisme agressif. Ainsi, les colonies deLasius jaune se trouvent être le théâtre de la lutte entre fourmilières de diverses espèces; ce phénomène est l'expression d'une loi générale.

     

A video-based study of the role of workers in the movement of queens in the polygynous ant Myrmica rubra

Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.

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Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.

     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

New parasitic ants of the genusKyidris,with notes on ecology and behavior

Summary Two new species of the dacetine ant genusKyidris from New Guinea are described. These were always found in mixed colonies with the larger, polymorphic dacetine speciesStrumigenys loriae Emery, which often occurs independently and is generally abundant in the lowland rain forests of New Guinea. The relationship of theKyidris to theStrumigenys is interpreted as a very primitive level of permanent, obligatory, nondulotic parasitism. Multiple queens of both genera occur together, and the brood is completely mixed. The worker population of the parasite is very large, and in one colony studied almost equaled that of the host. The parasite workers contribute to the colony labor by food-gathering and brood-handling, but are relatively inefficient in these tasks; they apparently do not participate in nest building at all.

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Résumé Cet article décrit deux espèces nouvelles deKyidris de la Nouvelle Guinée, genre de fourmis dacétines. Elles ont été trouvées toujours en colonies mixtes avecStrumigenys loriae Emery, grande dacétine polymorphe vivant souvent sans son parasite et commune partout dans les forêts humides tropicales à basse altitude de la Nouvelle Guinée. Les relations entreKyidris etStrumigenys sont interprétées comme un stade primitif de parasitisme permanent, obligatoire et non-dulotique. De nombreuses reines des deux genres se trouvent ensemble dans le même nid, et leur couvain est complètement mélangé. Les ouvrières du parasite sont très nombreuses et, dans une des colonies étudiées, étaient presque aussi nombreuses que celles de l'hôte. Les ouvrières contribuent au travail de la colonie en recueillant de la nourriture et en soignant le couvain, mais d'une façon relativement inefficace; elles ne paraissent pas participer à la construction du nid.

     

Alate development and colony foundation in five species ofTrinervitermes (Isoptera,Nasutitermitinæ) in Nigeria,West Africa

Summary Alates ofTrinervitermes appear in the mounds two or three weeks before their first flights. Those ofT. carbonarius fly first towards the end of May, the other four species in mid-June. Development of alates inT. ebenerianus was accelerated by moisture. The mean sex ratio of all five species in 3664 per cent, males to females, comparable to the percentages of soldiers and workers in young colonies. Flights of alates are late nocturnal, most often at low air temperatures with high relative humidities. «Tandem behaviour» follows wing shedding and precedes «digging-in». A relatively strong stimulus is needed to initiate flight. Thimogtaxis is important in nest site selection. Development of young colonies was followed in glass plate observation nests. The timetable of main events is given for all five species; oviposition and hatching rates and lengthsof instars are tabulated comparatively. The rates of development of young colonies are discussed in relation to their possible adaptive significance.

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Résumé On trouve les ailés deTrinervitermes dans leurs termitières de deux à trois semaines avant les premiers vols. ChezT. carbonarius, les vols commencent vers la fin de mai, et chez les autres espèces à la mi-juin. On accélérait la croissance des nymphes deT. ebenerianus en humidifiant les termitières. Le rapport moyen des sexes est 36,64 pour cent, mâles à femelles, et c'est en proportion comparable au rapport entre les soldats et les ouvriers dans les colonies jeunes. Les vols des ailés ont lieu à une heure avancée de la nuit, et ils se présentent le plus souvent en conditions de températures peu élevées, et d'humidités relatives élevées. Le «comportement en tandem» suit l'amputation des ailes et précède le creusement d'une chambre nuptiale. La thygmotaxie est importante en ce qui concerne le choix d'un emplacement pour cette chambre. On a observé le développment des colonies nouvelles dans des nids sous verre. La table chronologique des événements d'importance est donnée pour les cinq espees. On a disposé en tables les données relatives à l'oviposition et à l'éclosion pour effectuer des comparaisons entre les cinq espèces. On examine les vitesses de croissance des jeunes colonies en fonction de leurs significations adaptives.

     

Biologie deVespa orientalis. Les premiers stades de développement

Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1^o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2^o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3^oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4^o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5^o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6^o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7^o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8^o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9^o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10^o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.

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Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1^o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2^o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3^o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4^o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5^o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6^o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7^o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8^o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9^o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10^o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.

     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.

     

Social biology ofParischnogaster jacobsoni (Du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae)

Summary Parischnogaster jacobsoni, studied in Malaysia, presents long linear nests and haplometrotic nest foundation. In mature colonies more than one fertilized female and at least one potential egg layer can be found. Dominance-subordinance interactions are correlated with the reproductive potential of the females and with the division of labour. This species resemblesParischnogaster nigricans serrei, studied in Java, in its biology, nest architecture and social organization.

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Biologie sociale deParischnogaster jacobsoni (du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae)

Resume Parischnogaster jacobsoni, qui a été étudiée en Malaisie, a de longs nids linéaires et présente une fondation du nid haplométrotique. Dans les colonies mûres on retrouve communément plus d'une femelle fertilisée et au moins une femelle qui peut pondre. Les interactions de dominance-subordination sont liées au potentiel reproductif des femelles et à la division du travail. La biologie, l'architecture du nid et l'organisation sociale de cette espèce ressemblent à celles deParischnogaster nigricans serrei, qui a été étudiée à Java.

     

Sur le nid et la biologie deMacrotermes gilvus Holmgr. Dans les rizières du Cambodge

Résumé Macrotermes gilvus est fréquent dans les rizières de la plaine du Mékong, inondées plusieurs mois chaque année. L'architecture des nids est décrite et comparée à celle d'autres régions.Le problème de l'alimentation des Termites pendant les hautes eaux est examiné; il semble que les meules à champignons jouent le rôle de réserves alimentaires, permettant la survie des sociétés.

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Summary Macrotermes gilvus is common in the paddy-fields of the Mekong plain which are inondated for several months of the year. The architecture of the nests is described and compared with that of nests from the other regions.The problem of the food supply of these Termites during floods is examined. The fungus gardens appear to be food reserves that enable the survival of the colonies.

     

Observations sur la biologie de la guêpe orientaleVespa orient alis F.

Résumé Nous avons décrit des nids d'élevage artificiels et les conditions d'élevage appropriées par lesquelles nous avons élevé des colonies deVespa orientalis. La méthode que nous avons utilisée rend possible des observations méthodiques de ce qui se passe dans la colonie, et en élevant un certain nombre de colonies, nous avons pu comparer des phénomènes différents, qui se retrouvent dans toute colonie.Au cours de nos observations, nous avons mis l'accent sur la structure sociale de la colonie pendant la saison d'activité. Nous avons décrit le comportement de la reine dans le nid, son activité, et les rapports existant entre la reine et les ouvrières.Nous avons réalisé des expériences diverses sur le transfert des reines de nid à nid, et élevé ainsi des colonies orphelines, afin de comparer le comportement de celles-ci avec les colonies en ayant une.

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Summary The Oriental Hornet is common in the whole Mediterranean Basin. In Israel, colonies of the hornet are numerous in nearly all parts of the country. The colonies are annual and their main activity occurs during the hot season. At the approach of winter, only houng fertilized queens remain; they winter in hidden secret places, emerging in the spring to establish a new colony.In order to watch what is passing in the hornets' nest, we built artificial breeding houses having one glasse wall. In the spring, we transferred small colonies of hornets into these houses, where they continued todevelop until the end of the season.Stress was put in our observations, on the social structure of the hornet colony. The mother-Queen, having laid the foundations for the colony in the spring, keeps leaving the nest to bring food and building materials from the fields until early June. From then onwards she remains in the nest, engaging chiefly in egg laying, while her daughters, the workers, collect food from the fields and perform all other duties in the nest. The queen is easily recognized by the workers, even in the darkness of the nest. They tend to approach her when she is resting on the combs and to crowd around her. Some of the workers come to her often in order to lick her body, others hit the walls with their bellies.Side by side with colonies possessing a queen, we also reared queen — less ones, which enabled us to compare the behaviour of both.A sufficiently lucid explanation of the activity of the workers in relation to the queen has not been arrived at so far, further observations being required.

     

Population response of the twospotted spider mite,Tetranychus urticae, to host phenology in corn and peanut

In northeastern North Carolina, outbreaks ofTetranychus urticae Koch on commercial corn and peanut plantings were observed to coincide with flowering and fruiting of the crop host. In greenhouse studies, when equal mite numbers were started on plants in either vegetative or reproductive growth stages, populations increased significantly more after 3–4 weeks on reproductive plants of both corn and peanut. This direct response of mite populations to differences in plant phenology appears to be an important component in the population dynamics ofT. urticae. The importance of this effect in understanding mite outbreaks on corn and peanut is discussed, especially in reference to the corn-peanut agroecosystem in North Carolina.

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Réponse de populations deTetranychus urticae Koch., aux phénologies du maïs et de l'arachide

Résumé Les populations de tétraniques sont souvent associées à la floraison et à la fructification des plantes attaquées. Dans les agrosystèmes maïsarachide du N.E. de la Caroline du Nord, l'augmentation rapide de populations deT. urticae a été observée lors de la maturation des épis mâles du maïs et du maximum de floraison de l'arachide. Bien que ces observations suggèrent une relation causale avec la phénologie des plantes hôtes, il est difficile de déterminer dans les conditions de la nature si l'augmentation des populations d'acariens sur les stades reproducteurs des plantes est due à une réponse à la phénologie des cultures ou à une autre cause, comme le passé de la population ou une immigration. Des expériences ont été réalisées dans une serre pour mettre en évidence l'action de la phénologie du maïs et de l'arachide sur les populations d'acariens en maîtrisant ces autres hypothétiques facteurs. Des effectifs identiques d'acariens femelles ont été libérés sur des plantes à des stades tant végétatifs que reproductifs, et ensuite laissés sans interventions pendant plusieurs semaines, au bout desquelles les effectifs sur chaque plante ont été dénombrés. Sur les deux hôtes, les populations sur plante à un stade reproducteur avaient augmenté significativement plus que sur les plantes de même espèce à un stade végétatif. Ces résultats montrent queT. urticae répond directement à des différences entre plantes à un stade végétatif et à un stade reproductif. Cette réponse semble jouer un rôle important dans la dynamique des populations deT. urticae.

     

Mise en évidence de la structure des nids et de l'implantation des zones de chasse de deux espèces deCamponotus (Hym. form.) a l'aide de radio-isotopes

Résumé Pour déterminer la structure du nid et l'étendue des zones de chasse deCamponotus acvapimensis Mayr et deC. congolensis Emery, plusieurs sociétés furent marquées à l'¹⁰⁸Au mélangé à du miel. Les marqueurs sont disposés en T sur le terrain à l'intérieur d'une zone de chasse préalablement repérée, 15 à 20 heures avant la manipulation. La détection s'effectue, après ouverture du sol et récolte des Fourmis, à l'aide d'un compteur de Geiger-Müller.Les nids deC. acvapimensis s'étendent sur 15 m² environ. Ils sont constitués par un ensemble de chambres groupées (19 en moyenne), ensemble auquel s'adjoignent quelques cavités périphériques. Ces nids abritent de 4000 à 6000 individus. Pour une population identique, les nids deC. congolensis présentent une structure qui paraît analogue, mais dont la surface moyenne est plus grande d'un tiers (25 m²).Les zones de chasse exploitées se répartissent dans plusieurs directions. 10% du domaine vital potentiel est réellement exploité à un moment donné. La surface totale exploitable représente 400 m² environ chezC. acvapimensis et 600 m² chezC. congolensis. ChezC. acvapimensis,les ouvrières ne s'éloignent guère à plus de 12 mètres du centre du nid.Les femelles fondatrices deC. acvapimensis installent autant que possible leurs loges initiales en dehors des zones à forte densité des sociétés déjà installées de la même espèce. Comme ces surfaces sont occupées par des espèces différentes, on peut en déduire que la compétition intraspécifique est plus forte que la compétition interspécifique.Il semble découler, de la position relative des sociétés d'espèces étudiées, que les rivalités respectives empêchent toute implantation importante d'une société à l'intérieur du domaine d'une autre.

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Summary To know the structure of the nest (number and positions of cavities, spatial dispersion, etc.) and the hunting area of a colony ofCamponotus acvapimensis Mayr andCamponotus congolensis Emery, three colonies of each species were fed on the field in a savannah of Ivory Coast with honey containing¹⁰⁸Au. The morning after, the soil is opened and the spatial position of every encountered cavity is indicated on a map of the studied area. All the ants living in the cavities are collected, their radioactivity is detected and indicated on the map.Nests ofC. acvapimensis have a surface of about 15 m². They are composed of twenty or so chambers with some peripheric cavities. Such a nest contains 4000 to 6000 ants. Nests ofC. congolensis contain the same number of ants but their surface is greater (25 m²).The surface of the potential hunting area around the nest is about 400 m² forC. acvapimensis and 600 m² forC. congolensis. The really prospected area is about 10% of the potential hunting area. Workers ofC. avapimensis can hunt within a radius of twelve meters around the nest.Alates females ofC. acvapimensis cannot settle their brood chamber in the area occupied by an important colony ofCamponotus. The relative positions of the studied nests seem to indicate that the competition between species ofCamponotus prevents all implantation of a new congeneric society inside the limits of the nest but not the implantation of females belonging to different ant genus. So we can conclude that the intraspecific competition is stronger than the interspecific competition.

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Ce travail a été effectué en liaison avec MM.P. Marini etP. Lespinat, Ingénieurs du Commissariat à l'Energie Atomique, mis à la disposition de l'ORSTOM, Laboratoire des radio-isotopes, B.P. 20 Adiopodoumé, Abidjan (Côted'Ivoire). Je tiens à leur adresser ici mes vifs remerciements pour leur efficace et très amicale collaboration.     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

The initiation of fungus comb construction in laboratory colonies ofAncistrotermes guineensis (Silvestri)

Summary Ancistrotermes guineensis (Silv.) colonies were reared in observation nests The timetable of development of the young colony is given. The construction of fungus comb from the faeces of the worker caste was observed; chewed wood was not used is constructing the comb. The fungus comb remained sterile until the correct species ofTermitomyces was introduced. The symbiosis between termite and fungus would appear to be specific. It seems that the alates do not carry an inoculum of viable spores of the fungus from the parent colony, but that workers introduce basidiospores in early foraging. This may be an important factor controlling the abundance of the termites. The phylogeny of the Macrotermitinæ is reviewed in the light of the new evidence.

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Zusammenfassung Die Kolonien vonAncistrotermes guineensis (Silv.) waren in Beobachtungsnestern gezüchtet. Die wichtigsten Daten in der Entwicklung der jugen Kolonie ist gegeben. Die Konstruction der Pilzgarten aus dem Kot der Arbeiter wurde beobachtet; gekautes Holz wurde nicht für den Bau benutzt. Der Pilzgarten blieb sterile bis die richtige Art vonTermitomyces eingeführt wurde. Es ist wahrscheinlich, dass dei Symbiose zwischen Termiten Art und Pilz specifich ist. Es scheint als ob die Geflügelten beim Ausschwärmen von der ursprünglichen Kolonie nicht Pilz Basidiosporen mitnehmen, sondern dass die Arbeiter sie beim ersten furagieren einschleppen. Diese Tatsache könnte in der Kontrolle des Ueberflusses von Termiten sehr wichtig sein. Die Phylogenese der Macrotermitinae ist im Lichte dieser neuen Evidenz besprochen.

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Résumé Quelques colonies d'Ancistrotermes guineensis (Silv.) ont été élevées dans des nids sous verre pour en faciliter l'observation. La table chronologique du développement de la nouvelle colonie est donnée. On a observé que seule la matière fécale était utilisée pour la construction des meules à champignons et que les termites ne se servaient pas du bois maché. Les meules demeurèrent stériles jusqu'à l'introduction de l'espèce correcte deTermitomyces. La symbiose entre les termites et les champignons paraît être spécifique. Il semble que les essaimants ailés ne transportent pas d'inoculum de spores vivantes de la colonie d'origine et que les ouvriers les introduisent lors des premières récoltes à l'extérieur. C'est peut-être là un facteur important qui règle l'abondance des termites champignonnistes. La phylogénie des Macrotermitinæ doit être reconsidérée en fonction de cette nouvelle évidence.

     

Observations on the nests of initial colonies ofNeotermes tectonae Damm. in teak trees

Résumé Pendant l'essaimage, les imagos ailés deNeotermes tectonae sont attirés en grand nombre par les branches mortes ou les chicots des cimes des arbres de teck (Tectona grandis). Ces parties mortes, pour la plupart d'origine non pathologique, s'observent en abondance dans les plantations serrées, et elles restent attachées aux arbres longtemps, se décomposant peu à peu. Pour établir leur loge, les imagos attaquent très souvent la moelle exposée aux endroits où une partie terminale s'est détachée, ou bien ils transpercent latéralement les branches pourrissantes. Ils n'utilisent que rarement d'anciens forages abandonnés. Les colonies primaires sont saprophages. Leurs galeries initiales suivent le fil du bois et sont tantôt dirigées vers le sommet, tantôt et le plus souvent vers la base des branches, ce qui s'explique peut-être par le plus fort degré hygrométrique des parties basales. Ordinairement, les galeries des colonies juvéniles s'étendent après un ou deux ans dans les parties vivantes de la cime ou du tronc, mais les colonies peuvent subsister pendant trois ans et plus sur le bois mort, atteignant exceptionnellement dans ce milieu la phase de première apparition des individus ailés. On peut trouver jusqu'à six colonies primaires dans la même branche. Bien qu'occupant la même partie limitée d'un arbre et possédant des galeries entremêlées, les colonies peuvent rester séparées très longtemps, du moins lorsque leur nombre n'excède pas deux. Les jeunes colonies vivent côte à côte avec d'autres espèces d'insectes utilisant le bois pourri comme nourriture ou, tels que les fourmis, comme abri. Une fois établies, les colonies paraissent ne subir que peu de pertes à la suite d'influences défavorables ou de prédateurs; chose curieuse, elles ne sont pas recherchées par les pics.

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The preparation of this paper has been made possible thanks to a grant received from the Netherlands Organization for the Advancement of Pure Research (Z. W. O.).     

Autumnal populations of Wasps nests

Summary Although only preliminary results are given, they are sufficient to draw attention to the diversity of the autumnal populations of wasps' nests, whether in respect of the proportions of the larvae and adults, or of the castes and sexes. This diversity is demonstrated by observations made on similar nests, and is also shown by the parasite population.Notwithstanding some taxonomic difficulties, a brief account of the distribution of a larval mermithid, parasitic in several species of social wasp, is presented. These worms occur but rarely in the males and workers, although sporadically they may attain considerable rates of infestation in the virgin queens.

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Sommaire Bien que des résultats de caractère préliminaire seulement soient donnés, ceux-ci suffisent à faire ressortir la diversité de la population automnale des guêpiers. Cette diversité se manifeste soit par la proportion des castes et des sexes observée à l'état de larve ou d'adulte dans des guêpiers semblables, soit par la population des parasites.On a noté dans plusieurs espèces de guêpes sociales la présence, à l'état larvaire, d'un helminthe parasite, bien que sa taxonomie soit difficile. Ce ver ne se trouve que rarement dans les mâles et les ouvrières; il atteint parfois un pourcentage considérable de parasitisme dans les reines vierges.

     

Importance de l'étude de la répartition écologique pour la taxonomie des éponges calcaires

Résumé 1. Les travaux deSarà (1953) et deBurton (1963) ont remis en question la valeur systématique des caractères morphologiques dans la classification des Eponges Calcaires, et ont proposé de considérer de nombreuses formes connues comme des variétés individuelles et régionales d'espèces très plastiques et variables. Nous avons essayé de préciser, par l'observation directe en plongée libre, la distribution et les préférences écologiques des Calcaires, de définir ainsi les limites naturelles de leurs populations, et d'étudier ensuite la variabilité des caractères morphologiques à l'intérieur de ces populations.2. Nous exposons ici l'exemple des espèces des genresClathrina etAscandra, étudiées en Adriatique, dans les régions de Marseille et de Roscoff. Leur distribution est en rapport direct et très précis avec l'exposition aux vagues et à la lumière, à tel point que sur une surface réduite plusieurs espèces se succèdent et se remplacent en fonction de l'exposition de l'endroit. Dans la règion de Roscoff cette distribution est plus large ce qui est dû aux effets des marées, mais les zones écologique préférentielles pour les espèces deClathrina ont pu être établies en fonction de l'importance de l'apport des sédiments par les eaux côtières.3. La possibilité de définir des populations dont la distribution est très précisemment délimitée malgré une coexistence dans un espace réduit, et qui ne sont pas réliées par les formes transitoires, permet d'éliminer l'hypothèse de la cospécificité de ces populations. Elle permet également d'établir les variations morphologiques possibles au sein d'une espèce, de retenir les caractères significatifs pour la classification, et finalement de distinguer les espèces qui se ressemblent morphologiquement. Dans le cas d'animaux qui, commeClathrina, possèdent très peu de caractères utilisables en systématique, c'est la seule façon de résoudre les problèmes de leur taxonomie.

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The importance of research on the ecological distribution for the taxonomy of calcareous sponges

The particular difficulties of the taxonomy of calcareous sponges are due to their great plasticity and their capacity for adaptation which obscure the natural limits of species. An attempt was made to define the natural populations of the Mediterranean species of the generaClathrina andAscandra through a study of their ecological distributions. The populations not connected by the transitory forms were defined by their ecological preferences, and, as they are found in a close cohabitation, were treated as having the specific values. The variability of different morphological features is discussed, the features significant for taxonomy are pointed out and the morphologically close species are defined.

     

Some observations on the water relations of mounds ofMacrotermes natalensis (Haviland) Fuller

Summary Two experiments were carried out on the import and export of water by colonies ofMacrotermes natalensis (Haviland) Fuller. In the first experiment, tritiated water and chromium 51 complexed with versenate were injected into the water table, at about 12 m depth, in order to trace the movement of water from the water table to the overlying termite mounds. The results of the experiment do not support the hypothesis that the termites carry up water from the water table to their mounds.In the second experiment, a hole was made in each of three termite mounds, and the moist soil carried by termites to plug the hole was removed daily over a period of seventeen weeks. It was estimated, from the weight of soil and its moisture content, that the termite colonies had each lost about 5 litres of water a week. Calculations involving another author's measurement of respiration indicated that a colony of one millionMacrotermes produces about 4 litres of water a week as a result of metabolic activity. Loss of water from the termite mounds was, therefore, probably counterbalanced by production of metabolic water within the mounds.

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Résumé Deux expériences ont été faites sur l'importation et l'exportation d'eau par des colonies deMacrotermes natalensis (Haviland) Fuller. Dans la première expérience, de l'eau tritiée et un complexe chromium 51 versenate ont été injectés dans la nappe aquifère, vers 12 m de profondeur, à fin de suivre le mouvement de l'eau partant de la nappe aquifère jusqu'aux termitières surjacentes. Les résultats de l'expérience ne soutiennent pas l'hypothèse que les Termites remontent de l'eau de la nappe aquifère jusqu'à leurs termitières.Dans la seconde expérience, une ouverture a été faite dans chacune des trois termitières, et le sol humide apporté par les Termites pour boucher cette ouverture a été enlevé chaque jour pendant une période de six-sept semaines. D'après le poids du sol enlevé et l'humidité qu'il contenait, il a été possible de calculer que chaque colonie de Termites avait perdu environ 5 litres d'eau. Des calculs employant des mesures faites par un autre auteur sur la respiration indiquent qu'une colonie contenant un million deMacrotermes produit à peu près 4 litres d'eau par semaine, résultat d'activité métabolique. La perte d'eau provenant des termitières était done probablement contrebalancée par la prodution d'eau métabolique à l'intérieur des termitières.