中国4种水韭植物叶片分类学特征的比较观察

我国共有5种水韭,全部被列为国家一级保护,均属极度濒危级（CR）野生植物。就营养器官而言,因水韭根、茎的简化,叶片特征成为最重要的分类学依据。本文针对形态特征相近的中华水韭、云贵水韭、台湾水韭和东方水韭,用显微镜观察了叶片发育的形态特征。结果表明：不同种水韭叶片在旋转角度、气孔分布等方面存在差异,而气孔器的种间一致性较高;同种水韭叶片在不同发育时期,其近远轴面的气孔指数、气孔分布及叶凸指数均有稳定的分类价值。本文检索讨论了我国4种水韭的分类学关系,并发现了叶表皮都存在异形条状细胞。     

中国水韭属植物的孢子形态特征

利用扫描电镜观察了中国现存5种水韭属Isētes植物孢子的表面纹饰,并统计分析了孢子的大小(n=30).结果显示:高寒水韭上hypsophila大孢子表面光滑无突起纹饰,平均极面直径358 μm,小孢子具脑回状纹饰,平均长度22μm;云贵水韭Lyunguiensis大孢子表面具脊条-网络状纹饰,纹饰突起较低,近极面较稀疏且不连成完全的网络,平均极面直径390 μm,小孢子具疣状小颗粒至近于光滑的表面纹饰,平均长度22μm;台湾水韭L taiwanensis大孢子表面具瘤状突起,平均极面直径312μm,小孢子表面具刺棘状突起,平均长度24μm;中华水韭I sinensis大孢子表面具脊条状突起,平均极面直径409 μm,小孢子表面具刺棘状突起,平均长度28 μm;东方水韭I orientalis大孢子表面具脊条-网络状纹饰,纹饰突起较高,近极面的网络较完整,平均极面直径420 μm,小孢子表面具矮刺状-瘤状突起,平均长度34 μm.比较类群间的孢子形态特征与染色体数目表明:5个类群的孢子表面纹饰区别明显,同时,孢子的大小可反映类群的倍性,孢子较小的高寒水韭、云贵水韭和台湾水韭是二倍体(2n=22),孢子较大的中华水韭(2n=44)和东方水韭(2n=66)为多倍体.孢子的形态特征在中国水韭属植物物种的鉴定与分类中具有重要意义.     

中国3种水韭属植物自然居群水体化学性质特征及差异性研究

 通过测定20个化学因子,利用平均值、变异系数和差异显著性检验,分析研究了中国3种水生水韭属植物中华水韭(Isoetes sinensis)、云贵水韭(I. yunguiensis)和高寒水韭(I. hypsophila)自然居群水体化学性质的特征和差异性。结果显示：这３种水韭属植物生活水体的20个化学因子整体上表现出Ni含量占绝对优势、电导率较低、受干扰较小的共同特征;虽然平均值和变异系数变化较大,但除了pH、P、NO3-N、NO3-和Al具有显著性差异以外,其余各因子在3个种的生活水体间相对稳定不具显著性差异。结合其它的研究结果分析表明：这3种水韭属植物自然居群水体化学性质的差异可能源于这3种水韭属植物生理特征的差异性,对3种水韭属植物的分布不具选择差异性。     

中国特产2种濒危水韭雄性发育的比较研究

采用透射电镜和光镜比较观察了中华水韭和云贵水韭雄配子体及其精子的发育特征。结果显示:(1)2种水韭的雄配子体的寿命只有15~30d,终生都在小孢子壁内发育。(2)雄配子体只含有1个原叶体细胞、1个精子器壁细胞和4个精细胞,前2个细胞内含有丰富的营养物质。(3)精子由精核、微管带、鞭毛、细胞质等4部分构成。(4)中华水韭雄配子体发生率为4.5%,平均每个雄配子体产生0.46个精子,精子游动速度约53μm/s,寿命8min;云贵水韭雄配子体发生率和产精量略高于中华水韭,但精子游动速度和寿命略低于中华水韭。研究认为,中国水韭濒危的主要原因之一是雄配子体产精率低、受到生殖生态限制、水污染对精子的危害等;雄性特征表明水韭在石松类中占有较高的进化地位;结合前人的研究成果绘出了水韭雄配子体的发育模式。     

中华水韭叶舌和缘膜的发生及其发育进程研究

采用石蜡切片技术,以人工培养的中华水韭幼苗的最初几枚叶至成熟植株的叶为实验材料,连续解剖观察其叶舌和缘膜的发生、发育进程,并分析其发育进程与孢子囊和叶片的关系.结果显示:(1)中华水韭叶舌与叶片在其个体发育早期来自于同一原基,但叶舌最初的发育速度快于叶片.(2)中华水韭的苗龄达到15枚叶时开始有孢子囊发生,此时的叶舌下方有明显的缘膜结构.(3)当中华水韭的孢子体达到30枚叶片以上时,早期产生于植株外围的孢子囊已经发育成熟,可以清楚地区分出大、小孢子囊,其中在已经成熟的大孢子叶上,叶舌相对于孢子囊的长度变短,下唇萎缩,缘膜消失;成熟小孢子叶的叶舌比大孢子叶的叶舌长,上翻程度大,下唇萎缩程度不如大孢子叶明显,缘膜也退化消失.研究认为,缘膜是水韭系统发育早期的普遍结构,而演化后期一些地区的缘膜则显著退化甚至消失;对于系统发育初期的中华水韭,其叶舌与叶片的差异并不像现代水韭那么明显.     

关于“中华水韭残存居群的数量性状分化和地方适应性及其对保育遗传复壮策略的提示”的讨论

植声:中国水韭属(Isoetes)植物的浙江松阳居群曾被作为中华水韭(Isoetes sinensis),然而,最近的研究已显示这个居群的水韭属植物是一个新的物种--东方水韭(Isoetes orientalis),其研究结果已于2005年发表在Novon上(Liu et al.,2005).作者依然将松阳居群作为中华水韭处理,其结果也就和以前的遗传多样性研究(陈进明等,2004)相似,即松阳居群和其它中华水韭居群之间存在显著差异,但最近的研究表明这种差异不是居群间的差异而是种间的差异,或者说作者在基本的类群和居群的选择上是错误的,因此,作者在此基础上的实验分析、结果及讨论就不再合理.     

中国三种水韭属植物的地理分布与生境特征

水韭属（Isoetes）是水韭科中的孑遗属,分类上属拟蕨类,对研究蕨类植物的系统演化具有重要价值。由于人类活动对其水生生境的破坏,水韭属植物在我国的分布范围及其种群数量日趋减少,濒临灭绝,其中,高寒水韭(I. hypsophila)、云贵水韭(I. yunguiensis)和中华水韭(I. sinensis)已被列为国家一级重点保护野生植物。对原产中国的3种水韭的地理分布与生境特征进行调查,将为合理保护该属植物提供相关基础数据和科学依据。本文野外实地考察了原产中国的3种水韭属植物的现存种群及历史记载曾经分布但现已绝迹的水韭属植物种群(绝迹种群)所在地。在每一调查点,测定了各样点的海拔高度、水体基底状况以及水体pH值等生境特征;在现存种群所在地,分别记载了所见水生植物种类、水韭种群规模及其生长状况,并采集和鉴定了3种水韭属植物及其伴生种。调查发现3种水韭属植物种与种之间为间断分布,且具有垂直梯度差异;种内各种群之间相互隔离,各种群的个体数均偏少;现存种群所生长的水体及其水体基底的pH特性无明显差异,为酸性或中性;绝迹种群所在的原生境已遭到严重破坏,一些地点的水体pH和基底pH与以往存在水韭的时期相比已明显升高。此外,调查还发现沼泽地带的水韭种群正面临着其他水生植物的激烈竞争而处于随时灭绝的危险之中,而淡水潮间带沿岸的水韭种群因周期性的水位波动而生长良好。调查结果表明3种水韭属植物的地理分布及其生长状况与海拔、水体pH值、基底pH值以及种间竞争和水位波动密切相关。本文还讨论了保护水韭属植物的基本策略和具体措施。     

珍稀濒危蕨类植物东方水韭的遗传多样性

采用ISSR分子标记对珍稀濒危蕨类植物东方水韭和中华水韭4个自然居群共72个样品进行了DNA多态性分析。从65个随机引物中筛选出11个有效引物,共产生98条DNA片段,其中68条为多态性条带,多态位点百分率(PPL)为66.33%。东方水韭两个居群的多态位点百分比率(PPL)较低(8.16%和7.14%)。中华水韭两个居群的PPL也较低(9.18%和23.47%)。中华水韭物种水平上的PPL(51.02%)高于东方水韭(9.18%)。AMO-VA分析结果表明,东方水韭遗传变异中主要存在于居群内(94.74%),而中华水韭绝大部分的遗传变异却存在于居群间(86.71%)。东方水韭和中华水韭个体间UPGMA聚类结果表明:同一物种的个体完全能聚在一起,中华水韭的两个居群也能明显分开,而东方水韭两居群的个体并不能完全聚在一起。探讨了可能造成上述居群遗传结构模式的主要因素,同时提出今后工作中需重点解决的问题。     

珍稀濒危蕨类植物中华水韭染色体数目的研究

蕨类植物中华水韭 Isoetes sinensis Palmer,隶属于拟蕨类水韭亚门水韭目水韭科水韭属。该亚门现仅存单目单科 2属 [1] ,形态特征独特 ,系统位置也原始而孤立 [2 ] ,其染色体资料对探讨单目单科水韭属植物的系统演化进而对蕨类植物系统演化均极具意义。水韭属植物全世界现存约 1 30种[1] ,主要分布于北半球 ,我国仅有 4种 ,且数量十分稀少 ,全部被列为国家一级重点保护对象 ,其中 ,中华水韭是中国境内发现的第一种水韭 ,现仅零星存在于江苏、安徽、浙江、江西的少数湿地 [3 ,4] ,已处于极度濒危状态 [4] 。目前有关水韭属植物染色体资料均…     

青锋水韭，中国水韭属一六倍体新物种（英文）

水韭属（Iso?tes）是一类世界广布的石松类植物,本文报道了在云南省发现的一个新的水韭属居群。该居群为六倍体群体,染色体数目为66条。利用扫描电镜对其进行孢子观察,发现其大孢子赤道面直径为470～500μm(平均480μm),近极面和远极面纹饰均为网格状,小孢子表面为棘刺状纹饰,与之前国内记载的六倍体物种东方水韭（Iso?tes orientalis Hong Liu&Q. F. Wang）不同,基于叶绿体基因组数据重建的系统发育结构支持该物种是一个独立物种,最终将其确定为一个新物种,命名为青锋水韭（I. fengii Y. F. Gu&Y. H. Yan）。青锋水韭与二倍体云贵水韭（I. yunguiensis Q. F. Wang&W. C. Taylor）在叶和大孢子形态上较为相似,但后者的小孢子表面为瘤状突起且孢子囊为卵形;而与六倍体宽叶水韭（I. japonica A. Braun）的区别在于后者的小孢子表面光滑。青锋水韭目前仅在云南省紫溪山森林公园发现两个居群,且数目很少,根据IUCN红色名录评估标准,将青锋水韭评为极危（CR）等级。本文编制了中国...     

中华水韭孢子囊发育研究

采用半薄切片法,连续观察了极度濒危级(CR)植物中华水韭大小孢子囊的发育过程,以期从无性生殖的角度,为探讨其濒危原因提供直观可靠的理论根据。结果显示:(1)中华水韭的大小孢子叶相间排列,无混生孢子囊。(2)隔丝为孢子供给营养,其体积直接影响孢子的大小、产量和育性。(3)大小孢子囊都近半数败育,小孢子囊为整齐发育,大孢子囊为不整齐发育。(4)大小孢子囊均无柄,且都不存在开裂结构,只有孢子囊壁腐烂后才能散播孢子。研究认为,中华水韭的濒危与孢子囊的发育特征密切相关,孢子囊的高频率败育、没有开裂结构以及对环境的依赖,是造成中华水韭濒危的重要因素之一;通过与近缘类群孢子囊的比较,发现仅水韭孢子的散播借助外力,对生境要求较高,即验证了水韭古老的系统学地位,同时说明水韭更具有监测生境地区环境指标的能力。     

云贵水韭雌配子体发育及其濒危机制的研究

为了解云贵水韭(Isoetes yunguiensis)的生殖过程和濒危原因,采用人工培养获得其雌配子体,用半薄切片法观察雌配子体发育过程。结果表明,云贵水韭的大孢子萌发率约为26%;雌配子体异养,终生都在大孢子细胞壁内发育;颈卵器发育只有2枚颈沟细胞而无腹沟细胞。雌配子体发育停止在游离核时期、颈壁细胞数量偏少或排列紊乱、颈沟细胞异常、卵细胞凋亡等可能是导致生殖濒危的原因。同时,游离核是水韭生殖生物学研究和系统学研究的重要环节之一;缺失腹沟细胞可能是水韭类简化性进化的特征之一。     

Biosystematic studies on the genusIsoetes in Japan I. Variations of the somatic chromosome numbers

The somatic chromosome number of three Japanese species ofIsoetes, I. asiatica, I. japonica andI. sinensis, was determined in 199 individuals from 49 populations. The chromosome number ofI. asiatica was 2n=22, confirming previous reports. However,I. japonica andI. sinensis displayed a diversity in chromosome number. Six cytotypes, 2n=66, 67, 77, 87, 88 and 89, were found inI. japonica; 2n=67, 87, 88 and 89 are new counts in the genusIsoetes. The plants with 2n=66 were the most frequent (72% of total individuals examined) and were distributed throughout Honshu and Shikoku. The plants with 2n=88 occurred in western Honshu and a limited region in northeastern Honshu where the plants with 2n=77 were also found. In contrast, four cytotypes, 2n=44, 65, 66 and 68, were found inI. sinensis. The chromosome numbers ofI. sinensis were reported here for the first time. The plants with 2n=44 occurred only in Kyushu, while the plants with 2n=66 were found throughout a large area of western Japan.     

中国水韭属两个四倍体新种

水韭属(Isoëtes)是起源最为古老的水生维管植物,全属物种均被列为国家一级重点保护植物。通过对全国水韭属植物的调查和研究发现,不同产地的四倍体植株在形态上存在显著差异。基于形态学、孢粉学和细胞学证据,将分布于中国湖南省长沙地区和怀化地区的四倍体居群分别命名为隆平水韭(Isoëtes longpingii)和湘妃水韭(I. xiangfei),并详细描述了其形态特征。隆平水韭形态上与中华水韭(I. sinensis)相似,不同之处在于其大孢子具小的瘤状或冠状纹饰,叶细长而柔弱,长达60 cm; 该种也与六倍体东方水韭(I. orientalis)相似,不同之处在于其染色体44条,大孢子具瘤状或冠状纹饰。湘妃水韭的大孢子纹饰虽与二倍体云贵水韭(I. yunguiensis)相似,但在小孢子纹饰、孢子囊形状和染色体数目方面却不同。隆平水韭仅少数植株生长于湖南省宁乡市一处池塘,完全沉水生长,而湘妃水韭则分布于怀化市通道县和会同县的湿地。由于这两个新种的分布区狭窄,野生居群数量和个体数较少,栖息地环境受到人为干扰,因此根据IUCN红色名录评估标准,将隆平水韭评为极危(CR)等级,湘妃水韭评为易危(VU)等级。所编制的中国已知水韭属物种的分种检索表,为本属物种的鉴定和保护工作提供了重要参考。     

LECLERCQIA COMPLEXA: EARLIEST LIGULATE LYCOPOD (MIDDLE DEVONIAN)

Our discovery of a ligule on Leclercqia complexa Banks, Bonamo and Grierson 1972 is the earliest occurrence of a ligulate lycopod in the fossil record. The ligule 1) occurs on a homosporous lycopod, differing with current concepts that the ligule is linked with the heterosporous condition; 2) is located on the leaf far distant from the attachment of leaf to stem, thus differing in position from any known ligulate lycopod, extinct or extant; 3) is comparable in morphology to ligules of extant lycopods, therefore providing no clues as to any earlier specialized function. These findings extend the enigma of the function of the ligule back in time, but necessitate a re-evaluation of the spatial relationship of the leaf and the ligule and of the link between heterospory and the ligule.     

Two new species ofIsoetes (Isoetaceae) from Jeju Island, South Korea

We name and describe two new species,Isoetes jejuensis and I.hallasanensis, from Jeju Island, South Korea. These taxa are compared with related species in East Asia, including I.coreana andI. sinensis. The rugulate megaspore ornamentation ofI. jejuensis differs from those otherIsoetes species. Furthermore,I. hallasanensis varies fromI. asiatica in its microspore ornamentation and chromosome number, although both species have an echinate megaspore ornamentation. These new species are tetraploid (2n = 44), whereasI. coreana is hexaploid (2n = 66).     

孑遗蕨类中华水韭根系发育的研究

以发育良好的中华水韭植株为材料,用常规半薄切片法,详细观察了根的发育及其根系的特征,并讨论了水韭根的内外两种起源途径、不同粗细根的结构功能、分支及横隔的生物学意义,为探讨古老维管植物的系统演化及濒危原因提供形态学依据。结果显示:(1)中华水韭成熟植株没有主根,有近百条浅棕色管状根,既有内起源根,也有外起源根,且每条根都有多回二歧分支。(2)二歧分支的发生一般频率密集且为不均等分裂,根越细分支越早,而且分支频率越密集;二歧分支处都有由2~3层细胞组成的永久性横隔,即使在老根内这种横隔也始终存在。(3)子根尖的部分皮层细胞能够直接转化成表皮,子根尖粗细不等。研究认为,中华水韭有茎起源根和根托起源根,皮层细胞具有特殊的分化能力,横隔是古生态的高能环境所造成的适应性结构,其根系具有旺盛的再生能力及高度的复杂性。