Ausbildungsformen von kutikula und kutikularen kleinorganen bei der honigbiene (Apis mellifica L.)

Zusammenfassung Ausbildungsformen der Kutikula bei Larve, Puppe und Imago werden beschrieben.Die Mächtigkeit der Kutikula ist abhängig von der Anzahl der sie aufbauenden Epidermiszellen.Polyploide Epidermiszellen bilden Verbände haarartiger, fächerartiger und höekerartiger Trichome, die teilweise die Länge der echten Haare übertreffen. Die Grö\Be der Trichombildung ist abhängig vom Polyploidiegrad der Bildungszellen.Borsten und Epithelzellen stehen in gesetzmäßigem Zusammenhang, der auf die Entwicklung aus Borsten-Epithel-Stammzellen zurückgeführt wird. Epidermiszellen können rich zu Nebenzellen differenzieren.Bei Gelenkflächen verhindern Trichome das Gleiten von Skleriten aufeinander. Bewegliche Gelenkmembranen ermöglichen starke Strekkungen. Die Epidermiszellen der Membranen werden in der Imago nicht rückgebildet.Sinnesorgane besitzen unterschiedliche Anzahlen von zugehörigen Epidermiszellen und Sinneszellen Bowie unterschiedliche Kernausstattung der Bildungszellen.Über Hautdrüsen bilden sich Kutikulasonderformen.Die Kastenmerkmale Trichome des Stachelapparates, Höcker des Pollenkneters und Widerhaken der Stechborsten differenzieren sich durch unterschiedlichen Polyploidiegrad der Bildungszellen. Die unterschiedliche Anzahl der Sammeltarsusborsten wird auf den untersehiedlichen Zeitpunkt der ersten differentiellen Teilung zurückgeführt.Bei den Porenplatten der Antennen, den Sinneskuppeln an den Stechborsten und den superfiziellen Postgenaldrüsen entwickelt sich die Arbeiterin wie bei den übrigen Merkmalen über das Stadium hinaus, auf dem die Konigin stehen bleibt. Die Befunde unterbauen die These von Demoll von der atavistischen Natur der Bienenkönigin.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Die optische Richtungsorientierung der Roten Waldameise (Formica Ruea L.)

Zusammenfassung Alle folgenden Angaben beziehen sich auf Formica rufa L., die Rote Waldameise, und sind nur unter Vorbehalt auf andere Insektenarten übertragbar.Die Ameisen benützen zur optischen Richtungsorientierung künstliche Lichtquellen, die Sonne oder den Mond.Eine distinkte Lichtquelle kann als Orientierungsmarke durch einen diffusen Lichtschein ersetzt werden.Mit Hilfe einer Polarisationsfolie läßt sich nachweisen, daß sich die Ameisen sowohl nach der Schwingungsrichtung des blauen Himmelslichtes als auch nach der Schwingungsrichtung des Folienlichtes orientieren können.Die Orientierung nach Landmarken, wie Häusern und Bäumen, spielt eine große Rolle und ist bei bewölktem Himmel wahrscheinlich die einzige optische Orientierungsmöglichkeit.Werden Himmels- und Landmarken in Konkurrenz gesetzt, dann läuft die Ameise in einer Kompromißrichtung.Ameisen reagieren in Neststimmung vorwiegend negativ und in Exkursionsstimmung vorwiegend positiv phototaktisch.Es wird eine Methode angegeben, mit der durch Vergleich von Dreherregungen die Stärke der phototaktischen Drehreaktionen gemessen werden kann.Bei gleich großer Ablenkung vom orientierten Lauf sind die geotaktischen und die phototaktischen Dreherregungen (Drehtendenzen) quantitativ gleich.Die phototaktischen Dreherregungen (Drehtendenzen) sind helligkeitsunabhängig, ändern sich jedoch mit dem Einfallswinkel des Lichtes.Aus den experimentellen Befunden wird geschlossen, daß sich am zentralnervösen Funktionsgefüge der negativen (positiven) Phototaxis mindestens drei nervöse Instanzen (Mechanismen) beteiligen: Das Integrationszentrum, das Lagezentrum und der Koordinationsmechanismus der Beinbewegung.Wichtige Vorgänge beim Übergang von der positiven und negativen Phototaxis zur menotaktischen Hin- und Rückwegorientierung sind orientierungsfreie Suchschleifen und Lernprozesse, die zur Ermittlung der Luftlinienrichtung führen.Diese Lernprozesse finden sowohl auf dem Hin- als auch auf dem Rückweg statt.Die Ermittlung der Luftlinienrichtung geschieht über die Auswertung (Integration) der optischen Reizfolge, die kinästhetische Reizfolge ist dafür wahrscheinlich völlig bedeutungslos.Mit Hilfe der Kompensationstheorie werden eine Reihe von Reaktionen sich menotaktisch orientierender Ameisen kausal erklärt.Die Ameise kann sich eine Laufrichtung in bezug auf eine Lichtquelle mindestens 5 Tage lang merken.Die Ameise kann sich mit Hilfe von Landmarken an mindestens vier verschiedenen Plätzen im Gelände je eine bestimmte Laufrichtung merken.Erinnerungsbilder von Himmels- und Landmarken werden im Gedächtnis der Ameisen unabhängig voneinander aufbewahrt, die Erinnerungsbilder der Himmelsmarken dagegen sind im Gedächtnis der Ameisen aneinandergekoppelt.Die Ameisen haben die Fähigkeit, die Wanderung der Sonne bei der Richtungsorientierung mit einzuberechnen.     

Der Jordansche „Halbtierversuch“

Zusammenfassung Mit Hilfe der Kymographionmetguhode und des Galvanometers wurde das mechanische und elektrische Verhalten von Halbtieren von Helix pomatia unter verschiedenen Bedinngen untersucht. Dadurch ließ sich feststellen, daß in den Cerebral- und Pedalganglien außer Erregungsbahnen, die die durch periphere Reize in einer Hälfte erzeugte Erregung auf die andere überleiten, noch Aktivitätserhöhungs- und -verminderungsbahnen bestehen, auf denen Faktoren, die den Tätigkeitszustand der Ganglien erhöhen, von der Peripherie oder von bestimmten Stellen der Ganglien selbst den motorischen Zentren zu oder von ihnen weg geleitet werden.Peripher oder propriozeptiv (durch Be- oder Entlastung) erzeugte Erregung kann in den elastischen Fibrillenanteilen des Muskels Spannungszunahme hervorrufen. Derartige in einer Fußhälfte auftretende Erregungen werden auf Nervenbahnen durch die großen Ganglien auf die andere Hälfte übertragen, in deren elastischen Fibrillenanteilen sie auch Spannungsänderungen verursachen. Die Größe dieser Spannungsänderungen richtet sich außer nach der Größe des Reizes nach der Größe der Spannungsänderungen in der direkt gereizten Hälfte; sie wird wahrscheinlich in den Ganglien (wohl mit Hilfe der Aktivitätserhöhungs- und-Verminderungsbahnen) reguliert.Die Jordansche Ausgleichshypothese wurde für die plastischen Fibrülenanteile des Helixfußes bestätigt und erweitert: Durch passive Dehnung der plastischen Anteile wird das Zentralnervensystem (Pedalganglien) in den Zustand des Zentraltonus versetzt, durch den der passiven Dehnung erhöhter Widerstand entgegengesetzt wird. Bei hoher Belastung der einen Hälfte eines Halbtieres in diesem Zustand entzieht diese hoch belastete Hälfte dem Zentralnervensystem einen Teil des Zentraltonus, was Tonusverminderung (und daher Dehnung) in den plastischen Anteilen der anderen bedingt, da das Zentralnervensystem jetzt nicht mehr ihren Tonus aufrechterhalten kann.Peripher oder propriozeptiv verursachte Spannungszunahme der elastischen Fibrillenanteile kann in den plastischen Tonuserhöhung oder tonische Kontraktion hervorrufen. Findet dies in der einen Hälfte statt, so kann der hierzu benötigte Tonus der anderen Hälfte entzogen werden, so daß in ihr Tonusfall eintritt.Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Übertragungseigenschaften der Sehzelle der SchmeißfliegeCalliphora erythrocephala

Zusammenfassung In der Lamina ganglionaris vonCalliphora erythrocephala läßt sich bei der Ableitung aus dem Axon einer Sehzelle die Summation abgeschwächter Belichtungspotentiale aus den in einem Neuroommatidium vereinten Sehzellen nachweisen. Eine Analyse des Axonpotentials bei sinusförmig moduliertem Licht mit einem Modulationsgrad von 16% ergibt, daß durch die Summation die dem Belichtungspotential überlagerten rezeptoreigenen Störungen reduziert werden. Dies läßt sich nicht mit einem Tiefpaß erklären, sondern beruht auf den verschiedenen Gesetzmäßigkeiten, denen die Summation von Signalen und Störungen folgt, wie abgeleitet wird. Das Signal-Störungs-Verhältnis wird im Axon um den Faktor 6 gegenüber dem Soma der einzelnen Sehzelle verbessert. Bei niedrigen Beleuchtungs-intensitäten findet sich eine geringere Abschwächung der Belichtungspotentiale, so da/sB die summierte Signalamplitude im Axon gegenüber dem Soma vergrößert wird. Das entspricht einer Kontrastverstärkung. Die Verbesserung des Signal-Störungs-Verhältnisses und die Kontrastverstarkung zusammen ergeben eine um das mindestens 10fache höhere Empfindlichkeit für das System aus den Sehzellen 1–6 gegenüber der 7. und 8. Sehzelle (bei einem Vergleich auf der Ebene der Lamina ganglionaris).

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Transfer characteristics of the visual cell ofCalliphora erythrocephala 3. Improvement of the signal-to-noise ratio by presynaptic summation in the lamina ganglionaris

Summary In the lamina ganglionaris ofCalliphora erythrocephala intracellular recordings from the axon of a visual cell show that there is a summation of the attenuated receptor potentials of the visual cells contained within one cartridge. An analysis of the axon potential under sinusoidally modulated light (modulation degree 16%) reveals that the summation reduces the intrinsic noise of a receptor that is superimposed on the receptor potential. This reduction cannot be explained by a frequency response with a low frequency cutt off but by the different laws of summation for the signal and the noise. The signal-to-noise ratio is 6 times better in the axon than in the soma of a single visual cell. The receptor potentials are more weakly attenuated at low intensities, so that the summarized amplitude of the signal in the axon as compared to the soma is increased. This is equivalent to a contrast amplification. The improvement of the signal-to-noise ratio and the contrast-amplification leads to a sensitivity at least 10 times greater for the system of the visual cells 1–6 than for the visual cells 7 and 8 when these are compared on the level of the lamina ganglionaris.

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Die Experimente wurden mit Sachmitteln durchgeführt, die Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. H. Autrum von der Deutschen Forschungsgemeinschaft zur Verfügung gestellt wurden.     

Untersuchungen über die Ursachen der Peroxydasevermehrung in gestörtenPhaseolus-Artbastarden

Zusammenfassung Um Aufschluß darüber zu erlangen, wie die Vermehrung der Peroxydase in gestörtenPhaseolus-Artbastarden (Phaseolus vulgaris x Phaseolus coccineus) zustande kommt, wurde die Fähigkeit der Bastarde zur Bildung von Peroxydaseapoenzym und Peroxydasecoenzym (=Hämatin) geprüft. Diese Prüfung wurde auf Grund des Befundes vonTheorell u. Mitarb., daß sich Peroxydaseapo- und Peroxydasecoenzym beiph-Werten um 7 spontan zur aktiven Peroxydase vereinigen, vorgenommen.Zusatz von Peroxydaseapoenzym zu Blatthomogenaten normaler und gestörter Pflanzen beeinflußt in keinem Fall die Peroxydasereaktion. Coenzymzusatz bleibt wirkungslos bei normalen, führt aber zu einem starken Anstieg der Peroxydasereaktion bei gestörten Bastarden. Wie der Chlorophyllgehalt ist auch der Gesamthämatingehalt bei den gestörten Bastarden stark vermindert.Aus den Befunden darf geschlossen werden, daß normale und gestörte Bastarde kein freies Hämatin enthalten und daß freies Apoenzym den normalen Bastarden fehlt, bei den gestörten Bastarden aber in größerer Menge vorhanden ist. Bei den normalen Bastarden sind Apound Coenzymproduktion aufeinander abgestimmt, während bei den gestörten Bastarden diese Koordination fehlt. Der begrenzende Faktor für die Peroxydasebildung ist bei den letzteren das Coenzym. Trotz des niedrigeren Gesamthämatingehaltes ist wesentlich mehr Hämatin in Form von Peroxydase festgelegt als bei den normalen Bastarden.Die Ergebnisse werden mit den Befunden über die Peroxydasevermehrung im alternden und im verdunkelten Blatt in Verbindung gebracht und diskutiert.Herrn Prof. Dr.W. Rudorf zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Die entwicklung der flügel des mehlkäfers Tenebrio Molitor,mit besonderer berücksichtigung der häutungsvorgänge

Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase.Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben.In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran.In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend.In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark.Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise.Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c).In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die gehäuteten Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus.Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden.Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe.Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.Meinem Lehrer, Professor Dr. Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit; ferner danke ich den Herren Dr. Kuhn und Dr. Henke für mannigfache Ratschläge.     

Über „Nebenzellen“ und deren Innervation in Ganglien des vegetativen Nervensystems,zugleich ein Beitrag zur Synapsenfrage

Zusammenfassung In sympathischen Ganglien findet sich als Hüllgewebe um die Ganglienzellen oder in Gestalt von Haufen und Strängen ein mit großen, hellen, rundlichen oder mit kleinen, dunklen, längsovalen Kernen ausgestattetes Plasmodium. Es ist mit den neurogenen Nebenzellen identisch.Dieses Nebenzellenplasmodium muß einen ziemlich lockeren Zusammenhang besitzen, da sich bei vielen Fixierungsmitteln kernhaltige Plasmateile loslösen und verschieden geformte Zellen vortäuschen können.Das Nebenzellenplasmodium stellt wahrscheinlich ein Gewebe sui generis dar. Es enthält spärliche Nissl-Granula und steht als Hüllplasmodium mit dem Neuroplasma der Ganglienzellen in engstem Zusammenhang.Vielleicht ist die Konstruktion des Nebenzellenplasmodiums einem retikulären Bau ähnlich; in seinen Gewebsspalten finden sich ein Netz feinster, kollagener Fasern und ein mit der Hortega-Methode darstellbares Fasernetz eingebettet. Beide Fasernetze entwickeln um die Ganglienzellen ein besonderes Hüllgewebe.Ob das mit der Hortega-Methode dargestellte Fasersystem zur Glia gehört, läßt sich nicht mit Bestimmtheit angeben.Das um die Ganglienzellen gelagerte Hüllplasmodium beherbergt in seinem Innern teils die pericellulären, nervösen Faserkörbe, teils die fibrillären Verbreiterungen der kurzen Fortsätze der Ganglienzellen und muß auch den durchtretenden Fortsätzen der Ganglienzellen Raum geben. Die sympathische Ganglienzelle bildet mit ihrem Hüllplasmodium eine morphologisch und wohl auch physiologisch untrennbare Einheit.Wahrscheinlich ist das Hüllplasmodium von Einfluß auf die Entwicklung der Fortsätze einer Ganglienzelle, da sich an den Stellen, wo das Hüllplasmodium stärker entwickelt ist, auch die Fortsätze in vermehrter Zahl beobachten lassen. Für die Anschauung spricht auch der Bau der von Cajal beschriebenen Glomerulos.Die im Innern des Nebenzellenplasmodiums vorkommenden Nervenelemente entbehren stets der Schwannschen Scheide.Im sympathischen Ganglion besteht somit ein untrennbarer plasmatischer Zusammenhang von neurofibrillärer Substanz und Nebenzellenplasmodium. Daher dürfte auch die Übertragung eines nervösen Reizes auf eine Ganglienzelle nicht ohne gleichzeitige Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums möglich sein.Im Hinblick auf neuere Arbeiten, in denen bei der Übertragung eines nervösen Reizes an Stelle der Synapsen einem chemischen Vorgang eine große Bedeutung zugeteilt wird, ist eine Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums an der Bildung bestimmter Reizstoffe denkbar.     

Weitere Untersuchungen zur Temperaturadaptation der Sauerstoffbindung des Blutes von Rana esculenta L.

Zusammenfassung Die durch eine rasche Temperatursteigerung allgemein verschlechterte Sauerstoffbeladung des Blutes wird bei Rana esculenta durch eine Temperaturadaptation wieder gebessert. Dieser von Kirberger (1953) bereits bei einem Sauerstoffpartialdruck nachgewiesene Adaptationseffekt bewirkt, daß die durch die Temperaturerhöhung zunächst nach rechts verlagerte Sauerstoffbindungskurve des Froschblutes sich wieder teilweise nach links verschiebt. Dies könnte durch die festgestellte Zunahme von Erythrocytenzahl und Gesamtvolumen der Blutkörperchen und die Abnahme des aus der Größe berechneten Volumens des einzelnen Erythrocyten erklärt werden, alles Erscheinungen, die auftreten, wenn die Frösche in höhere Temperaturen überführt und dort belassen werden. Ob sich auch die Sauerstoffaffinität des Hämoglobins mit der Adaptation ändert, konnte wegen störender Koagulationserscheinungen bei der Untersuchung von Hämolysaten noch nicht entschieden werden.Nach der Überführung in höhere Anpassungstemperaturen steigen die Werte für die Alkalireserve, das p_H, den Natrium- und Chlorgehalt des Plasmas. Diese Erscheinungen haben jedoch keinen direkten Einfluß auf den genannten Adaptationseffekt, da im Vollblut und in Blutkörperchensuspensionen (in Kochsalz oder Ringerlösung) unterschiedlich adaptierter Tiere bei gleichem Sauerstoffpartialdruck hinsichtlich der Sauerstoffbindung das gleiche Adaptationsausmaß nachzuweisen ist.Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht). Einige der benutzten Apparate stellte die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Trasformazioni strutturali della cavicchia ossea del corno dello stambecco (Capra ibex) in rapporto al sesso ed all'età

Zusammenfassung Die Wachstums- und Umbauvorgänge am Knochen des Hornfortsatzes vom männlichen und weiblichen Steinbock (Capra ibex) wurden histologisch untersucht.Der Hornfortsatz des Männchens erreicht eine weit erheblichere Größe als der des weiblichen Tieres. Bei dem Bock beginnt das Wachstum des Fortsatzes früher, ist quantitativ intensiver und dauert während des ganzen Lebens fort, während es beim Weibchen im vierten Lebensjahr aufhört.Die Zunahme an Dicke und Länge erfolgt durch die appositionelle Tätigkeit des Periostes. Das Dickenwachstum vollzieht sich ebenso wie bei der periostalen Ossifikation der Röhrenknochen. Jedoch ist die Knochensubstanz, die sich in den verschiedenen Altersstufen bildet, verschieden. Bei jungen Tieren lagern sich Bälkchen von geflechtartigem und parallelfaserigem Knochen ab, beim erwachsenen Steinbock kompakte Schichten von parallelfaserigem Knochen. Der primäre Periostalknochen wird später zu einer kompakten Schicht von sekundärem Osteonknochen umgebaut. Der Umbau schreitet von den tiefen, der Höhlung zugewandten Teilen zur Oberfläche hin fort. Der Ersatz beginnt in den proximalen Abschnitten des Hornfortsatzes und setzt sich distalwärts fort. Der Hornfortsatz nimmt schließlich die Struktur der Substantia compacta eines Röhrenknochens an, obgleich er, im Gegensatz zu den Röhrenknochen, keinerlei Muskeleinwirkung ausgesetzt ist. Das Längenwachstum beruht auf der fortschreitenden Ablagerung von neuem, primärem Bälkchenmaterial in der Spitzengegend. Dieses Gewebe erfährt später das gleiche Schicksal wie jenes, das sich früher in den proximalen Teilen gebildet hatte.Die Wachstums- und Umbauvorgänge der Knochensubstanz sind bei beiden Geschlechtern gleichartig. Die verschiedene Größe des Hornfortsatzes von Männchen und Weibchen beruht auf quantitativen, nicht auf qualitativen Unterschieden der Knochenbildung. Innere Umbauprozesse dagegen spielen sich bei beiden Geschlechtern während des ganzen Lebens lebhaft ab. Beim Weibchen erfolgt der Ersatz des primären Periostalknochens durch sekundären Osteonknochen im Zusammenhang mit dem begrenzten appositionellen Wachstum schneller und ausgedehnter.Vergleicht man gleichaltrige Tiere, so stellt man beim Weibchen einen stärkeren Umbau des Sekundärmaterials fest; auch ist dessen Struktur komplexer. Dies hängt mit der Tatsache zusammen, daß sich die Umbauvorgänge an einem Material abspielen, das längere Zeit in situ bleibt.Unter den Faktoren, die zu einem erhöhten Umbau der Knochensubstanz, einem gewissen Überwiegen von interstitiellen Abbauerscheinungen und einer größeren strukturellen Heterogenität im Hornfortsatze des Weibchens führen, werden außer der Begrenzung des appositionellen Wachstums auch die geringere funktionelle Aktivität und das Vorkommen von Trächtigkeits- und Säugeperioden in Betracht gezogen.Außerdem wird durch die vorliegenden Untersuchungen bestätigt, was schon für anderes Material angenommen wurde, daß nämlich die aktuellen mechanischen Momente in den Umbauprozessen der osteonischen Strukturen nicht die wichtigste Rolle spielen.

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Parco Nazionale del Gran Paradiso: contributo scientifico N° 22.     

Ursprung,Verlauf und Endigung der retino-hypothalamischen bahn

Zusammenfassung Die früher beschriebene retino-hypothalamische Bahn (Knoche 1956–1959) wurde in ihrer Ausbreitung und Endigung durch erneute Untersuchungen an Mensch, Hund und Kaninchen ergänzt. Nach Opticusdurchschneidungen läßt sich der Ursprung und Verlauf retino-hypothalamischer Nervenfasern wie folgt festlegen: Am ventro-kranialen Chiasmarand, bzw. am N. opticus, verlassen markarme Nervenfasern die Sehbahn und dringen über die Lamina terminalis und durch die seitlich von ihr gelegenen Gebiete in das Grau der seitlichen 3. Ventrikelwand ein. Die an ihren degenerativen Zeichen zu verfolgenden vegetativen Opticusfasern durchziehen in Nähe des Ependyms die Regio suprachiasmatis (rostral und chiasmanah), die caudalen Anteile des N. paraventricularis, erreichen den N. tuberis infundibularis und in relativ geringer Zahl die Neurohypophyse. Der angegebene Verlauf läßt sich übereinstimmend an Sagittal-, Horizontal-und Frontalschnitten nachweisen.Innerhalb des N. tuberis infundibularis treten am Ende vegetativer Opticusfasern synaptische Formationen in Gestalt von Endösen und Ringen sowie Endkolben unterschiedlicher Form und Größe auf. Sie befinden sich in Gruppen an kleinen Blutgefäßen und einzeln an kleinen Nervenzellen. Die synaptischen Figuren lassen sich deutlich 10–14 Tage nach Opticusdurchschneidungen imprägnieren. Im N. tuberis infundibularis ist somit ein Endgebiet der retino-hypothalamischen Nervenfasern zu vermuten. Zur Feststellung der Ursprungszellen der retino-hypothalamischen Bahn wurden die vegetativen Opticusfasern nach ihrem Abgang aus der eigentlichen Sehbahn im Hypothalamus zerstört. Von der jeweiligen Läsionsstelle an sind die degenerativ veränderten vegetativen Opticusfasern durch die Vorderwand des 3. Ventrikels hindurch über die retino-hypothalamische Wurzel bis in den N. opticus zu beobachten. Im III. Neuron der Retina lassen sich post laesionem hypothalami degenerativ veränderte Nervenzellen (retrograde Degeneration) kleiner und mittlerer Größe nachweisen. Diese von Becher (1953–1955) als vegetative Nervenzellen der Retina bezeichneten Ganglienzellen sind als die Ursprungszellen der retino-hypothalamischen Bahn anzusehen.Die Ergebnisse von Untersuchungen der Zwischenhirne von Menschen, bei denen 2–6 Jahre vor dem Tod eine Bulbusenukleation durchgeführt wurde, sprechen für den Ablauf einer degenerativen Atrophie der retino-hypothalamischen Wurzel.Die Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die hypopeltaten Brakteen vonPeperomia

Zusammenfassung Die Ontogenese der schildförmigen Brakteen vonPeperomia zeigt eindeutig, daß der Aufbau der Schildfläche durch das Wachstum normaler Blattränder allein durchgeführt wird, also in der gleichen Weise wie bei den epipeltaten Schildblättern. Nur besteht gegenüber diesen der Unterschied, daß der Zusammenschluß der Spreitenränder dorsal über der Ansatzstelle des Blattstieles vorsichgeht. Der Blattstiel zeigt sich von Anfang an als unifazial, und zwar ist an ihm die Oberseite allein entwickelt, er ist superunifazial gebaut. Durch weiteres Wachstum der Blattränder und der dorsalen Querzone entwickelt sich die Lamina schildförmig über die Ansatzstelle des Stieles hinaus. Es liegen hier also tatsächlich hypopeltate Schildblätter im SinneDe Candolles vor, die im wesentlichen die gleichen, aber entgegengesetzt angewendeten Bauprinzipien wie die epipeltaten Schildblätter verwirklichen.     

Über die entwicklung des lakunen-, ader- und tracheensystems während der puppenruhe im flügel der mehlmotte ephestia kühniella zeller

Zusammenfassung Die Lakunen sind im jungen Puppenflügel röhrenförmige, Hämolymphe, Tracheen und Nerven enthaltende Spalträume in der Mittelmembran, welche die Zellkörper der Flügelepithelien nicht berühren. Mit Ausnahme der Lakunen, die später reduziert werden, erweitern sich alle Lakunen vom Zeitpunkt der Verpuppung ab. Die Mittelmembran. soweit sie die Lakunenwand bildet, nähert sich zuerst dem Lakunenbodenepithel (bei etwa 30 Stunden Puppenalter), später (bei 150 Stunden) auch dem Dachepithel. Das Lakunendachepithel gleicht auf allen Stadien dem übrigen Oberseitenepithel; es enthält Schuppenbildungszellen. Das Bodenepithel, an dem sich alle weiteren Differenzierungen der Aderbildung abspielen, ist von 30 Stunden an ein. Plattenepithel. Bei etwa 60 Stunden beginnt das Bodenepithel höher zu werden. Schuppenbildungszellen treten nicht darin auf. Die Zellgrenzen sind, wie in den anderen Flügelepithelien, von etwa 150 Stunden ab im Bodenepithel nicht mehr festzustellen. Vor der Chitinbildung wird das Plasma des Lakunenbodensyncytiums stark vakuolig; die Kerne nähern sich der Oberfläche. Dickes Aderchitin wird nur auf der Flügelunterseite abgeschieden, gleichzeitig mit der Chitinisierung des übrigen Epithels.In den Lakunenwandzellen treten bei 400 Stunden Puppenalter, wie in den übrigen Hypodermiszellen, Spannungsfibrillen (Tonofibrillen) auf. Diese verlaufen in der Aderhypodermis von der einen zur anderen Aderseite, nicht wie in den anderen Hypodermiszellen vom Chitin der Flügeloberseite zur Flügelunterseite.Im Lakunensystem treten während der Puppenruhe folgende Änderungen auf: m, im Vorderflügel auch an werden reduziert; entsprechend der späteren Discoidalquerader verbinden sich r ₄ mit m ₁ und cu ₁ mit m ₃.Zwischen dem primären Tracheensystem der Vorpuppe und dem sekundären der Imago bestehen folgende Unterschiede: 1. In beiden Flügeln fehlt die Mediatrachee, im Vorderflügel außerdem die Analistrachee. Die erhaltenen Lakunen m ₁ und m ₃ führen Tracheen, die von den Nachbartracheen [r] und [cu] ausgehen. 2. Alle Flügeltracheen der Imago sind verzweigt, die der Vorpuppe nicht. 3. An den Basalstücken der Imaginaltracheen sitzen Tracheenblasen.Bei der Metamorphose des primären Traeheensystems entspringen aus Knospungszonen der Tracheenmatrix an der Basis bestimmter primärer Tracheen neue Tracheen und Blasen; die alten Tracheen werden zurückgebildet.Aus der Knospungszone einer Trachee entsteht ein Tracheensproß, der in der Richtung der Lakune vorwächst und schon sehr bald einer Kanal aufweist.Vom Hauptstamm einer sekundären Trachee wachsen seitlich Nebenäste aus, die sich in ähnlicher Weise differenzieren wie der Hauptsproß und aus der Lakune zwischen die beiden Flügelepithelien vordringen.An der Spitze der Nebenäste lösen sich Tracheolenbildungszellen aus dem Verband und wandern fort, dabei eine schon vorher in ihnen aufgerollt gebildete Tracheole hinter sich abrollend.Das primäre Tracheensystem des Vorderflügels besteht aus einer Costo-Radial-Gruppe und einer Medio-Cubito-Anal-Gruppe, das sekundäre aus einer Costo-Cubital-Gruppe und einer Axillar-Gruppe.Das primäre Tracheensystem funktioniert bis zum Schlüpfen der Imago, das sekundäre füllt sich erst in diesem Zeitpunkt mit Luft.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.     

Über die kernlosen Erythrozyten und die freien Kerne im Blut der Urodelen

Zusammenfassung Im Blut der Urodelen kommen außer kernhaltigen roten Blutkörperchen stets auch kernlose vor. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Den höchsten bisher beobachteten Prozentsatz besitzt der lungenlose Salamander Batrachoseps attenuatus. Bei ihm ist die Mehrzahl (90–98%) der Erythrozyten kernlos. Die kernlosen roten Blutkörperchen sind kein Kunstprodukt, sondern ein normaler Bestandteil des Urodelenblutes. Die Kernlosigkeit ist ein Zeichen der höheren Differenzierung der Erythrozyten, nicht dagegen das Zeichen einer Degeneration. Sie ist eine funktionelle Anpassung des Blutes an die Lebensweise und die dadurch bedingte Atmungsweise des Tieres. Die lungenlosen, durch die Haut und die Buccopharyngealschleimhaut atmenden Urodelen haben mehr kernlose Erythrozyten als die mit Lungen atmenden.Die Bildung der kernlosen roten Blutkörperchen findet im zirkulierenden Blut statt und geschieht in Form einer Abschnürung größerer oder kleinerer Cytoplasmastücke von kernhaltigen Zellen. Sie sind infolgedessen ganz verschieden groß. Sehr deutlich läßt sich diese Art der Entstehung kernloser Erythrozyten in vitro beobachten. Vielleicht gibt es daneben auch noch eine zweite Art. Manche kernlosen Erythrozyten mit Jolly-Körperchen und Chromatinbröckelchen machen es wahrscheinlich, daß sie durch eine intrazelluläre Auflösung des Kernes aus einem kernhaltigen Erythrozyten hervorgegangen sind. Die Regel ist jedoch die Abschnürung. Eine Ausstoßung des Kernes kommt bei normalen Erythrozyten nicht vor, sondern nur bei zerfallenden. Sie ist ein Zeichen der Degeneration der Zelle. Der Zelleib geht kurz nach dem Austritt des Kernes zugrunde. Der Kern bleibt als freier oder nackter Kern etwas länger erhalten, um dann aber ebenfalls völlig zu zerfallen.Da im zirkulierenden Blut der Urodelen regelmäßig eine Anzahl von Erythrozyten zugrunde geht, sind in ihm immer freie Kerne zu finden. Sie haben nicht mehr das normale Aussehen eines Erythrozytenkernes, sondern sind bereits erheblich verändert. Schon vor der Ausstoßung des Kernes aus der Zelle tritt eine teilweise Verflüssigung des Kerninhaltes ein; es bilden sich mit Flüssigkeit gefüllte Vakuolen, die zu Kanälchen und größeren Hohlräumen zusammenfließen. Auf diese Weise kommt es zu einer starken Auflockerung und Aufquellung des Kernes. Wenn der Kern den ebenfalls aufgequollenen und sich allmählich auflösenden Cytoplasmaleib verlassen hat und als nackter Kern im Blut schwimmt, schreitet der Prozeß des Zerfalles weiter fort. Nach allen Seiten strömt schließlich der noch nicht völlig verflüssigte Kerninhalt in Form fädiger und körniger Massen aus.Nach Komocki sollen sich diese Massen als eine Hülle um den nackten Kern legen und in Cytoplasma verwandeln, in dem dann später Hämoglobin auftritt. Die nackten Kerne sollen die Fähigkeit haben, aus sich heraus eine neue Erythrozytengeneration aufzubauen. Das ist nicht richtig. Es hat sich kein Anhaltspunkt für eine Umwandlung der den freien Kernen entströmenden Massen in Cytoplasma ergeben. Die Bilder, die Komocki als Beleg für seine Theorien heranzieht, sind vielmehr der Ausdruck der letzten Phase in dem Degenerationsprozeß des Kernes.Andere sogenannte freie Kerne, die Komocki abbildet und als Ursprungselemente einer neuen Erythrozytengeneration in Anspruch nimmt, sind gar keine freien, nackten Kerne, sondern weiße Blutzellen, vor allem Lymphozyten und Spindelzellen. Das weiße Blutbild der Urodelen ist, abgesehen von den Spindelzellen, einer für Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel charakteristischen Zellform des Blutes, ganz das gleiche wie das der Säugetiere und des Menschen. Es setzt sich aus Lymphozyten, Monozyten und den drei Arten von Granulozyten, neutrophilen, eosinophilen und basophilen, zusammen. Die Monozyten können sich unter gewissen Umständen, z. B. bei Infektionen oder in Blutkulturen, zu Makrophagen umwandeln und Erythrozyten bzw. Reste zerfallender Erythrozyten phagozytieren. Die phagozytierten Teile roter Blutkörperchen haben Komocki zu der falschen Annahme verleitet, daß bei Batrachoseps attenuatus, in dessen Blut er entsprechende Bilder beobachtet hat, die kernlosen Erythrozyten in besonderen Zellen, sogenannten Plasmozyten entstehen und sich ausdifferenzieren. Komockis Theorie über die Bildung roter Blutkörperchen aus dem Chromatin nackter Kerne ist nicht haltbar. Die Befunde, auf denen sie aufgebaut ist, sind keineswegs beweiskräftig. Sie verlangen eine ganz andere Deutung, als Komocki ihnen gegeben hat. Komockis Kritik an der Zellenlehre ist daher in keiner Weise berechtigt.     

Observations on spike sequences from spontaneously active Purkinje cells in the frog

Zusammenfassung Die Frage wird aufgeworfen, inwiefern man aus der Statistik der Impulsfolgen bei Spontanaktivität einzelner Neurone auf die Funktionscharakteristik des Neurons selbst und auf die Art seiner Einschaltung in das Nervennetz schließen kann. Die Untersuchung der Verteilung der Intervalle verschiedener Dauer zwischen aufeinanderfolgenden Aktionspotentialen von Purkinjezellen des Froschkleinhirns ergibt, in Übereinstimmung mit den von anderen Autoren bei anderen Neuronentypen erhobenen Befunden, zwei Arten von Histogrammen: einerseits unimodale, vorwiegend bei Neuronen mit höherer Impulsfrequenz, andererseits bi- und trimodale, vorwiegend bei niedriger Impulsfrequenz. Die Form der unimodalen Verteilungen läßt, unter Annahme einer Gaußschen Verteilung der Erregungsniveaus im Eingang des Neurons, die sich aus der Summation einer großen Anzahl voneinander unabhängiger afferenter Erregungen ergibt, auf einen nichtlinearen Zusammenhang zwischen Erregungsniveaus und Dauer der Intervalle schließen; die unsymmetrische Verteilung der Intervalle wäre demnach als eine Verzerrung der statistisch gegebenen symmetrischen Verteilung der Erregungsniveaus zu verstehen. Diese Erklärung hat den Vorteil, kontinuierlich zu den bei niedriger Impulsfrequenz beobachteten unregelmäßigen Verteilungen überzuleiten, die sich einfach aus dem Zusammenbruch der statistischen Regelmäßigkeit im Falle von einer geringen Anzahl aktiver Fasern im Eingang ergeben. Die Untersuchung von Korrelationen innerhalb der Impulsfolgen mit Hilfe einer Verzögerungs- und Koinzidenzschaltung ergibt scharfe Maxima der Impulswahrscheinlichkeit als Funktion des zeitlichen Abstands von vorhergehenden Impulsen. Da diese Autokorrelogramme bei verschiedenen Neuronen derselben Art (Purkinjezellen des Froschkleinhirns) verschiedene Verläufe zeigen, wird zu ihrer Erklärung weniger eine Eigenschaft des Einzelneurons (Schwellenänderung nach em Aktionspotential) herangezogen, als die Rückwirkung des eurons auf sich selbst auf dem Umweg über andere Neurone es Nervennetzes. Die Korrelation zwischen Impulsreihen in erschiedenen Neuronen desselben Nervennetzes, die auf Grund ieser Annahme zu erwarten ist, wird in einigen Beispielen uch gefunden, wovon eines im Anhang gezeigt wird.

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The research reported in this document has been sponsored in part by the U.S.A.F., Grant AF-EOAR 63–89 and by the National Institute of Health, Grant NB 03922-02.

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Laboratori Nazionali di Frascati del C.N.E.N.     

Mikroskopische Studien über Altersveränderungen am Ganglion nodosum N. vagi des Menschen

Zusammenfassung Es wurden mit der Bielschowsky-Methode die Ganglia nodosa von 150 Menschen aus allen Altersstufen untersucht.Beim Neugeborenen sind die Ganglienzellen klein und haben ein zartes, lockeres Fibrillenwerk. Endstadien von Zellteilungen kommen vor. Die Fortsätze sind dünn und fibrillenarm.Anastomosierende Nervenzellen treten im 1. Lebensjahr oft auf.Zweikernige Ganglienzellen sind im 1. Lebensjahr am häufigsten. Bei Säuglingen können bis zu 2% der Vaguszellen 2 Kerne besitzen.Die Höchstzahl gefensterter Nervenzellen, etwa 2%, tritt zwischen dem 2. und 4. Lebensjahr auf.Die Anzahl bipolarer Nervenzellen ist im 1. Jahrfünft am größten. Bis zum 6. Jahr können etwa 7% der Vaguszellen 2 Fortsätze aufweisen.Im 1. Jahrzehnt rücken fast alle Nervenzellen auseinander und haben ein eigenes Hüllplasmodium. Das Kaliber von Zelleib und Fortsatz nimmt zu. Bei der Hälfte der Ganglienzellen ist der Fortsatz in Windungen gelegt.Zwischen dem 10. und 20. Lebensjahr vermindert sich die Entwicklungsgeschwindigkeit der nervösen Substanz erheblich. Es treten überwiegend Ganglienzellen mittlerer Größe auf. Die Schlingenbildung der Fortsätze ist vermehrt.Im 3. Jahrzehnt beherbergen die Ganglien Nervenzellen aller Größenordnungen mit vollständig ausgebildetem Fibrillenwerk.Zwischen dem 20. und 30. Jahr treten an den Ganglienzellen erstmalig gestielte Protoplasmalappen auf.Die Multipolarität vereinzelter Nervenzellen im Ganglion nodosum ist wahrscheinlich der Ausdruck eines pathalogischen Reizzustandes der betreffenden Ganglienzellen.Im 4. und 5. Jahrzehnt macht die Entwicklung der Nervenzellen noch weitere Fortschritte. Die Hälfte der Ganglienzellen gehört zu den großen Elementen. Die Mehrzahl der Nervenzellen hat einen Fortsatz, der vielfache Windungen vollführt.Zwischen dem 50. und 70. Lebensjahr sind die meisten Ganglienzellen groß. Kleine Nervenzellen sind selten, mittelgroße kommen in geringer Anzahl vor.Nach dem 70. Lebensjahr sind atrophische Vorgänge an den Nervenzellen bemerkbar, die in einer Vergröberung des Fibrillennetzes ihren Ausdruck finden.Die Anzahl pigmentierter Nervenzellen, die schon bei Neugeborenen vorkommen, steigt bis zum 5. Jahrzehnt auf etwa 30% an und bleibt bis ins Greisenalter unverändert.Paraganglien wurden bei 58% der Fälle beobachtet.Eine Verschmelzung des Ganglion nodosum mit dem Ganglion cervicale craniale des Sympathikus kommt in 2% der Fälle vor.     

Über die Mechanik des Herzschlages bei Cladoceren. Eine Analyse mit Hilfe der Mikrozeitlupe

Zusammenfassung Das Herz von Holopedium gibberum besitzt außer den sonst den Cladoceren allein zukommenden, reifenförmig ausgebildeten Wandmuskeln noch das Lumen seines dorsalen Abschnittes sagittal durchsetzende Binnenmuskeln.Das mit der Mikrozeitlupe aufgenommene Herz von Holopedium zeigt eine Pulsationsfrequenz von 270 Schlägen in der Minute, das von Daphnia pulex eine solche von 285 Schlägen. Die Systole dauert bei beiden Tieren ungefähr 11/2mal solange als die Diastole.Die Ausdehnung des Herzens in der Diastole wird allein durch die Elastizität der Wandung durchgeführt, die Zusammenziehung in der Systole durch die Konstriktorenmuskeln. Das Konstriktorenmuskelsystem vollführt nicht gleichzeitig die Kontraktion, sondern nacheinander nach einem bestimmten Zeitgesetz.Die Ostienlippen sind nicht, wie bisher angenommen wurde, Muskelbänder, sondern nicht verkürzbare, federnde Elemente, deren Ruheform durchgebogen ist. Im ungespannten Zustande klafft das Ostium deshalb mit linsenförmiger Öffnung, die die Ostienlippen in der Ruhe umgreifen. Im Verlaufe der Diastole verengert sich die Ostiumöffnung dadurch, daß die Lippen durch die sich ausdehnende Herzwand allmählich gespannt werden und sich so strecken, ohne jedoch dabei vollständig gestreckt zu werden und so zu einem Ostienverschluß zu führen. Im dorsalen und ventralen Winkel des Ostiums setzen besonders differenzierte, der Wandmuskulatur zugehörige Muskeln an, der obere und der untere Ostiumschließmuskel. Diese sind es, die bei Beginn der Systole zuerst zur Kontraktion gelangen, die Ostienlippen zur Geraden spannen und dadurch den dichten Verschluß des Ostiums herbeiführen. Dieser Verschluß hält durch die ganze Dauer der Systole an. Sie sind es auch, die als erste bei beginnender Diastole erschlaffen, wodurch die Federkraft der Ostienlippen freigegeben wird. Die Lippen springen in die durchgebogene Ruheform zurück, mit großer Schnelligkeit, in einer Zeitspanne, die weniger als 6 dauert. Dadurch wird bewirkt, daß das Ostium vom ersten Beginne der Diastole an offen steht. Bei Daphnia pulex läßt sich der gleiche Öffnungs- und Schließmechanismus des Ostiums an Hand der Mikrozeitlupenaufnahme nachweisen.Die weitere Kontraktionsfolge in der Systole bei Holopedium gibberum ist die, daß sofort auf die Kontraktion der Ostienschließmuskeln diejenige der in ihrer Nachbarschaft gelegenen Wandmuskeln erfolgt; durch sie erfahren als erste die mittleren Partien des Herzens eine Höhenverkürzung. Darauf folgt Kontraktion der sagittalen Binnenmuskeln, wodurch der Breitendurchmesser der Herzkuppe verringert wird. Erst gegen Ende der Systole kontrahieren sich die Wandmuskeln des hinteren Herzzipfels.Approximative Berechnungen haben ergeben, daß sowohl bei Holopedium gibberum als auch bei Daphnia pulex bei einer Herzkontraktion ungefähr die Hälfte des Blutinhaltes ausgetrieben wird.Mit Unterstützung der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft.