Die Struktur der zytoplasmatischen Membran

Zusammenfassung Die Anwendung der eben besprochenen, voneinander völlig verschiedenen Methoden zur Aufklärung der Struktur der zytoplasmatischen Membran führte zu dem Schluß, daß sowohl die Zellmembran selbst als auch die intrazellulären Membranen aller Zellen, seien es Pflanzenzellen, tierische Zellen oder Mikroorganismen, einen einheitlichen Bauplan aufweisen. In Abb. 13 werden in einer schematischen Zeichnung die Beziehungen zwischen den einzelnen Membranabschnitten in der Zelle illustriert. Es ligen heute Hinweise für einen kontinuierlichen Übergang zwischen der äußeren Zellmembran und dem Membransystem des endoplasmatischen Retikulums vor. Es scheint, daß der Zellkern über das kanalartige System des endoplasmatischen Retikulums direkt mit dem Außenmedium in Verbindung stehen kann. Die benutzten Methoden können jedoch — abgesehen von der elektrischen Methode — ihrer Natur nach keine Information über die Funktion der Membran liefern. Es wird die Aufgabe der Zukunft sein, die Erkenntnisse über die filmartige Natur der zytoplasmatischen Membran zusammen mit den Kenntnissen über den Stofftransport in einem umfassenden Modell darzustellen.     

Die Vitalfärbung des Mäuseasciteskarzinoms mit Acridinorange

Zusammenfassung Es wurde über die Acridinorange-Vitalfluorochromierung des Mäuseasciteskarzinoms unter besonderer Berücksichtigung der intraplasmatischen Speicherung des Farbstoffs in granulärer Form berichtet.Die Untersuchungen wurden an lebenden Zellen mit der kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskopie durchgeführt und die Ergebnisse dann den Bildern gegenübergestellt, die nach Fixation und Färbung der vitalfluochromierten Zellen zu erreichen waren.Im wesentlichen wurden die Verhältnisse nach Injektion sehr hoher Acridinorangedosen untersucht, aus Vergleichsgründen aber auch die Wirkung geringerer Farbstoffmengen und anderer, verwandter basischer Farbstoffe.Nach Injektion von 8 mg des stärker wirksamen gereinigten Acridinorange kommt es zunächst zu dem Symptomenkomplex der initialen FarbstoffÜberschwemmung. Er ist im wesentlichen gekennzeichnet durch die diffuse, sehr labile Rotfluoreszenz der gesamten Zelle, wobei offen gelassen wird, ob die Rotfluoreszenz im Kernbereich auf Überlagerung entsprechend fluoreszierender Cytoplasmabestandteile, oder auf leicht reversibler Farbstoffadsorption an der Kernmembran beruht.Die Bedeutung dieses Fluoreszenzmodus liegt in dem gelungenen Nachweis, daß diffuse Rotfluoreszenz aller Zellareale mit dem Weiterleben der Zellen vereinbar sein kann. Der Nachweis der erhaltenen Vitalität läßt sich nicht nur durch den weiteren Ablauf des Färbeprozesses, sondern auch durch die Überimpfung solcher acridinorange-überschwemmter Zellen führen.Dieses Stadium der massiven Farbstoffaufnahme ist von dem der nachfolgenden Farbstoffspeicherung durch eine Phase getrennt, in dem die Zellen trotz reichlichen Farbstoffangebots nicht fähig sind, das Acridinorange in granulärer Form zu sammeln. Geringere Farbstoffmengen werden wesentlich schneller im Cytoplasma zu rotleuchtenden Körnchen konzentriert. Es wird daher die Auffassung vertreten, daß durch die initiale Farbstoffüberschwemmung eine reversible Zellschädigung, als solche kenntlich durch den weiteren Ablauf der Vitalfärbung, verursacht wird.Im Stadium der Farbstoffspeicherung wird das Acridinorange im Cytoplasma unter aktiver Mitwirkung der lebenden Zellen in gut abgegrenzten, leuchtend rot fluoreszierenden Gebilden gespeichert. Es wird erneut die Frage diskutiert, ob nicht dieser Konzentrationsvorgang, in Analogie zu ähnlichen, bereits entsprechend gedeuteten Prozessen in der Zellpathologie als Koazervatbildung aufgefaßt werden könne.Teilnehmer an der Bildung solcher Komplexkoazervate sind im wesentlichen Nukleoproteide der Zelle und der Farbstoff.Entstehung, Wachstum und Rückbildung der Koazervate wurden an vitalen Zellen im kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskop und in gefärbten Präparaten untersucht.Ein Frühstadium wird von einem Spätstadium abgegrenzt. Im Frühstadium sind die Koazervate groß, wasserreich, labil, dem Fixations- und Färbeprozeß nicht gewachsen. Der Übergang vom Früh- in das Spätstadium wird im Phasenkontrastmikroskop von einem Gestaltwechsel angezeigt:Die großen, gelb-glänzenden Frühkoazervate werden durch Dehydratation zu dichten, grau-gelben oder schwarzen Körnchen bei zunächst gleichbleibender Rotfluoreszenz.Diese dehydrierten Gebilde des Spätstadiums färben sich mit May-Grünwald-Giemsa-Lösung tief dunkelblau; mit Methylgrün grün, mit Pyronin rot, bei kombinierter Methylgrün-Pyroninfärbung mit erhöhtem Pyroninanteil rot, mit modifizierter Gallocyaninchromalaunfärbung tiefblau. Allgemein färben sie sich mit den basischen Farbstoffen dann, wenn der Färbeprozeß so schnell abläuft, daß die immer noch labilen Koazervate in der Zelle erhalten werden können.Die Färbeergebnisse werden mit dem hohen Gehalt der Koazervate an Nukleoproteinen, speziell an Ribonukleinsäure, in Zusammenhang gebracht.Besonders hervorgehoben werden die Unterschiede in der Koazervatbildung zwischen Tumorzellen und Histiozyten des Mäuseascitescarcinoms. Die Tumorzellen wieder zeigen Verschiedenheiten zwischen kleinen, stark basophilen Zellen (A-Zellen) und größeren schwach basophilen (B-Zellen). Die letzteren scheinen leichter und in größerem Ausmaß Koazervate zu bilden.Die Histiozytengranula werden schneller und reichlicher gebildet als die der Tumorzellen. Sie sind bereits wenige Stunden nach Fixation und Färbung nachweisbar. Da das Volumen der Koazervate über den ursprünglichen Umfang der dazugehörigen Histiozyten hinauswachsen kann, wird angenommen, daß die Histiozyten während der Koazervatbildung Nährstoffe und Eiweiß aus der Suspensionsflüssigkeit aufnehmen können. Im Frühstadium nehmen die Koazervate auch weiter Farbstoff aus der Umgebung auf, den sie sogar benachbarten Zellstrukturen (Kern) zu entziehen vermögen. Sie behalten stets ihren basophilen Charakter.Im Gegensatz zu den Histiozyten, die einen Großteil oder gar ihre gesamte basophile Plasmagrundsubstanz in den Granula zu sammeln vermögen, ist der Anteil der Nukleoproteide, den die lebende Tumorzelle in die Koazervate abgibt, im Verhältnis zur vorhandenen Gesamtmenge relativ gering: Auch im Anschluß an starke Granulabildung läßt sich nach Fixation und Färbung eine im wesentlichen unveränderte Basophilie des Grundplasmas nachweisen.In der vitalen Zelle besteht eine unterschiedliche Affinität anderer basischer Farbstoffe zu den bereits gebildeten Acridinorangekoazervaten: Neutralrot vermag Acridinorange zu verdrängen, Pyronin und Trypaflavin dagegen nicht. Hinsichtlich seiner Fähigkeit zur Koazervatbildung nimmt jedoch das Acridinorange absolut eine Sonderstellung ein und wird hierin von keinem anderen Farbstoff erreicht. Mögliche Beziehungen dieser Eigenart zu physikalisch-chemischen Merkmalen des Farbstoffs werden besprochen.Art und Ausmaß der Koazervatbildung werden als unmittelbar abhängig von der Zellstruktur aufgefaßt. Mögliche Zusammenhänge werden unter Berücksichtigung elektronenmikroskopischer Befunde sowie neuere Anschauungen über den Nukleinsäurestoffwechsel diskutiert.Die Relationen zwischen den unter Farbstoffeinwirkung neugebildeten Koazervaten und präexistierenden Cytoplasmaeinschlüssen werden erörtert. Unterscheidungsmöglichkeiten sind nicht immer gegeben. Gesetzmäßigkeiten in der Lokalisation fluoreszierender Einschlüsse, Anfärbung solcher Einschlüsse nach dem erwiesenen Zelltod sprechen für die Anwesenheit präformierter Plasmaeinschlüsse.Hinweise werden auf die mögliche praktische Bedeutung der Koazervatbildung gegeben.In Zellen des Ascitestumors lassen sich nach der oben angegebenen Methode Koazervate in starkem Ausmaß erzeugen. Die koazervattragenden Zellen lassen sich als Testobjekte verwenden, in denen der Einfluß verschiedener Medien allgemein auf die Fluoreszenzeigenschaften und speziell auf die fluoreszierenden Koazervate studiert werden kann. Insbesondere lassen sich Rückbildungs- bzw. Abbauvorgänge verfolgen. Besonders verträglich sind albuminhaltige Medien. Allerdings extrahieren sie mitunter den Farbstoff ziemlich schnell aus den Zellen. Frühkoazervate werden zurückgebudet, ohne Spuren in der Zelle zu hinterlassen. Spätkoazervate werden nach fortschreitender Dehydratation wahrscheinlich so abgebaut, wie auch andere ausgesonderte proteinhaltige Plasmabestandteile.     

Beobachtungen an mit Trypanblau vitalgefärbten Meerschweinchen

Zusammenfassung Die Entfärbung des Organismus nach beendigter Einführung der Farbe findet, wie aus den Protokollen zu ersehen ist, sehr ungleichmäßig statt; die einen Zellen geben die Farbe sehr rasch ab, in den anderen zieht sich der Entfärbungsprozeß sehr stark in die Länge. Was den Verlauf der Entfärbung der einzelnen Zellen anbetrifft, so findet in der Mehrzahl derselben der Schwund der Farbe vornehmlich durch die allmähliche Abgabe derselben in das umgebende Medium statt, die Farbe wird aus den Zellen durch den durch dieselben hindurchgehenden Flüssigkeitsstrom gleichsam ausgewaschen. Es leuchtet ein, daß der physikalische Zustand der Farbeinklusionen in diesem Falle eine große Rolle spielen muß; es ist deshalb verständlich, daß zuerst die Farbe zu schwinden beginnt, welche im gelösten Zustand im Inhalt der Farbevakuolen vorhanden ist, viel langsamer schwindet die in der Vakuole oder unmittelbar im Zytoplasma ausgeflockte Farbe.Der Mechanismus, welcher den Prozeß der Entfärbung der Zellen reguliert, ist nicht immer leicht verständlich. Man kann annehmen, daß zwei Hauptfaktoren auf diesen Prozeß einwirken: die topographische Nähe der gegebenen Zelle zum Blute, was sich auf den Zellen des retikuloendothelialen Systems deutlich kundtut, und die Stärke des durch die Zelle hindurchgehenden Flüssigkeitsstromes bei genügender Lösbarkeit der in der Zelle abgelagerten Farbe. Die Bedeutung des zweiten Faktors ist auf den Leberzellen und den Zellen der gewundenen Nierenkanälchen deutlich sichtbar, welche sich sehr rasch entfärben, obschon sie eine große Menge von Farbe enthielten. Im Gegensatz dazu entfärben sich die Zellen der Sammelröhrchen und der D. D. papillares der Nieren, die einen Typus der Zellen der Ausführungsgänge vorstellen, so langsam, daß in ihnen noch 160 Tage nach beendigter Einführung der Farbe der größte Teil der Farbeablagerungen zurückbleibt. Eine ebensolche, zwar schwächer ausgeprägte Erscheinung wird auch in den Zellen der Ausführungsgänge der Leber beobachtet.Es muß aber noch ein Faktor zugelassen werden: die inneren Eigenschaften der speichernden Zellen. Auf Kosten dieses Faktors gehören die schwer verständlichen Tatsachen, wie die Verlangsamung der Fibrozytenentfärbung, im Vergleich mit den Histiozyten, trotz der äußerst großen räumlichen Nähe derselben zueinander. Ich halte es nicht für nötig, auf die Kontroversen in bezug auf diese Frage zwischen den verschiedenen Verfassern einzugehen, da die diesbezüglichen Meinungen größtenteils einen spekulativen Charakter aufweisen; die beständigen Verweisungen auf die Aktivität der Histiozyten bringen ebenfalls zur Aufklärung des Wesens der Frage gar nichts bei. Auf Kosten der individuellen Eigenschaften der Zellen muß man auch die Veränderungen der Färbung der Farbeablagerungen stellen, in einigen Zellen des R.-E-App. (Kupffersche Zellen, retikuläre Zellen der Milz und des Lymphknotens), welche aus blauen zu gelblich-braunen oder sogar schwarzen werden. Da diese Vakuolen und Körner von brauner Färbung keine Reaktion auf Eisen ergeben, so muß man sie für ein Produkt der intrazellulären Spaltung der aufgenommenen Farbe erklären. Bis zu einem gewissen Grade hängt diese Erscheinung vielleicht auch von irgendwelchen Beimengungen zum Trypanblau ab (nach Schulemann [Tabulae biologicae] kommt die Verunreinigung der Farben durch Nebenprodukte sehr häufig vor); damit steht die Tatsache in voller Übereinstimmung, daß in der Einführungsstelle der Farbe nach 40 Tagen beinahe sämtliche Histiozyten von schwarz-braunen Körnern angefüllt sind, während in den Histiozyten der von der Einführungsstelle der Farbe weit abstehenden Gebiete die Farbeeinschlüsse vom Anfang bis zum Ende ihre rein blaue Färbung beibehalten.Was die Schnelligkeit der Entfärbung verschiedener Zellensysteme anbetrifft, so erweist es sich, daß dieser Prozeß einer gewissen Gesetzmäßigkeit unterworfen ist, welche sich beim Vergleich der Schnelligkeit der Ablagerung der Farbe mit der Schnelligkeit ihres Schwindens aus ein und denselben Zellarten besonders deutlich kundtut. Als eine mehr oder weniger allgemeine Regel kann man feststellen, daß die Schnelligkeit der Entfärbung der Schnelligkeit der Färbung dieser oder jener Zelle oder eines Zellensystems gerade proportional ist. Als eine Illustration zu dieser Regel kann man nennen: einerseits die Zellen des R.-E.-Systems und die Leberzellen sowie die Zellen des Hauptstückes der Niere: rasche Speicherung und rasche, besonders in Anbetracht der Menge der sich in ihnen ablagernden Farbe, Entfärbung; andererseits aber die Fibrozyten und die Zellen der Ausführungsgänge der Niere und der Leber, in welchen die Farbe mit großer Verspätung erscheint, aber auch lange aufgehalten wird.Somit erfordert die genaue Aufklärung der Entfärbungsgesetze der in den Organismus eingeführten Stoffe eine genaue Kenntnis der Gesetze ihrer Verteilung und Ablagerung. Diese letzteren werden aber, wie aus den Versuchen Schulemanns gut genug bekannt ist, vor allem durch die physikalisch-chemischen Eigenschaften des in den Organismus eingeführten Stoffes bedingt.     

Energetische Probleme beim aktiven Transport

Zusammenfassung Die für den aktiven Transport benötigte Energie kann direkt aus dem Stoffwechsel (chemi-osmotisch) oder aus dem elektrochemischen Potentialgradienten von Na⁺-, K⁺- oder H⁺-Ionen bezogen werden. Eine diesbezügliche Entscheidung über die Herkunft der Energie für den Aminosäuretransport in tierischen Zellen kann noch nicht getroffen werden. Zwar werden, wie im speziellen Fall der Ehrlich-Aszites-Zellen gezeigt werden konnte, Aminosäuren auch bei totaler Stoffwechselhemmung durch einen Gradienten der Na⁺-Ionen aktiv transportiert. Bei stoffwechselaktiven Zellen ist dieser Transport, auch bei gleichen Na-Gradienten, jedoch um ein Vielfaches stärker. Außerdem scheint die aus dem Gradienten stammende Energie nicht oder nur bei einem hohen Wirkungsgrad auszureichen. Werden allerdings die Natriumgradienten im Bezug auf ungleiche Verteilung dieses Ions in der Zelle, nämlich zwischen Zellmembran und Cytoplasma, korrigiert, so scheint dieser Energiebetrag auszureichen. Dennoch werden auch bei völlig umgekehrten (korrigierten) Na- und K-Gradienten Aminosäuren aktiv in die Zelle transportiert. Die maximale Effizienz der Energieübertragung, die mit den Methoden der irreversiblen Thermodynamik ermittelt werden kann, ist zudem zu gering (5 bis 10%), um eine ausreichende Energieübertragung, selbst bei den günstigsten Gradienten, zu gewährleisten. Der aktive Transport der Aminosäuren in diese Zellen scheint daher gleichzeitig mit dem Stoffwechsel und mit Elektrolytgradienten verknüpft zu sein.

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Energetic problems in active transport

Summary The question whether the active transport of organic solutes, such as amino acids and sugars, in animal cells is energized directly by metabolism (chemi-osmotically) or by electrochemical potential gradients of Na⁺, K⁺ or H⁺ ions (osmo-osmotically) is still open. It is true thate.g. Ehrlich Ascites Cells accumulate amino acids actively during complete metabolic inhibition, provided that appropriate ion gradients are present. It is also true, however, that metabolically active cells transport the same amino acids several times more powerfully than do metabolically inhibited cells with the same ion gradients present. In the latter case an additional amount of energy, not accounted for by ion gradients, appears to be involved. This extra requirement of energy, however, largely disappears if the sodium gradients are corrected for nuclear sequestration of Na⁺ inside the cell. On the other hand, active amino acid transport is still possible even if the (corrected) ion gradients are inverted. Furthermore it was shown by the use of irreversible methods of thermodynamics that the efficiency of the coupling between ion flows and amino acid transport is far too low (5 to 10 %) to warrant a sufficient transfer of energy, even with the most favorable ion gradients. It is concluded that the amino acid transport draws the major part of its energy directly from metabolism and a minor part from electrolyte gradients, most likely by a single, though involved, mechanism.

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Vorgetragen auf der Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Biophysik, Erlangen, Oktober 1972.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Phosphatase-Aktivität in Hydathoden 1

Zusammenfassung Das Gewebe, welches in den Hydathoden zwischen Leitbündelende und Wasserspalten eingeschaltet ist, wird als Hydathodengewebe definiert (topographischer Begriff). Unabhängig davon, ob dieses Gewebe aus Mesophyllzellen besteht (Triticum), ob es ein scheidenloses Epithem vorstellt (Tropaeolum) oder ob es mit einer Scheide versehen in ein Zuleitungs- und ein Ausscheidungsgewebe differenziert ist (Alchemilla, Saxifraga), weist es beim histochemischen Test eine auffallende Aktivität der sauren Phosphatase auf.Da der Phosphatasenachweis in den dem aktiven Gewebe benachbarten Zellen der Epithemscheide, des Mesophylls und der Epidermis bei unseren Objekten negativ ausfällt, muß den Zellen des Hydathodengewebes ein besonderer Stoffwechsel zukommen. Dieser ist bei dem ins Hydathodengewebe vordringenden Xylemparenchym ausgeprägter als im Ausscheidungsgewebe unmittelbar unter den Wasserspalten (Alchemilla, Abb. 4).Es besteht eine auffällige Analogie mit den Nektarien, wo sich das Nektargewebe ebenfalls mit der Phosphatasereaktion gegenüber dem inaktiven Grundgewebe oder dem Mesophyll abgrenzen läßt, und wo das Ausscheidungsgewebe gleichfalls weniger aktiv als das Zuführungsgewebe erscheint. Ferner weisen die Xylemparenchymzellen im Bereiche der Hydathoden eine ähnlich starke Reaktion auf wie die Geleitzellen der Siebröhren. Der gefundene Parallelismus läßt es fraglich erscheinen, ob die Phosphatasereaktion im Phloem und in den Nektarien spezifisch für die Zuckerwanderung sei. Denn man stellt fest, daß die Hydathodengewebe, unabhängig davon, ob sie als Filtrations- oder als Ausscheidungsgewebe ausgebildet sind, eine ähnlich rege Aktivität der sauren Phosphatase entwickeln wie die zuckerverarbeitenden Gewebe. Die nachgewiesene histochemische Analogie der Hydathodengewebe mit dem Nektargewebe muß daher auf einer anderen stoffwechselchemischen Übereinstimmung beruhen.Herrn Professor Dr. K. Höfler zum 70. Geburtstage gewidmet.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Die Wirkung der R?ntgenstrahlen auf Roggen

Zusammenfassung Wir sehen, daß der Zustand des Zellkerns derSecale-Wurzelspitzen und der Ernteertrag fast ganz parallel gehen. Die planmäßige Erhöhung der Röntgendosierung gestattete uns, die Veränderungen der Zellkernsubstanz in Zusammenhang mit der Dosierung zu verfolgen. Wir sehen, daß den größten Ertrag die Dosierung 250 r ergibt und beobachten dementsprechend eine Vermehrung der Zellkernsubstanz in den Zellen der bestrahlten Pflanzen. Die Vermehrung der Zellkernsubstanz geht auf verschiedene Art vor sich; es entstehen entweder zwei Zellkerne gleicher Größe in einer Zelle, oder in einer Zelle Zellkerne verschiedener Größe, oder polyploide Zellkerne, jedoch ist für alle Fälle die Vermehrung der Zellkernsubstanz charakteristisch. Die Anzahl der polyploiden Zellen wächst bedeutend bei den Dosierungen 250 r und 500 r. Damit wächst auch die Zahl der sich teilenden Zellen. Dies hat eine Stimulierung der Entwicklung und des Wachstums der Pflanzen und weiterhin die Erhöhung des Ernteertrages des bestrahlten Roggens zur Folge. Von der Dosierung 1000 r an aufwärts sinkt die Zahl der polyploiden Zellkerne, verlangsamt sich das Teilungstempo der Zellen, und wir beobachten überhaupt eine Depression der Pflanzen. Damit sinkt auch der Ernteertrag.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung der Neurosekretion im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrestris)

Zusammenfassung Die Feinstruktur der neurosekretorischen Nervenzellen und der Gliazellen im Cerebralganglion des Regenwurmes (Lumbricus terrstris) wurde untersucht.Die Nervenzellen zeigen verschiedenartige Erscheinungsformen. Einzelne sind mit reifen Neurosekretgranula (Durchmesser von rund 280 m) gefüllt (Speicherzellen). In anderen dominieren leere Vesikel, oder das Ergastoplasma nimmt die ganze Zelle ein. In einzelnen Fällen erweitern sich die Ergastoplasmacysternen sackartig, so daß die Zelle ein vakuolisiertes Aussehen gewinnt. Der für ein Sekret charakteristische Stoff wird zuerst in den flachen Cysternen des Golgi-Apparates und in den Golgi-Vesikeln der entleerten Zellen gefunden. Daraus kann geschlossen werden, daß der Golgi-Apparat in enger Beziehung zur Sekretbildung steht. In einigen Zellen werden reife Sekretgranula im Interzellularraum zwischen den Fortsätzen der Glia- und Nervenzellen beobachtet.Charakteristisch für die Gliazellen sind ein gut entwickelter Golgi-Apparat, Stützfilamente und einzelne Vesikelreihen. Letztere stehen vermutlich mit der Pinocytose und Phagocytose in Zusammenhang. Oft kommen in den Gliazellen — aber in geringer Menge auch in den Nervenzellen — große, dunkle Körper (Durchmesser 0,5–2,5 ) mit feinkörnigem, homogenem oder lamellärem Inhalt vor. Anscheinend bestehen zwischen diesen Körpern und den Gliamitochondrien Übergangsformen.Erweiterungen des Interzellularraumes an isolierten Abschnitten stehen aller Wahrscheinlichkeit nach mit der Entleerung des Sekretes in Verbindung. In ihnen ist ein blasser, fein präzipitierter Stoff zu finden. Die Wand der Kapillaren wkd von einer feinen Basalmembran und einer Myoendothelzellschicht gebildet. Oft sind zwischen benachbarten Endothelzellen und zwischen ihnen und der Basalmembran kleine homogene, dunkle Gebilde mit verwaschenem Umriß zu beobachten, die vielleicht mit der Entleerung der Sekretgranula in die Kapillaren in Zusammenhang stehen.     

Die Gefrier-Fixation lebender Zellen und ihre Anwendung in der Elektronenmikroskopie

Zusammenfassung Der Gefriervorgang in den Zellen hängt in erster Linie ab von der Gefriergeschwindigkeit, der Frosthärte des Objektes und von der Konzentration eines Frostschutzmittels (Glyzerin) im Zytoplasma. Für die meisten Untersuchungen wurde Preßhefe als Testobjekt verwendet. Der Einfluß der Gefriergeschwindigkeit äußert sich auf drei verschiedene Weisen; das Zellwasser kristallisiert entweder extra oder intrazellulär oder es wird amorph verfestigt (Vitrifikation). Die Bestimmung von Gefrierpunkt, Unterkühlbarkeit und Rekristallisationspunkt ermöglicht eine Erklärung dieser drei Wirkungsweisen und führt zu einem physikalischen Verständnis des Phänomens der Frosthärte. Physikalische Untersuchungen zeigen, wie das Frostschutzmittel eine Erhöhung der Frosthärte bewirkt; physiologische Experimente veranschaulichen einige Nebenwirkungen des Glyzerins.Die Verwirklichung des Gefrierens lebender Zellen hängt in erster Linie von der Wahl geeigneter Gefriergeschwindigkeiten und Frostschutzmitteln ab. Die Endtemperatur des Gefriervorganges muß, je nach der Frosthärte des Objektes, d. h. je nach dem tiefsten in den Zellen auftretenden Rekristallisationspunkt, unter –50 bis –70° C liegen.Das Anwendungsgebiet des Gefrierens lebender Zellen ist sowohl auf biologischem wie auch auf medizinischem Gebiete sehr groß, sei es als reine Gefrierkonservierung oder in der Gefrier-Trocknung oder -Substitution. Mit Hilfe der Gefier-Ätzung können hochauflösende, elektronenmikroskopische Bilder der gefrorenen Objekte hergestellt werden, die vollkommen artefaktfrei sind, insbesondere frei von den durch die üblichen Präparationsmethoden eingeführten Veränderungen.Einige Beispiele illustrieren die Anwendung des Gefrierens lebender Zellen in der Elektronenmikroskopie. Die Methode der Gefrier-Ätzung ist besonders geeignet für die Darstellung der auf den Zytomembranen lokalisierten Partikel; z. B. Fibrillen synthetisierende Partikel in der Plasmamembran, Ribosomen auf einer Vakuolenmembran, Elementarpartikel auf den Cristae mitochondriales und Quantasomen auf den Granalamellen eines Chloroplasten. Die vielfältige Anwendbarkeit der Gefrier-Ätzung wird aufgezeigt an Hand von Mikroorganismen (Hefe), pflanzlichen (Wurzelspitze) und tierischen Zellen (Dünndarmepithel).Diese Arbeit wurde durch einen Kredit des Schweizerischen Nationalfonds unterstützt. Den Vorstehern des Institutes für Allgemeine Botanik der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Herrn Prof. Dr. A. Frey-Wyssling und des Laboratoriums für Elektronenmikroskopie, Herrn Prof. Dr. K. Mühlethaler, sei für die großzügige Förderung dieser Arbeit bestens gedankt. Herrn Dr. D. Branton und Herrn und Frau Prof. Dr. H. Ruska (Medizinische Akademie, Düsseldorf) danke ich für ihre Mitarbeit und für die Überlassung der Abb. 17, 20 und 21.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Selektive Paarung und gegenseitige Beeinflussung der Kopulationspartner bei der Diatomee Cocconeis

Zusammenfassung Früher untersuchte Sippen vonCocconeis zeigen die Gesetzmäßigkeit, daß Zellen nur paarungsfähig sind, wenn ihre Rapheschale der Hypotheka angehört. Der Richtungskörper entsteht dann, in der Folge einer inäqualen, differentiellen Cytokinese, gesetzmäßig an der Seite der Hypotheka, also in bezug auf die festsitzende Zelle unten. Bei var.euglyptoides sind außerdem auch Zellen sexualisierbar, welche die Rapheschale als Epitheka ausgebildet haben; sie können sich aber nicht mit ihresgleichen paaren. Die Paarung erfolgt überwiegend zwischen Partnern mit verschiedener Thekenkombination und nur in 1/8 der Fälle zwischen Partnern, deren Rapheschale der Hypotheka angehört. Die bei anderen Sippen bestehende 50%ige Sterilität wird dadurch entsprechend eingeschränkt.Die fixe Beziehung zwischen Richtungskörperbildung und Hypotheka ist auch beieuglyptoides erhalten, daher entsteht der Richtungskörper in Zellen mit oberer Hypotheka oben; die Polaritätsachse, welche den Ablauf der meiotischen Cytokinese kontrolliert, ist also in bezug auf den Protoplasten um 180° gedreht. Es sind also zweierlei Polaritäten zu unterscheiden: die den vegetativen Zellen inhärente Polarität, die sich in der Heteropolie der Pervalvarachse ausdrückt und nicht umkehrbar ist, und die während der Meiose auftretende, die beieuglyptoides mit ersterer gleich- oder gegensinnig wirken kann, während sie bei anderen Sippen immer gleichsinnig wirkt.Bei der Kopulation zeigen sich außerdem bestimmte (nicht zufällige) Beziehungen zwischen der Thekenkombination und der Lage der Partner zueinander, dem Eintritt in die Meiose und vermutlich der Bildung des Kopulationsschlauchs. Auch hieraus ist auf eine verschiedene physiologische Disposition der Zellen mit verschiedener Thekenkombination zu schließen.Infolge des verschiedenen Widerstands, den die oberen Theken in Paaren mit verschiedener Thekenkombination bei ihrem Aufklappen während der Bildung der Kopulationsgallerte leisten, entstehen bei der konstitutionell isogamen var.euglyptoides asymmetrische Kopulationsbilder, die eine bewegungsphysiologische Anisogamie, wie sie bei anderen Sippen konstitutionell ist, bloß vortäuschen.Mit 5 Textabbildungen     

Über die Wirkungsweise der Herznerven bei den Fischen. V.

Zusammenfassung Bei den Fischherzen vom Typus A, die man bei den Aalen findet, äußert sich die erste Wirkung des Vagus in einer Verlängerung der refraktären Phase der Überleitungsgebilde zwischen Sinus und Vorhof. Der Sinus arbeitet zumeist in unverminderter Frequenz und unveränderter Kraft weiter, die übrigen Herzabteilungen, Vorhof und Kammer sind noch erregbar, die Ursprungsantriebe, die vom Sinus ihren Ausgang nehmen, können aber nicht in voller Zahl oder überhaupt nicht mehr auf den Vorhof übertragen werden.Zumeist macht sich neben der Blockierung der Überleitung zwischen Sinus und Vorhof auch eine negativ inotrope Wirkung am Vorhof bemerkbar. Diese ist für die Stillegung des zweiten Automatiezehtrums im Ohrkanal von wesentlicher Bedeutung.Eine Verstärkung des Vagusreizes führt eine Verlangsamung der Tätigkeit des Sinus herbei. Bei ganz starken Vaguserregungen wird auch der Sinus stillgelegt, es tritt also ein Stillstand des ganzen Herzens ein.Nach wiederholter Vagusreizung läßt die Wirkung auf die Überleitungsgebilde zwischen Sinus und Vorhof nach, es macht sich dann vorzugsweise eine negativ inotrope Beeinflussung der Tätigkeit des Vorhofes sowie eine Störung an den Überleitungsgebilden zwischen Vorhof und Kammer bemerkbar. Diese äußert sich in der gleichen Weise wie an den Überleitungsfasern zwischen Sinus und Vorhof durch eine allmähliche Verlängerung der refraktären Phase.Ein Unterschied zwischen der Wirkung des rechten und linken Vagus ist nicht nachweisbar.Als Nachwirkung fällt vorzugsweise eine negativ inotrope Beeinflussung der Vorhofstätigkeit auf. Eine Frequenzänderung ist nahezu niemals zu beobachten. Gelegentlich machen sich im Gefolge einer Vaguserregung Störungen der Herztätigkeit bemerkbar.Die vorliegende Untersuchung wurde mit Hilfe einer Spende der Medizinischen Fakultät der Thüringischen Landesuniversität Jena durchgeführt, der auch an dieser Stelle herzlichst gedankt sein soll.     

Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten

Zusammenfassung Auf elektrophysiologischem Wege werden bei Orthopteren, Hemipteren, Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren und Lepidopteren die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen bestimmt, auf die die in den Extremitäten gelegenen Sinnesorgane noch ansprechen.Bei den Arten ohne Subgenualorgane liegen die Erschütterungs schwellen sehr hoch; die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt zwischen 300 und 400 Hz. Die erforderlichen Beschleunigungen sind von der Größenordnung der Erdbeschleunigung. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch tibiotarsale Chordotonalorgane oder durch Haarsensillen in den tarsalen Gelenkhäuten. Hierher gehören die Hemipteren, Coleopteren und Dipteren.Die Arten mit Subgenualorganen sind wesentlich empfindlicher gegen Erschütterungen. Die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt mindestens bei 2000 Hz, in der Regel darüber. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch die Subgenualorgane. Hierher gehören die Blattiden, Orthopteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Für die Hymenopteren und von den Lepidopteren für Agrotis liegt die Erschütterungsschwelle höher als für die anderen Ordnungen. Dies hängt vielleicht mit dem anatomischen Bau der Subgenualorgane zusammen.Die Erweiterung des Frequenzbereiches der Erschütterungswahrnehmung über 400 Hz hinaus hängt mit einer Reiztransformation — UmWandlung der Schwingungen in Gleichdrucke — zusammen.Es wird vermutet, daß die Beschleunigung die physikalische Größe ist, auf die die Subgenualorgane ansprechen.     

Beobachtungen über die Erste Teilung im Pollenkorn der Angiospermen

Zusammenfassung Infolge der vielfach nur programmatischen Behandlung der zahlreichen Probleme (Polarität, inäquale Teilung, Zelldifferenzierung, Spindelausbildung, Mechanik der Mitose) und der Unmöglichkeit, auf Grund des noch immer geringen Beobachtungsmaterials allgemeine Schlüsse in jeder Hinsicht zu ziehen, seien nur einige Tatsachen hervorgehoben. Im übrigen sei auf den allgemeinen Teil verwiesen.Die Stellung der Spindelachse und damit der Teilungsrichtung ist für jede Art konstant und ergibt sich aus der konstanten Lage des primären Pollenkerns, die durch eine Umorientierung nach der Meiose erreicht wird; der Protoplast besitzt anscheinend eine polare Differenzierung, welche durch die Tetradenteilung hervorgerufen wird.Bei verschiedenen Arten gleichbleibende bestimmte Beziehungen zwischen Kernlage, Falten- oder Keimporenanordnung und Lage innerhalb der Tetrade sind nicht vorhanden: die generative Zelle kann nach innen, außen oder seitlich in bezug auf die Tetradenanordnung abgegeben werden. Eine bestimmte Beziehung zur Entstehungsweise der Pollenzellen (sukzedan oder simultan) besteht ebenfalls nicht.Die Teilungsrichtung steht in keiner bestimmten Beziehung zur Lage des Polfeldes während der Prophase im Pollenkorn und der Telophase in der homöotypischen Teilung.Die Spindel stellt sich senkrecht zur Wand, welcher der primäre Pollenkern anliegt, ein. Sie ist oft, aber nicht immer, quer-asymmetrisch ausgebildet; ihre Asymmetrie ist keine notwendige Bedingung für das Zustandekommen der inäqualen Teilung.Die Herstellung der Kernplasmarelation in der generativen und vegetativen Zelle beruht primär auf verschieden starker Bildung von Kerngrundsubstanz in der Telophase; die verschiedenartige Rekonstruktion der Schwesterkerne ist als quantitative Plasmawirkung ernährungsphysiologisch verständlich.Die Chromosomen führen in der Metakinese und der frühen Telophase komplizierte, autonom erscheinende Bewegungen aus.Mit 18 Textabbildungen (101 Einzelbildern).     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Die Kontraktion glatter Muskulatur auf Grund von Torsionsspannungen in den Myofilamenten

Zusammenfassung Der Penisretractor von Helix, ein glatter Muskel, ist im gedehnten Zustand gegen 50 mm, im maximal verkürzten Zustand um 5 mm lang. Der Durchmesser der etwa 1000 Längsfasern, die man auf einem Querschnitt erblickt, hängt stark vom Dehnungsgrad des Muskels ab.Alle Fasern von nicht maximal gedehnten osmiumfixierten Muskeln können Quer- oder Schrägstreifen tragen, deren Doppelbrechung nach Richtung und Größe von der des übrigen Faserinhaltes abweicht. Sie folgen ohne erkennbare Regel aufeinander. Mancherorts treten sie gehäuft auf. Sie können dann Fronten bilden. In anderen Abschnitten desselben Muskels können sic ganz oder fast ganz fehlen. Sie setzen sich aus Gruppen von Myofilamenten zusammen, welche plötzlich mehr oder weniger scharf von der Längsrichtung der Faser abweichen, im Extrem sehr schmale haarnadelförmige Schleifen beschreiben, danach wieder umbiegen und die anfänglich eingeschlagene Richtung weiter verfolgen. Wohl in keinem Querstreifen führen alle Myofilamente untereinander genau die gleichen Bewegungen aus.In lebenden, ruhenden Muskelfasern wurden bislang keine Querstreifen gefunden. Sie treten jedoch auf, sobald der Muskel gedehnt und danach durch elektrische Reizung zur Kontraktion gebracht worden ist. Andere Abschnitte eines derart behandelten Muskels können nebeneinander glatt durchlaufende, querstreifenlose und mäanderartig aufgestauchte Fasern enthalten.Es gibt Muskelfasern, in denen dünne und dicke Myofilamente eng gepackt einander streng parallel liegen, ferner solche, in denen die Myofilamentkonzentration anscheinend geringer ist und die Filamente fast ohne Ordnung durcheinanderlaufen. Schließlichfinden sich Fasern, deren Myofilamente Windungen ausführen, wie man sie von verdrillten Bindfäden kennt, deren Spannung reduziert wurde.Aus den Befunden wird gefolgert, daß die Myofilamente dieses Muskels in manchen Abschnitten ihres Funktionscyclus unter innerer Torsionsspannung stehen, auf Grund derer sie bei plötzlicher Entlastung in regelloser Folge Windungen und Schleifen auszuführen vermögen. Sofern innerhalb einer Faser ein gewisser Querzusammenhang besteht, muß daraus für die ganze Faser ein Drehmoment resultieren. Dadurch würde sie sich an Stellen, die etwa durch kleine seitliche Verbiegungen (z. B. vorausgegangene passive Stauchung) vorgezeichnet wären, infolge von synchroner Schleifenbildung der Myofilamente aufwinden. Je nach dem Grade der inneren Spannung und der Entlastung würden einzeln oder zu mehreren hintereinander Strukturen entstehen, die im Polarisationsmikroskop als Quer- oder Schrägstreifen in Erscheinung treten. Die Quer- und Schrägstreifen wären danach ein äußerlich sichtbares Zeichen für Torsionsspannungen in den Myofilamenten.Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Göttinger Akademie der Wissenschaften. Fräulein Gisela Föge danke ich für vielfältige technische Hilfe.