基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

低水位增加灌木多样性和生物量但降低土壤有机碳含量:以鄂西南贫营养泥炭地为例

地下水位变化对泥炭地的植被组成及多样性具有明显的调控作用,从而可能会深刻改变泥炭地的储碳潜力。目前,有关泥炭地植物多样性和土壤有机碳含量对水位波动的响应还存在较大争议,且有关亚热带贫营养泥炭地地下水位对植物多样性及生物量与土壤有机碳含量影响的研究鲜有报道。本研究选择鄂西南贫营养泥炭地为研究对象,调查了4个地下水位梯度(–4 cm、–8 cm、–12 cm、–20 cm)下的植被组成、多样性、生物量及土壤有机碳含量,以探究不同水位梯度对鄂西南贫营养泥炭地植物多样性、生物量及土壤有机碳含量的影响。结果表明:(1)地下水位下降,土壤含水量、土壤有机碳含量和总酚含量显著降低,而溶解氧含量显著增加(P <0.05)。并且,低水位(–20 cm)处土壤有机碳含量是高水位(–4 cm)处土壤有机碳含量的72%。(2)地下水位显著改变鄂西南贫营养泥炭地物种组成,随着地下水位下降,灌木物种数量增加,且以浅根系的杜鹃花科和蔷薇科植物为主。(3)总体上,随着地下水位的降低,灌木多样性呈现显著增加的趋势(P <0.05),而草本植物多样性变化不显著。(4)地下水位对植被地上总体生物量影响不显著,但...     

植物群落向土壤有机碳输入及其对气候变暖的响应研究进展

植物群落作为陆地生态系统土壤有机碳的主要来源,可通过地表凋落物分解、细根周转和根系分泌物等方式将光合作用同化的碳输入到土壤中。全球气候变暖正深刻地影响植物群落的分布、结构与功能,改变森林地上和地下凋落物产量与分解速率和根系分泌过程,从而改变植物群落向土壤输入有机碳数量。本文综述了植物群落向土壤有机碳输入过程及其对气候变暖的响应研究进展。研究表明,气候变暖可通过影响植物群落生产直接影响凋落物产量和根系分泌过程,还可通过改变凋落物分解环境条件、凋落物基质质量和分解者群落结构与活性等非生物与生物因子而间接作用于凋落物向土壤有机碳输入过程。气候变暖还可通过影响植物根系性状、根系分泌物化学组成等间接影响植物根系向土壤输入的碳量,但其具体机制还需深入探讨。未来的研究应该关注气候变暖导致植物群落结构改变进而影响土壤有机碳输入的具体机制以及粗木质残体对土壤有机碳输入的贡献,同时还应注重植物凋落物与根系分泌过程的整合研究,以期更全面地认识气候变暖背景下植物群落对土壤碳库及碳循环过程的贡献。     

植物群落向土壤有机碳输入及其对气候变暖的响应研究进展

植物群落作为陆地生态系统土壤有机碳的主要来源,可通过地表凋落物分解、细根周转和根系分泌物等方式将光合作用同化的碳输入到土壤中。全球气候变暖正深刻地影响植物群落的分布、结构与功能,改变森林地上和地下凋落物产量与分解速率和根系分泌过程,从而改变植物群落向土壤输入有机碳数量。本文综述了植物群落向土壤有机碳输入过程及其对气候变暖的响应研究进展。研究表明,气候变暖可通过影响植物群落生产直接影响凋落物产量和根系分泌过程,还可通过改变凋落物分解环境条件、凋落物基质质量和分解者群落结构与活性等非生物与生物因子而间接作用于凋落物向土壤有机碳输入过程。气候变暖还可通过影响植物根系性状、根系分泌物化学组成等间接影响植物根系向土壤输入的碳量,但其具体机制还需深入探讨。未来的研究应该关注气候变暖导致植物群落结构改变进而影响土壤有机碳输入的具体机制以及粗木质残体对土壤有机碳输入的贡献,同时还应注重植物凋落物与根系分泌过程的整合研究,以期更全面地认识气候变暖背景下植物群落对土壤碳库及碳循环过程的贡献。     

氮添加对中国陆地生态系统植物-土壤碳动态的影响

近年来,中国大气氮沉降水平不断增加,过量的活性氮输入深刻影响了我国陆地生态系统碳循环。虽然已有大量的研究报道了模拟氮添加实验对我国陆地生态系统碳动态的影响,但是由于复杂的地理条件和不同的施氮措施,关于植物和土壤碳库对氮添加的一般响应特征和机制仍存在广泛争议。因此,采用整合分析方法,收集整理了172篇已发表的中国野外氮添加试验结果,在全国尺度上探究氮添加对我国陆地生态系统植物和土壤碳动态的影响及其潜在机制。结果表明,氮添加显著促进了植物的碳储存,地上和地下生物量均显著增加,且地上生物量比地下生物量增加得多。同时,氮添加显著增加了凋落物质量,但对细根生物量没有显著影响。氮添加显著降低了植物叶片、凋落物和细根的碳氮比。总体上,氮添加显著增加了土壤有机碳含量并降低了土壤pH值,但对可溶性有机碳、微生物生物量碳和土壤呼吸的影响并不显著。在不同的地理条件下,土壤有机碳含量对氮添加的响应呈现增加、减少或不变的不同趋势。回归分析表明,地上生物量与土壤有机碳含量之间,以及微生物生物量碳与土壤有机碳含量之间呈负相关关系。虽然氮添加通过增加凋落物质量显著促进了植物碳输入,但同时也会通过刺激微生物降解来增加土...     

氮输入对滨海盐沼湿地碳循环关键过程的影响及机制

滨海盐沼湿地是缓解全球变暖的有效蓝色碳汇, 但是近岸海域富营养化导致的大量氮输入对盐沼湿地稳定性和碳汇功能构成严重威胁。潮汐作用下大量氮输入对盐沼湿地植物光合碳输入、植物-土壤碳分配和土壤碳输出等碳循环关键过程产生深刻影响, 进而影响盐沼湿地碳汇功能评估的准确性。该文从植物光合固碳、植物-土壤系统碳分配、土壤有机碳分解、土壤可溶性有机碳释放、盐沼湿地土壤碳库5个方面综述了氮输入对盐沼湿地碳循环关键过程的影响。在此基础上, 针对当前研究的不足, 提出今后的研究中, 需要进一步探究氮输入对盐沼湿地植物光合固碳及碳分配过程的影响、盐沼湿地土壤有机碳分解的微生物机制、盐沼湿地土壤可溶性有机碳产生和横向流动的影响、以及氮类型对盐沼湿地土壤碳库的影响。以期为揭示氮输入对盐沼湿地碳汇形成过程与机制提供基础资料和理论依据, 为评估未来近岸海域水体富营养化影响下滨海盐沼湿地碳库的潜在变化提供新思路。     

作物生育期内光合碳在地下部的分配及转化

光合碳是"大气-植物-土壤"系统碳循环的重要组成部分,也是土壤有机碳的重要来源.在农田生态系统中,作物生长期内光合碳在地下部的去向及代谢机理易被忽视,此方面的研究对于全面认识植物-土壤-微生物间的互作关系、农田土壤质量变化及全球碳循环规律却是必不可少的.本文综述了作物生育期内光合碳在地下部的动态分配、其对土壤有机碳的贡献及微生物在光合碳转化中的作用,总结了碳示踪技术;提出应加强在典型土壤类型上的光合碳研究,明确其对不同土壤有机碳组分贡献;重点开展大豆、玉米等作物光合碳在地下部动态分配研究;探讨根系分泌含碳化合物与微生物利用的关系;强调气候条件和农艺措施等综合因素对碳分配的影响.     

沙田湖人工湿地植物-土壤有机碳库

在人工构建的用于处理水产养殖废水的表面流和水平潜流湿地复合系统中,对湿地植物各组织、湿地表层土壤(0～10 cm)、湿地植物根际土壤的有机碳含量季节变化规律进行研究,并对湿地植物表层土壤和湿地植物对有机碳的固定作用进行了分析.结果表明:湿地植物地上部分组织固定的有机碳含量表现为在生长期迅速增加,8月较高,进入成熟期(11月)后保持稳定,8月有机碳含量与5月有显著性差异、与11月差异不显著;湿地植物地下部分组织固定的有机碳含量低于地上部分,但季节变化与地上部分相似,5月含量最小,8月达到一个较高的值,11月与8月有机碳含量差异不大.植物进入生长期后,湿地表层土壤有机碳含量显著高于湿地上无植物时期,各湿地植物根际土有机碳含量均高于表层土,但差异不显著(睡莲除外).湿地表层土壤有机碳密度介于0.96～1.67 kg·m-2,受植物种类、植物生长季节等因素的影响.根据湿地面积和表层土壤有机碳含量,估算出沙田湖人工湿地(表面流湿地部分面积为3592 m2)0～10 cm土壤有机碳总量为5.61 t,通过植物吸收每年固定的碳量为10.34 t.     

不同施肥管理措施对农田土壤中植物和微生物残留组分的影响

在农田生态系统中,施肥是维持和提高土壤有机碳(SOC)水平的重要管理措施。微生物代谢和植物组分存留共同控制着有机碳的截获过程。本研究利用肥料与肥力长期(30年)定位试验,以氨基糖和木质素分别作为微生物和植物残留组分标识物,探讨长期不同施肥处理对黑土农田中微生物和植物残体组分积累及有机碳库的影响。结果表明: 与未施肥处理相比,施用无机肥(单施氮肥或有机无机肥配施)可增加作物生物量和土壤氨基糖的积累,但对木质素和SOC含量无显著影响,说明无机肥施入刺激了微生物底物同化,加速了有机碳和木质素在耕层的周转。与无机肥相比,长期施用有机肥促进了SOC的累积(增幅38.3%),但是氨基糖在土壤有机碳中所占的比例并未发生显著变化,说明微生物残留物对SOC积累的贡献具有饱和性;而有机肥施入增加了木质素在SOC中的比例,即增加了植物残体对SOC长期积累的贡献。与单施有机肥相比,有机无机肥配施增加了微生物残留物对SOC的积累。因此,长期施肥可以调节微生物残留物和植物残留组分的不同积累过程,从而影响SOC的积累和稳定机制。     

Temperature and substrate controls on intra-annual variation in ecosystem respiration in two subarctic vegetation types

Arctic ecosystems are important in the context of climate change because they are expected to undergo the most rapid temperature increases, and could provide a globally significant release of CO₂ to the atmosphere from their extensive bulk soil organic carbon reserves. Understanding the relative contributions of bulk soil organic matter and plant‐associated carbon pools to ecosystem respiration is critical to predicting the response of arctic ecosystem net carbon balance to climate change. In this study, we determined the variation in ecosystem respiration rates from birch forest understory and heath tundra vegetation types in northern Sweden through a full annual cycle. We used a plant biomass removal treatment to differentiate bulk soil organic matter respiration from total ecosystem respiration in each vegetation type. Plant‐associated and bulk soil organic matter carbon pools each contributed significantly to ecosystem respiration during most phases of winter and summer in the two vegetation types. Ecosystem respiration rates through the year did not differ significantly between vegetation types despite substantial differences in biomass pools, soil depth and temperature regime. Most (76–92%) of the intra‐annual variation in ecosystem respiration rates from these two common mesic subarctic ecosystems was explained using a first‐order exponential equation relating respiration to substrate chemical quality and soil temperature. Removal of plants and their current year's litter significantly reduced the sensitivity of ecosystem respiration to intra‐annual variations in soil temperature for both vegetation types, indicating that respiration derived from recent plant carbon fixation was more temperature sensitive than respiration from bulk soil organic matter carbon stores. Accurate assessment of the potential for positive feedbacks from high‐latitude ecosystems to CO₂‐induced climate change will require the development of ecosystem‐level physiological models of net carbon exchange that differentiate the responses of major C pools, that account for effects of vegetation type, and that integrate over summer and winter seasons.     

土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响

陆地生态系统是重要的碳库之一,在碳素生物地球化学循环中起着重要作用．本文就森林、农田生态系统,综述了土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响及其可能的作用机制．土地利用变化显著地影响陆地生态系统的结构和功能,造成系统碳贮量的变化,这很大程度取决于生态系统类型和土地利用方式的改变．森林砍伐后变为农田和草地,使生态系统中植被和土壤碳贮量大大降低．土壤碳含量的降低主要是由于凋落物输入的减少,有机质分解速度的提高,以及耕种措施对有机质物理保护的破坏造成的．土壤碳损失主要发生在森林砍伐后较短的时期内,而其降低速率取决于诸多因素以及土壤理化和生物过程．农田和草地弃耕恢复为森林,以及农田保护性管理措施的利用．能够使大气中的碳在植被和土壤中得到汇集．森林恢复过程中植被可以大量汇集大气中的碳,而由于农田耕种历史不同以及土壤空间异质性。导致土壤碳汇集速率差异极大．保护性农田管理措施(诸如免耕、合理的种植制度、化肥的施用等)可以影响土壤理化特性、作物根系生长以及残茬数量和质量、土壤微生物数量和活性,维持和提高土壤碳含量水平．     

Power and limitation of soil properties as predictors of variation in peak plant biomass in a northern mixed-grass prairie

Soil properties are thought to affect annual plant productivity in rangelands, and thus soil variables that are consistently correlated with plant biomass may be general indicators of rangeland health. Here we measured several soil properties (e.g. aggregate stability, organic carbon, total nitrogen) and tested each as a would-be predictor of local variation in peak aboveground grassland biomass. Individual properties explained a slight (≤10%) amount of variation in plant biomass. Plant biomass was mainly (negatively) associated with two soil properties, subsurface soil carbonate concentration and the stability of soil macroaggregates near the soil surface. Less important predictive variables included: elevation, plant community composition, surface soil organic carbon, and soil carbon:nitrogen. Plot-to-plot variation in plant biomass is seemingly difficult to predict based on soil properties, including popular indicators of soil and rangeland health and even root biomass. While protection of soil is critical to overall rangeland ecosystem function, our findings suggest that the relationship between soil properties and plant biomass in natural grasslands is complex. Thus, there may not be one or even several soil properties that consistently predict appreciable variation in peak grassland biomass, especially variation within an ecosystem independent of precipitation.     

土壤活性有机碳

土壤活性有机碳是土壤中活跃的化学组分,能显著影响土壤化学物质的溶解、吸附、解吸、吸收、迁移乃至生物毒性等行为,近年来土壤活性有机碳已成为土壤、环境和生态科学领域所关注的焦点和研究的热点。本文从土壤活性有机碳的来源、组成、含量、影响因素以及环境意义等方面做了简要的论述。一般认为,土壤活性有机碳来源于植物凋落物的分解、根系分泌物、土壤有机质的水解、土壤微生物本身及其代谢产物,因为来源的不同土壤活性有机碳含量也不同;影响土壤活性有机碳的因素有很多,研究表明,土壤活性有机碳随季节和湿度的变化呈现十分强烈的变异趋势;土地利用方式改变对土壤活性有机碳的影响在不同的研究中有不同的结果;土地管理措施如耕作、施有机肥和化肥、改变土壤pH值等对土壤活性有机碳也有很大的影响。土壤活性有机碳的生态环境效应主要表现在它对调节土壤养分流有很大影响,与土壤内在的生产力高度相关;它作为重金属的有机配体,对土壤溶液中的微量重金属的可移动性和迁移过程以及金属复合物的形成过程有着重要作用;它的存在影响农药在土壤中的截留、增加农药的水溶性,并影响农药在土壤中的运动;它对温室气体的排放、水体富营养化、岩石圈溶蚀都有很重要的作用。同时指出了未来的研究方向。     

短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响

氮沉降和放牧是影响草地碳循环过程的重要环境因子,但很少有研究探讨这些因子交互作用对生态系统呼吸的影响。在西藏高原高寒草甸地区开展了外源氮素添加与刈割模拟放牧实验,测定了其对植物生物量分配、土壤微生物碳氮和生态系统呼吸的影响。结果表明:氮素添加显著促进生态系统呼吸,而模拟放牧对其无显著影响,且降低了氮素添加的刺激作用。氮素添加通过提高微生物氮含量和土壤微生物代谢活性,促进植物地上生产,从而增加生态系统的碳排放;而模拟放牧降低了微生物碳含量,且降低了氮素添加的作用,促进根系的补偿性生长,降低了氮素添加对生态系统碳排放的刺激作用。这表明,放牧压力的存在会抑制氮沉降对高寒草甸生态系统碳排放的促进作用,同时外源氮输入也会缓解放牧压力对高寒草甸生态系统生产的负面影响。     

Biodiversity and ecosystem productivity: implications for carbon storage

Recent experiments have found that Net Primary Productivity (NPP) can often be a positive saturating function of plant species and functional diversity. These findings raised the possibility that more diverse ecosystems might store more carbon as a result of increased photosynthetic inputs. However, carbon inputs will not only remain in plant biomass, but will be translocated to the soil via root exudation, fine root turnover, and litter fall. Thus, we must consider not just plant productivity (NPP), but also net productivity of the whole ecosystem (NEP), which itself measures net carbon storage. We currently know little about how plant diversity could influence soil processes that return carbon back to the atmosphere, such as heterotrophic respiration and decomposition of organic matter. Nevertheless, it is clear that any effects on such processes could make NPP a poor predictor of whole-ecosystem productivity, and potentially the ability of the ecosystem to store carbon. We examine the range of mechanisms by which plant diversity could influence net ecosystem productivity, incorporating processes involved with carbon uptake (productivity), loss (autotrophic and heterotrophic respiration), and residence time within the system (decomposition rate). Understanding the relationship between plant diversity and ecosystem carbon dynamics must be made a research priority if we wish to provide information relevant to global carbon policy decisions. This goal is entirely feasible if we utilize some basic methods for measuring the major fluxes of carbon into and out of the ecosystem.     

不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被-土壤系统有机碳组分储量特征

草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分,在全球碳循环中发挥着重要作用。以内蒙古短花针茅荒漠草原不同放牧强度样地为研究对象,通过分析地上植物、凋落物、根系、土壤中有机碳和土壤轻组有机碳,研究草原植被-土壤系统有机碳组分储量的变化特征,从碳储量角度为合理利用草原提供指导。研究结果表明:(1)不同放牧强度荒漠草原地上植物碳储量为11.98—44.51 g/m~2,凋落物碳储量10.43—36.12 g/m~2,根系(0—40cm)碳储量502.30—804.31 g/m~2,且对照区(CK)均显著高于中度放牧区(MG)、重度放牧区(HG);(2)0—40cm土壤碳储量为7817.43—9694.16 g/m~2,其中轻度放牧区(LG)碳储量为9694.16 g/m~2,显著高于CK、HG(P0.05);(3)植被—土壤系统的碳储量为8342.14—10494.80 g/m~2,LGMGCKHG,有机碳主要储存于土壤当中,占比约90.54%—93.71%,适度放牧利用有利于发挥草地生态系统的碳汇功能;(4)土壤轻组有机碳储量为484.20—654.62 g/m~2,LG储量最高,表明适度放牧有助于草原土壤营养物质的循环和积累。     

Warming prevents the elevated CO2-induced reduction in available soil nitrogen in a temperate, perennial grassland

Rising atmospheric carbon dioxide concentration ([CO₂]) has the potential to stimulate ecosystem productivity and sink strength, reducing the effects of carbon (C) emissions on climate. In terrestrial ecosystems, increasing [CO₂] can reduce soil nitrogen (N) availability to plants, preventing the stimulation of ecosystem C assimilation; a process known as progressive N limitation. Using ion exchange membranes to assess the availability of dissolved organic N, ammonium and nitrate, we found that CO₂ enrichment in an Australian, temperate, perennial grassland did not increase plant productivity, but did reduce soil N availability, mostly by reducing nitrate availability. Importantly, the addition of 2 °C warming prevented this effect while warming without CO₂ enrichment did not significantly affect N availability. These findings indicate that warming could play an important role in the impact of [CO₂] on ecosystem N cycling, potentially overturning CO₂‐induced effects in some ecosystems.     

Partitioning the effect of composition and diversity of tree communities on leaf litter decomposition and soil respiration

The decomposition of plant material is an important ecosystem process influencing both carbon cycling and soil nutrient availability. Quantifying how plant diversity affects decomposition is thus crucial for predicting the effect of the global decline in plant diversity on ecosystem functioning. Plant diversity could affect the decomposition process both directly through the diversity of the litter, and/or indirectly through the diversity of the host plant community and its affect on the decomposition environment. Using a biodiversity experiment with trees in which both functional and taxonomic diversity were explicitly manipulated independently, we tested the effects of the functional diversity and identity of the living trees separately and in combination with the functional diversity and identity of the decomposing litter on rates of litter decomposition and soil respiration. Plant traits, predominantly leaf chemical and physical traits, were correlated with both litter decomposition and soil respiration rates. Surface litter decomposition, quantified by mass loss in litterbags, was best explained by abundance‐weighted mean trait values of tree species from which the litter was assembled (functional identity). In contrast, soil respiration, which includes decomposition of dissolved organic carbon and root respiration, was best explained by the variance in trait values of the host trees (functional diversity). This research provides insight into the effect of loss of tree diversity in forests on soil processes. Such understanding is essential to predicting changes in the global carbon budget brought on by biodiversity loss.     

增温对土壤有机碳矿化的影响研究综述

全球变暖的大背景下,土壤作为陆地生态系统中最大碳汇的载体,其微小变化都会引起大气CO2浓度显著的改变。土壤有机碳对气候变化的响应和适应对于预测未来气候变化具有十分重要的作用。然而,目前增温对土壤有机碳的影响及其影响机制仍存诸多未解决的问题。综述了目前土壤有机碳矿化的研究方式及增温对土壤有机碳矿化影响的国内外研究进展。结果发现增温往往会促进土壤有机碳排放,主要源于土壤微生物代谢活性或群落组成的改变。同时该排放强度因生态系统类型、增温方式和幅度以及增温季节和持续时间的不同而存在巨大差异,且长期增温反而使土壤微生物产生适应及驯化现象,从而降低或缓解陆地生态系统对全球变暖的正反馈效应。但这些结果大都基于温带实验,而原位增温实验对高生产力、多样性丰富的热带亚热带地区的影响是否与温带一致仍待进一步考证。室内模拟实验虽可深入研究温度对土壤有机碳矿化的影响机制,却无法真实反映野外自然环境。同时,野外增温方式及室内研究方式的多样均降低不同研究之间的可比性,进而难以预估由实验方法本身差异引起的结果变异。