细菌生物被膜核心胞外多糖靶向水解酶的生物信息挖掘北大核心

【目的】胞外多糖是生物被膜不可或缺的重要成分,在细菌致病和耐药过程中发挥着重要作用。运用酶制剂针对生物被膜的核心胞外多糖进行靶向清除,能够从根本上破坏细菌生物被膜的核心骨架,有助于战胜细菌生物被膜导致的危害。【方法】本研究针对常见致病菌生物被膜核心胞外多糖Pel、Psl、褐藻胶、N-乙酰氨基葡萄糖(Poly-β(1,6)-N-acetyl-D-glucosamine,PNAG)和纤维素,基于NCBI数据库中丰富的基因序列信息,筛选靶向生物被膜核心胞外多糖的水解酶,进一步运用phyre2、SWISS-MODEL等生物信息工具,分析了这些水解酶的理化性质、遗传进化、功能域及三维结构。【结果】筛选获得了153个靶向生物被膜核心胞外多糖的水解酶及其序列信息。其中,靶向Pel胞外多糖的水解酶共30个,属于糖苷水解酶114家族(glycoside-hydrolase family GH114);靶向Psl胞外多糖的水解酶共25个,属于糖苷水解酶超家族(glyco_hydro super family);靶向褐藻胶胞外多糖的水解酶共33个,属于褐藻胶裂解酶超家族(Alg Lyase superfamily);靶向PNAG胞外多糖的水解酶共30个,属于糖苷水解酶13家族(glycoside-hydrolase family GH13);靶向纤维素胞外多糖的水解酶共35个,属于糖苷水解酶8家族(glycosyl hydrolases family GH8)。【结论】这些水解酶菌具备靶向瓦解生物被膜核心胞外多糖的潜力,亟待进一步开发与应用。本研究提供了迄今为止最为全面的生物被膜核心胞外多糖水解酶序列组成及生物信息,为生物被膜的精准预防和靶向控制奠定扎实的数据基础。     

马氏珠母贝(Pinctada fucata martensii)PmHEXL基因的分子特征与表达分析

几丁质作为有机框架主要成分参与贝壳的形成。β-N-乙酰-己糖胺酶(Beta-hexosaminidase/Beta-N-acetylhexosaminidase, HEX)属于糖苷水解酶家族20,在几丁质水解过程发挥重要作用。为了探究Pm HEXL在马氏珠母贝贝壳形成中的作用,本研究利用RACE技术克隆获得Pm HEXL基因c DNA全长序列并检测其在不同组织的表达模式。研究显示,Pm HEXL基因序列全长2 760 bp,其中5'UTR为167 bp,3'UTR为268 bp,开放阅读框(ORF)为2 325 bp,编码774个氨基酸;预测其相对分子量为89.59 kD,理论等电点为5.93;SMART软件分析PmHEXL蛋白质序列,发现它具有典型的GH20、GH20b结构域和CHB-HEX结构域;多序列比对结果显示Pm HEXL与其它物种的HEX具有较高的保守性;qPCR表达分析显示Pm HEXL在外套膜套膜区表达量最高,边缘区次之。综上所述,Pm HEXL可能参与马氏珠母贝贝壳的形成过程。     

植物β-葡萄糖苷酶的研究进展

β-葡萄糖苷酶是一种糖苷水解酶,广泛存在于动物、植物和微生物中。β-葡萄糖苷酶能够水解非还原性末端糖基,在植物细胞壁代谢、植物激素激活以及逆境防御等方面发挥着重要作用。β-葡萄糖苷酶依据其氨基酸序列可以分为GH1、GH3、GH5、GH7、GH9、GH12、GH35、GH116等8个家族;但是,目前仅对GH1和GH3有较深入的研究,其他家族的功能依旧不清楚。综述了近年来植物中β-葡萄糖苷酶的结构、理化性质、底物特异性、催化机制以及糖苷水解酶家族在植物中的功能等方面的研究进展,总结了植物中β-葡萄糖苷酶研究中存在的问题,并指出今后的研究方向。     

糖苷水解酶7家族蛋白在纤维素降解中作用的研究进展

糖苷水解酶7家族（glycoside hydrolase family, GH7）是一类来源于真菌的水解酶,作用于纤维素结晶区或不定形区的β-1,4 键,可用于高效降解纤维素转化为可发酵的糖。GH7的成员具有高度保守序列以及相似三维结构,其催化结构域是由多个loop区围绕反向平行的β 折叠形成的β 三明治结构。目前已有17个GH7成员的结晶结构得到解析,明确了酶的结构与催化功能之间的关联,对GH7的来源及分类、蛋白序列、结构特征与催化纤维素降解功能关系的研究进展进行阐述。     

β-N-乙酰氨基己糖苷酶及其合成寡糖的研究进展

β-N-乙酰氨基己糖苷酶(EC.3.2.1.52)是一类重要的糖苷水解酶,在自然界中催化简单的β-N-乙酰氨基己糖苷或复杂的寡糖链、多糖链中末端N-乙酰己糖苷键的水解,在微生物、植物和动物中广泛分布,具有重要的生物学功能。某些种类的β-N-乙酰氨基己糖苷酶在一定的人为条件下水解β-N-乙酰氨基己糖苷键的同时还具有转糖基作用,能将β-N-乙酰氨基己糖基转移到不同的羟基化合物上,合成β-N-乙酰氨基己糖苷化合物,在糖链合成上具有应用的潜力。本文综述了β-N-乙酰氨基己糖苷酶的结构和催化机制、酶的生物学功能以及酶在β-N-乙酰氨基己糖苷化合物合成中的应用,以促进β-N-乙酰氨基己糖苷酶的进一步研究和开发应用。     

鉴定隶属于糖苷水解酶13家族(glycoside hydrolase family 13, GH13)的潮滩发光杆菌的β-半乳糖苷酶

【背景】糖苷水解酶13家族(glycoside hydrolase family 13, GH13)是已知最大的α-淀粉酶家族,不含有半乳糖苷酶。【目的】对海洋细菌潮滩发光杆菌(Photobacterium gaetbulicola)的一个蛋白BgalPg进行鉴定。【方法】通过保守位点分析和系统发育树确定BgalPg蛋白的家族分类;通过克隆、表达和纯化测定重组BgalPg蛋白的酶学性质并鉴定功能。【结果】BgalPg的蛋白序列新颖,与已知的碳水化物酶无同源性。序列分析结果表明该蛋白具有GH13家族的典型特性,并且隶属于GH13＿38亚家族。BgalPg对α-淀粉酶家族酶的相关底物均无催化活性,却能水解含有β-半乳糖苷键的底物p NP-β-Gal [(2.8±0.4) U/mg]和o NP-β-Gal [(1.4±0.3) U/mg],并且能水解乳糖[(0.40±0.01) U/mg],表现出典型的β-半乳糖苷酶活性。同时,该酶在pH 7.0–8.5稳定性好,60℃的半衰期为1.5 h。【结论】发现隶属于GH13家族的β-半乳糖苷酶。     

嗜热厌氧细菌Caldicellulosiruptor bescii降解木质纤维素研究进展

嗜热厌氧菌Caldicellulosiruptor bescii具有强大的木质纤维素降解能力,能以多种模式植物细胞壁多糖如微晶纤维素Avicel和木聚糖,甚至未经预处理的木质纤维素如柳枝稷作为唯一碳源快速生长,该菌还具有少见的厌氧降解木质素的能力。对基因组注释发现,该菌所编码的蛋白大多为多结构域双功能酶,即在多肽链的N端和C端分别是不同家族的糖苷水解酶,间隔以2-3个碳水化合物结合结构域。该菌降解纤维素相关的酶基因多集中于一个植物细胞壁多糖降解利用的基因簇,例如纤维素酶/木聚糖酶、纤维素酶/甘露聚糖酶和纤维素酶/木葡聚糖酶等。C.bescii的木聚糖酶主要属于GH10家族,该家族的酶底物特异性较为宽泛,氨基酸序列的同源性在18.7%-59.5%间。Caldicellulosiruptor属细菌进化出了一系列的机制使得糖苷水解酶和底物、细菌和木质纤维素能更好的吸附在一起,从而有利于木质纤维素的酶解。C.bescii有12个含SLH结构域的蛋白,以及新发现的黏附蛋白Tāpirin,可能参与了木质纤维素的吸附与利用。综述了近年来对C.bescii降解植物细胞壁的糖苷水解酶的基因资源挖掘方面和降解分子机制方面的研究进展,对高效、多功能高效木质纤维素降解酶的设计和优化具有积极的意义。     

马氏珠母贝(Pinctada fucata martensii)PmHEX基因的分子克隆及表达分析

β-N-乙酰-己糖胺酶(beta-N-acetylhexosaminidase/beta-Hexosaminidase,HEX)是一种糖苷水解酶,在几丁质降解、N-糖基化修饰、糖复合物代谢等过程发挥重要作用。为了探究PmHEX在马氏珠母贝贝壳形成中的作用,本研究利用RACE技术克隆获得马氏珠母贝PmHEX(Pinctada fucata martensii HEX,PmHEX)cDNA全长序列并通过qRT-PCR检测其在不同组织的表达模式。结果表明,PmHEX序列全长3 812 bp,其中5'UTR为22 bp,3'UTR为364 bp,开放阅读框(ORF)为3 426 bp,编码1 141个氨基酸;预测其相对分子量为125.92 kD,理论等电点为9.06;SMART软件分析PmHEX蛋白质序列,发现它具有典型的GH20和GH20b结构域和一个碳水化合物结合结构域;多序列比对显示PmHEX与其它物种的HEX具有较高的保守性,与珠母贝HEX序列相似度高达54%;q RT-PCR表达分析显示PmHEX在外套膜各区表达量较高,且在边缘区的表达量显著高于其他组织。综上所述,PmHEX可能参与马氏珠母贝贝壳的形成过程。     

一种来源于兼性嗜碱菌Bacillus pseudofirmus 703的β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶

N-乙酰氨基葡萄糖苷酶作用于肽聚糖或几丁质,从其非还原末端水解产生β-D-N-乙酰氨基葡萄糖单体,该酶在细胞壁代谢过程中起重要作用,在医药和生物技术领域也有广泛的应用。【目的】克隆表达来源于兼性嗜碱菌Bacillus pseudofirmus 703的β-N-乙酰葡糖胺糖苷酶NagZ703,为获得乙酰氨基葡萄糖单体奠定基础。【方法】以B.pseudofirmus703基因组DNA为模板,克隆得到了β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶基因NagZ703,通过构建pET28a-nagZ703表达载体,在大肠杆菌BL21(DE3)中诱导表达NagZ703,利用镍柱纯化得到NagZ703纯蛋白,并对其酶学和生化性质进行分析。【结果】NagZ703与其同源蛋白多序列比对分析结果表明,NagZ703属于糖苷水解酶3家族(GH3),由2个结构域构成,催化活性中心由位于N端结构域的Arg232-His234-Arg318组成,和研究最多的Bacillussubtilis168来源的BsNagZ氨基酸的序列相似性为37%。酶学性质分析表明,以对硝基酚-β-乙酰氨基葡萄糖苷(pNP-β-GlcNAc)为底物,NagZ703的最适反应温度和pH分别为60°C和pH 6.5,比酶活为10.79 U/mg,其Km和Vmax分别为0.276 mmol/L和0.612 mmol/(mg·min)。该酶具有较好的稳定性,在50°C处理30 min,或在pH 6.0–10.5条件下,4°C保存12 h后,仍保留80%以上的酶活力。EDTA不影响该酶的活性,推测其为非金属依赖酶,且Hg2+可完全抑制酶活性。【结论】本研究将兼性嗜碱菌Bacillus pseudofirmus 703来源的β-N-乙酰葡糖胺糖苷酶NagZ703在大肠杆菌中成功表达和纯化,并分析了其酶学性质;NagZ703的最适pH为6.5,没有表现出耐盐嗜碱的特征;NagZ703能水解胶体几丁质产生GlcNAc,为酶解生产GlcNAc提供了一条可行的思路。     

甘蔗β-1,3-葡聚糖酶基因的电子克隆与分析

以高粱β-1,3-葡聚糖酶基因(β-1,3-glucanase gene)cDNA序列为探针,搜索甘蔗EST数据库,而后通过电子克隆技术,拼接获得甘蔗β-1,3-葡聚糖酶基因ScBG。采用生物信息学方法,对该基因编码蛋白从氨基酸组成、理化性质、跨膜结构域、卷曲螺旋、亚细胞定位、信号肽、功能域及高级结构等方面进行了预测和分析。结果表明:ScBG基因全长1270bp,包含一个长达1011bp的完整开放读码框(open reading frame,ORF),编码336个氨基酸,分子量为34.8KD,理论等电点为4.98。该蛋白质很可能是胞外定位的诱导物释放型酸性葡聚糖酶,是一种稳定的分泌蛋白,且可信度达最高等级1。该蛋白属于糖苷水解酶第17家族,含有N端信号肽,在第7～29位氨基酸处含有跨膜信号区,在第31～321位氨基酸处含有糖苷水解酶17家族结构域,含2个主要的功能结构域。10个物种ScBG蛋白氨基酸序列的同源性分析表明,甘蔗ScBG基因编码蛋白与高粱β-1,3-葡聚糖酶基因的编码蛋白的同源性最高,达79.82%。以上研究结果为ScBG基因下一步的分子克隆、功能鉴定和应用提供基础。     

维氏气单胞菌B565β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶的表达、纯化及酶学性质

以维氏气单胞菌B565基因组DNA为模板,扩增得到β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶nag565基因,构建nag565-p ET28a表达载体,在大肠杆菌BL21(DE3)中进行诱导表达。经过分析与预测,nag565氨基酸序列与其他气单胞菌属相似,NAG565蛋白序列分析预测其含有一个信号肽、一个碳水化合物结合结构域、两个糖苷水解酶20家族催化结构域和一个β-氨基葡萄糖苷酶C端结构域。通过NiNTA纯化获得的NAG565纯蛋白比活为7328U/mg,并对其酶学性质进行了初步研究,NAG565在p H7.0保持最高活性,并且在p H5.0~9.0范围内稳定,最适温度为37℃,0~30℃对其酶活无明显影响,并对多种金属离子和蛋白酶具有良好抗性,符合水产动物的养殖环境条件(养殖温度20~30℃,多数养殖鱼胃肠道p H值呈中性并含有蛋白酶),为其在水产养殖等领域的应用提供了理论基础。     

棘孢木霉糖苷水解酶3基因家族的生物信息学及表达模式分析

【背景】糖苷水解酶(glycoside hydrolase, GH) 3基因家族成员主要编码胞外β-葡萄糖苷酶,是纤维素降解中的关键酶。【目的】鉴定棘孢木霉GH3基因家族成员,探究其在纤维素降解过程中转录水平的表达模式。【方法】通过生物信息学方法对棘孢木霉GH3基因家族成员进行鉴定,对其基因结构、系统进化、蛋白理化性质、亚细胞定位及蛋白质三级结构进行分析,并采用荧光定量PCR技术对纤维素诱导下转录水平的表达模式进行综合分析。【结果】棘孢木霉基因组共鉴定到16个GH3基因家族成员,含有1-8个外显子,编码蛋白质长度为533-934个氨基酸,分子量为57.82-101.91 kDa,大多数为胞外蛋白。系统发育表明,该基因家族成员可分为4组,与里氏木霉的相似性较高。基因表达模式分析表明,纤维素诱导下,16个GH3基因均有表达,但不同成员在转录水平的表达存在差异。其中,1个基因呈组成型表达,2个基因表达下调,13个基因表达上调。棘孢木霉的胞外β-葡萄糖苷酶活力在纤维素诱导下明显提升,与GH3基因家族成员在转录水平的整体表达模式相一致。【结论】棘孢木霉基因组共包含16个GH3基因家族成员,而且多...     

嗜冷嗜酸β-1,4-木聚糖酶及其钙离子依赖型碳水化合物结合模块

【目的】β-1,4-木聚糖酶是木聚糖降解的关键酶之一,嗜冷嗜酸木聚糖酶在功能性低聚木糖的制备中具有重要作用,但相关报道较少。【方法】从太平洋火色杆菌(Flammeovirga pacifica)菌株WPAGA1基因组发掘到一条新型的木聚糖酶序列,经基因合成、质粒构建和表达,并对其进行分离纯化及酶学性质研究。【结果】该木聚糖酶(Xyl4513)具有2个保守结构域,一个属于糖苷水解酶11家族(glycoside hydrolase family 11,GH11)催化模块(Xyl4513-T),另一个属于碳水化合物结合模块(carbohydrate-binding module,CBM) 60家族(CBM4513),这是一种非常罕见的GH11家族木聚糖酶含有CBM的现象。纯化后的Xyl4513最适反应温度和pH值分别为30℃、3.0,这一特性说明Xyl4513为嗜冷嗜酸β-1,4-木聚糖酶;而截短的木聚糖酶Xyl4513-T最适反应温度和pH值分别为20℃、4.0,且催化效率(k_cat/K_m)较前者下降了20%,说明CBM4513对酶稳定性和催化效...     

管纹艳虎天牛糖苷水解酶基因家族的鉴定和表达谱分析

昆虫糖苷水解酶（Glycoside hydrolase, GH）在寄主植物糖类化合物的水解过程中扮演着重要作用,但是在管纹艳虎天牛Rhaphuma horsfieldi中尚未有GH基因的报道。基于测序的转录组数据,本研究从管纹艳虎天牛中鉴定到7个RhorGHs家族：GH1、GH9、GH13、GH16、GH28、GH31和GH45,分别具有23、1、4、2、10、12和4个基因,其中23个基因具有全长序列。在进化分析中,管纹艳虎天牛不同GH家族的成员主要以物种特异的形式聚类,尤其是GH1和GH28家族。三级结构分析显示,RhorGH28家族的蛋白主要由β折叠组成,不同蛋白间具有高度保守的结构和与糖类化合物互作的关键氨基酸位点,包括质子供体、催化亲核残基和底物结合位点。在表达谱分析中,大部分RhorGHs基因主要在雌雄虫腹部特异或高表达,暗示其可能在与消化有关的肠道中表达。研究结果明确了管纹艳虎天牛GH家族及其数量,以及各家族的序列特征和进化关系,可为该天牛的寄主植物适应性机制研究提供借鉴。     

猪苓糖苷水解酶家族基因及其差异表达

猪苓与蜜环菌建立共生关系时,猪苓菌丝会反侵染并消解蜜环菌菌索,以获取营养物质,糖苷水解酶是参与这一过程的主要酶类之一。本研究从猪苓转录数据库中获得糖苷水解酶家族基因42类、309个;其编码的糖苷水解酶蛋白含各类结构域344个,以糖苷水解酶结构域glyco＿hydro为主,共计35类173个。对猪苓糖苷水解酶进行的gene ontology (GO)功能注释结果表明,这些蛋白参与的生物学过程以物质代谢及分解过程为主,特别是多糖等大分子物质代谢;181个猪苓糖苷水解酶具有水解酶活性,这些水解酶活性呈多样性分布。与未被蜜环菌侵染的猪苓部位相比,43个糖苷水解酶基因在蜜环菌侵染的菌核部位中差异表达,编码包括glyco＿hydro＿48、cellulase和polysacc＿deac＿1等功能结构域,可能发挥水解几丁质、纤维素酶活性及免疫调节等活性,这为猪苓与蜜环菌互作关系的研究提供了候选基因及蛋白。     

微生物GH13家族淀粉脱支酶研究进展

普鲁兰酶和异淀粉酶都具有典型的(β/α)8桶状结构,属于GH13家族淀粉脱支酶.GH13家族的淀粉脱支酶能够专一、高效地水解淀粉分支部位的α-1,6-糖苷键,可以有效提高淀粉原料利用率和生产效率,在淀粉加工工业中具有重要的应用价值,因此近年来对GH13家族淀粉脱支酶的研究逐渐增多.本文系统地综述了微生物来源的GH13家族淀粉脱支酶的国内外研究进展,分别对普鲁兰酶和异淀粉酶的底物特异性及结构基础、研究现状以及应用和研究新趋势进行了阐述.并对GH13家族淀粉脱支酶研究中存在的问题和下一步开发方向提出了见解.     

Solitalea canadensis源β-N-乙酰氨基己糖苷酶的基因克隆、异源表达和酶学特性

【目的】对细菌Solitalea canadensis中编码β-N-乙酰氨基己糖苷酶的基因进行克隆,通过原核表达获得重组β-N-乙酰氨基己糖苷酶,并研究其酶学性质。【方法】以Solitalea canadensis基因组DNA为模板,使用加尾PCR的方法克隆编码β-N-乙酰氨基己糖苷酶的基因,构建含有组氨酸标签的重组表达载体,并将重组质粒导入大肠杆菌BL21(DE3)中进行原核表达。重组蛋白经Ni-NTA纯化,以对硝基苯酚-β-乙酰氨基葡萄糖(pNP-β-Glc NAc)为底物研究其酶学性质,包括最适温度、最适p H以及金属离子和抑制剂的影响。【结果】从菌株Solitalea canadensis克隆得到了β-N-乙酰氨基己糖苷酶基因片段(Gene Bank:WP_014682183.1),全长2586 bp,重组表达所得蛋白表观分子量约为97 k Da,最适pH 6.0,最适温度42°C,但不稳定,半衰期小于5 min。该酶对十二烷基磺酸钠(SDS)敏感,活性受Triton X-100和尿素的抑制。此外二糖分子也能不同程度地抑制该重组酶的活性,特异性抑制剂PugNAc(O-(2-Acetamido-2-deoxy-D-glucopyranosylideneamino)N-phenylcarbamate)对该酶的IC_(50)为2μmol/L。该重组酶蛋白除能水解对硝基苯酚-β-乙酰氨基葡萄糖苷和对硝基苯酚-β-乙酰氨基半乳糖(pNP-β-GalNAc)外,还能对O-链聚糖核心结构Core Ⅱ末端的乙酰氨基葡萄糖进行水解。【结论】本文首次从Solitalea canadensis中克隆得到能水解末端β1-6连接的乙酰氨基葡萄糖而不能水解β1-4连接键的β-N-乙酰氨基己糖苷酶,并对其进行了酶学性质研究和底物特异性分析,为开发高效特异性强的糖链分析工具酶提供理论基础。     

溜曲霉β-N-乙酰氨基己糖苷酶的催化特性

已纯化的溜曲霉β-N-乙酰氨基己糖苷酶(表现出β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和β—N-乙酰氨基半乳糖苷酶活力)水解对硝基酚-N-乙酰氨基葡萄糖苷和对硝基酚-N-乙酰氨基半乳糖苷,其Km值分别为0．44和2．0mol／L。 Vmax值分别为740.0和476．5μmol·min-1·mg-1。氨基葡萄糖、氨基半乳糖、GlcNAc及GalNAc均为这两个酶的竞争性抑制剂,对β-GlcNAca se的KI值分别为34．9、62．5、1 6．9及38．2mmol／L,而对β-GalNAcase的K1值分别为24.1、7 5．0、50．0及1 31．8mmol／L。将pNPGIcNAc和pNPGalNAc等量混合为底物,其酶活力小于单独以pNPGlcNAc为底物的话力,大于以pNPGalNAc为底物的活力。两种底物以不同摩尔分数混合测活结果,用Lineweaver—Burk双倒数法作图,均为直线,求出表观Vmax5 将各个vmax对摩尔分数f(从f=0至f=1)作图,没有出现最大值。由抑制作用及混合底物竞争动力学说明β-GlcNAca se和β-GalNAcase同存在于一个蛋白质,并共用一个活力部位。     

GH79家族糖苷水解酶分子进化关系和蛋白结构研究

GH79家族的糖苷水解酶在碳水化合物改性、细胞免疫识别和信号传导等方面具有广泛的生理活性和重要的应用前景。然而,目前GH79家族的多样性催化机理仍不清楚,识别底物的结构基础和分子机制尚不清晰。本文总结了近几年GH79家族的研究进展,系统分析了GH79家族酶的来源与分布,通过对酶的序列特征、分子进化关系、蛋白结构解析等方面进行深入阐述,旨在为后续的GH79家族的蛋白质工程和功能催化机制的解析奠定基础。     

链霉菌J-13-3中的第19家族壳多糖酶

壳多糖酶(几丁质酶)[EC3．2．1．14]水解壳多糖的β-1,4-键,产生N-酰氨基葡萄糖(GlcNAc)和(GlcNAc)2。根据催化结构域氨基酸序列的相似性,壳多糖酶分别属于18和19家族的糖基水解酶。除了一些链霉菌和气单胞菌等的壳多糖酶属于19家族外,所有细菌的壳多糖酶都属于18家族糖基水解酶。大多数19家族的壳多糖酶是在植物中发现的,除了降解壳多糖还可以抵抗真菌的侵染。