Incorporation von [D-4,5-3H]-Ieucine und [2-14C]-Acetat in die photosynthetischen Pigmente und Chinone von Chlorella pyrenoidosa

Der Metabolismus der photosynthetischen Pigmente und Chinone von Chlorella wurde mit Hilfe von ¹⁴CO₂, [2-¹⁴C]-Acetat und [D-4,5-³H]-Leucin als Vorstufen der Isoprenoidsynthese untersucht. Auch wurde untersucht, ob Leucin als Vorstufe in der Biosynthese der Terpenoide fungiert. Die Verwendung der Doppelmarkierung sollte bestehende Unterschiede in der Regulation und Biosynthese der Isoprenoide der Chloroplasten, Mitochondrien und des Zytoplasmas aufdecken. Neben der Verwendung von Radioisotopen wurde die Inkorporation von Deuterium in die Carotinoide verwendet, um den turnover der Prenyl-Lipide direkt nachzuweisen. In tracer-kinetischen Untersuchungen mit ¹⁴CO₂ konnte gezeigt werden, daß ¹⁴-C-α-Carotin zu ¹⁴C-Lutein und ¹⁴C-ß-Carotin zu ¹⁴C-Zeaxanthin umgesetzt wird. Eine Vorstufenfunktion läßt sich auch für Plastohydrochinon-9 nachweisen, das in Plastochinon-9 umgesetzt wird. Die Markierungskinetik der einzelnen Prenyl-Lipide deutet auf einen schnellen turnover hin. Anhand der ¹⁴C-Inkorporationskinetik wurden Halbwertszeiten im Bereich von 30 min bis 220 min ermittelt, während sich aus den Dekorporationskinetiken Zeiten von 9 bis 113 h ergeben. Prenyl-Lipide wie die Carotine, Chlorophyll a und Plastochinon-9, die einerseits Vorstufenfunktion besitzen, andererseits aber auch direkt an der Photosynthese beteiligt sind, werden schneller umgesetzt als ihre Folgeprodukte. Somit scheint ein direkter Zusammenhang zwischen der Funktion des Prenyl-Lipides im Chloroplasten und seinem Umsatz zu bestehen. Sowohl Acetat wie auch Leucin werden von Chlorella als Vorstufen in der Terpenoidbiosynthese verwendet. Acetat wird aber wesentlich schneller inkorporiert als Leucin, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, daß Leucin im Zytoplasma zu Acetat oder Mevalonsäure metabolisiert wird und dann in den Chloroplasten gelangt. Auch im tracer-kinetischen Experiment mit ¹⁴C-Acetat und ³H-Leucin läßt sich eine Vorstufen-Produkt-Beziehung für die Chlorophylle, Carotinoide und Chinone zeigen. Im Vergleich zu den Experimenten mit ¹⁴CO₂ zeigen die tracer-kinetischen Experimente mit ¹⁴C-Acetat und ³H-Leucin, daß die Chloroplasten-Isoprenoide wesentlich langsamer metabolisiert werden und ihre Umsatzraten mehr jenen entsprechen, die aus den ¹⁴C-Dekorporationskinetiken des ¹⁴CO₂-Experimentes resultieren. Es zeigt sich aber auch hier, daß jene Prenyl-Lipide, die direkt an der Photosynthese beteiligt sind, schneller metabolisiert werden. Daß die Chloroplasten-Isoprenoide in autotroph kultivierten Chlorellen einem ständigen turnover unterliegen, läßt sich auch sehr eindrucksvoll mit Hilfe der Deuterium-Inkorporation für die Carotine zeigen. Die aus der Deuterium-Inkorporation erhaltenen Umsätze der Carotine entsprechen in etwa denen, die sich aus ihrer Dekorporationskinetik im tracer-kinetischen Experiment mit [2-¹⁴C]-Acetat und [D-4,5-³H]-Leucin ergeben, zeigen allerdings, daß a-Carotin wesentlich schneller umgesetzt wird als ß-Carotin. Die Untersuchungen wurden durch ein Stipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft im Austausch mit der British Royal Society an K.H.G. unterstützt, wofür wir uns bedanken.     

Lichtabhängige Bildung der Thylakoidmembran während der Entwicklung des Photosyntheseapparates in der Pigmentmutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus

Für die Mutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus konnte während der lichtabhängigen Ergrünung eine Sequenz von Reaktionen festgestellt werden. Atmungssteigerung und Stärkeabbau erreichen nach 2 bis 3 Stunden ihre maximalen Raten. Die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten zeigt, daß ein Blaulichtrezeptor, mit großer Wahrscheinlichkeit ein Flavoprotein, reguliert. Beide Reaktionen sind bei 0,4 W/m² gesättigt. Die Proteinsynthese erreicht ihre maximalen Raten nach 5 Stunden, die ALA-Synthese nach 7 Stunden und die Chlorophyllsynthese nach 8 Stunden. Ohne Vorbelichtung zeigt die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten, daß in allen Fällen ein Blaulichtrezeptor, wahrscheinlich wiederum ein Flavoprotein, reguliert. Alle Reaktionen sind bei hoher Lichtintensität (Protein- und Chlorophyllsynthese bei 75 W/m²) gesättigt. Vorbelichtung mit Blaulicht niedriger Lichtintensität (1 W/m²) bewirkt, daß bei anschließender Belichtung mit verschiedenen Lichtqualitäten ein Wirkungsspektrum erhalten wird, das dem Absorptionsspektrum des Bohnenprotochlorophyllholochroms (Schopfer und Siegelmann 1968) vergleichbar ist. Unsere Arbeitshypothese über die Wirkung von Blaulicht und Blau-Rotlicht auf die Ergrünung der Scenedesmus obliquus Mutante C-2A' ist im Schema zusammengefaßt:     

Radio-gaschromatographische Untersuchungen über die Herkunft der Glykolsäure in photosynthetisch aktiven Chlorella-Suspensionen

Chlorella-Massenkulturen, die bei 27 C im Algenanzuchtthermostaten mit automatischer Verdünnungseinheit mit 1% CO₂ und 21% O₂ im Dauerlicht (310 Mikroeinstein · m^?2 · s^?1) heranwuchsen, sowie teilsynchronisierte Kulturen sind abzentrifugiert, in frischer Nährlösung wieder aufgenommen und schließlich in der Versuchsküvette zehn Minuten mit 101 ppm ¹⁴CO₂ oder 543 ppm ¹⁴CO₂ und jeweils 80% O₂ equilibriert und dann im offenen Gasstrom belichtet worden. Im Dunkeln war in diesen Algen kein Glykolat nachzuweisen. Nach einer kurzen Anlaufphase erreichte die Glykolsäure-Exkretion im Starklicht (1400 Mikroeinstein · m^?2 · s^?1) schnell große Werte. Bei hohen Atmungsraten, die keine (101 ppm CO₂) oder nur eine geringe (543 ppm CO₂) Netto-Photosynthese zuließen, sind im Licht bis zu 37% des assimilierten ¹⁴C im Glykolat wiedergefunden worden. Die spezifische Radioaktivität der Glykolsäure hing von der Kohlendioxid-Konzentration während der ¹⁴CO₂-Fixierung als auch von der Anzucht und Vorbehandlung der Algen ab, überstieg jedoch auch nach 20- bis 30minütiger Photosynthese nicht 28% der spezifischen Radioaktivität des assimilierten ¹⁴CO₂. Da die Kinetik der spezifischen Radioaktivität der 3-PGS außerdem anders verlief als die der Glykolsäure, wird die Glykolsäure in Chlorella vulgaris nicht nur aus soeben assimilierten Intermediaten des Photosynthese-Zyklus, sondern vermutlich auch aus älteren Reservestoffen gebildet. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir für eine großzügige Sachbeihilfe. Fräulein Lieselotte Schäfer sei für ihre bewährte technische Assistenz gedankt.     

Die anatomischen Grundlagen für den Wassertransport im Primärxylem von Ginkgo biloba L

Durch ultradünne Quer- und Längsschnitte sind die anatomischen Grundlagen für den Wasserdurchfluß im Primärxylem festgestellt worden. Ergebnisse:

• 1 . Die Spiraltracheiden haben dünne Wände (60 nm), die nur mit Hilfe der elektronenmikroskopischen Vergrößerungen gemessen werden können. Da die Spiralbänder oft nur mit schmaler Basis (weniger als ein Drittel ihrer Breite) der Wand aufliegen, bleiben große dünne Flächen zum allseitigen Durchfluß des Wassers frei.
• 2 . Das Primärxylem enthält neben Spiraltracheiden Netz- und Tüpfeltracheiden und Mischungen dieser Typen, wobei die Dünnstellen der Nachbarzellen oft nicht korrespondieren und somit funktionslos sind.

     

Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Soziale Verhaltensweisen von Chamäleonen aus der pumilus- und bitaeniatus-Gruppe

• 1 Die durch Artgenossen ausgelösten Verhaltensformen von Chamaeleo p. pumilus, Ch. hoehnelii und Ch. ellioti werden kurz beschrieben und ihre stammesgeschichtlichen Zusammenhänge erwogen.
• 2 An feindvermeidenden Handlungen können auftreten: Sichverbergen, Zurückweichen und Flucht. Artgenossen werden seitwärts angedroht unter Abflachung des Rumpfes, Kehlsackspreizen, Maulaufsperren, Kopfwackeln, Nikken, Längsschaukeln, Seitwärtsschwanken, Kopfstößen, ?Pumpen” (eine optisch übertriebene Atembewegung) und Zischen.
• 3 Kopfwackeln und Nicken der Chamäleonen sind homolog, kommen nie beide in einer Art vor und entstanden durch Ritualisierung abwehrender Kopfstöße, vermutlich innerhalb der Gattung Chamaeleo.
• 4 Mit Attrappen konnte bei pumilus Kopfwackeln, Seitwärtsdrohen und das Abwehrverhalten der ♂♂ ausgelöst werden.
• 5 Das Droh- und Kampfverhalten der ♂♂ sowie das Abwehrverhalten der ♀♀ können auch durch artfremde Tiere hervorgerufen werden.
• 6 Das Drohverhalten der ♂♂ ist bei alien beobachteten Arten sehr ähnlich.
• 7 Das Abwehrverhalten der ?? ist selbst bei den nahe verwandten Arten hoehnelii und ellioti sehr unähnlich, der Farbwechsel ist von dem der erregten ♂♂ völlig verschieden, und die gleichen bzw. homologen Abwehrbewegungen haben sehr verschiedene Auslöseschwellen.
• 8 Populationen von hoehnelii können große Unterschiede im Verhalten zeigen.

     

Diskriminierung von Kohlenstoff- und Wasserstoffisotopen: Zusammenhänge mit dem Photosynthesemechanismus und den Standortbedingungen

• 1 Bei einer C₃- (Pisum sativum), einer C₄- (Zea mays) und einer CAM-Pflanze (Bryophyllum daigremontianum) wurde nach Anzucht unter gleichen Bedingungen der δ¹³C- und der δD-Wert in verschiedenen chemischen Fraktionen untersucht. Dabei ergab sich:

• a) Beim D-Gehalt der organischen Trockensubstanz zeigte sich eine klare Reihung: δD CAM <> δD C₄ > δD C₃.
• b) Die Wurzeln aller drei Pflanzenarten enthalten in der organischen Trockensubstanz relativ mehr ¹³C und D als die Sprosse.
• c) Hinsichtlich des ¹³C-Gehaltes ist bei den untersuchten Arten jeweils die Lipidfraktion verarmt (besonders beim lipidarmen Bryophyllum), die wasserlösliche Fraktion dagegen angereichert (wieder besonders stark bei Bryophyllum). Die Werte für Cellulosenitrat stimmen in jedem Falle weitgehend mit denen für die gesamte organische Fraktion überein.
• d) Der δD-Wert ist bei der Lipidfraktion aller Arten weit negativer als der der gesamten organischen Trockensubstanz; am relativ geringsten ist die Differenz bei der CAM-Art. Auch die Proteinfraktion von Pisum und Zea (bei Bryophyllum nicht analysiert) ist deuteriumärmer als die organische Trockensubstanz, die wasserlösliche Fraktion dagegen reicher. Der δD-Wert des Cellulosenitrats stimmt wieder gut mit dem der organischen Trockensubstanz überein. Bei diesen Werten wurde der Isotopenaustausch während der Präparation berücksichtigt.

• 2 Es wurden Hinweise dafür gegeben, daß die verschiedene Diskriminierung des ¹³CO₂ bei der Photosynthese der Land- und Wasserpflanzen vorwiegend auf die Verwendung von freiem CO₂ einerseits bzw. von HCO₃-andererseits (oder von einem Gemisch beider Verbindungen) zurückgeht. Der δ¹³C-Wert kann daher (in Verbindung mit anderen Methoden) dazu benutzt werden, die Art der CO₂-Quelle submerser Wasserpflanzen zu bestimmen. Außerdem kann mit seiner Hilfe die Verwertung von freiem CO₂ oder HCO₃^– bei der CO₂-Fixierung von photolithotrophen oder chemolithotrophen Bakterien mit bisher unbekanntem Fixierungsmechanismus festgestellt werden.
• 3 Pflanzenarten mit potentieller Fähigkeit zur nächtlichen CO₂-Fixierung wurden durch die Außenbedingungen, speziell die Dürrebelastung, verschieden stark in ihrer aktuellen Dunkelfixierung beeinflußt: Es gibt Arten (z.B. die untersuchten mexikanischen Crassulaceen), die auch bei relativ guter Wasserversorgung starr am CAM festhalten, und andere (z.B die heimischen Sedum-Arten), die erst unter Bedingungen, die im Labor, nicht aber an ihren natürlichen Standorten verwirklicht werden können, zum CAM übergehen.
• 4 Der Deuteriumgehalt des Gewebswassers und als Folge davon der organischen Trockensubstanz läßt sich in Verbindung bringen mit der Transpirationsrate und damit auch der Verweildauer des Wassers in einer Pflanze. Wasserpflanzen, speziell marine Algen, sind deshalb in ihrer organischen Trockensubstanz gegenüber dem Medium besonders an Deuterium verarmt, CAM-Pflanzen dagegen besonders deuteriumreich; bei letzteren kann der δD-Wert daher in Verbindung mit dem δ¹³C-Wert dazu benutzt werden, CAM-Pflanzen an trockenen Standorten von C₄-Pflanzen zu unterscheiden.
• 5 Mit Hilfe des δ¹³C- und δD-Wertes lassen sich nicht nur neue Taxa von C₄- und CAM-Arten ermitteln, sondern auch ihr Anteil an der Flora klimatisch definierter Gebiete. Es zeigte sich u.a., daß alle untersuchten Gräser der Indischen, Ägyptisch-Arabischen und SW-Afrikanischen Wüste C₄-Arten sind, während z. B. unter den mitteleuropäischen Euphorbien nur zwei eingeschleppte Arten nicht dem C₃- (sondern dem C₄-) Typ angehören.

     

Zur Prägung von Instinkthandlungen (Untersuchungen an Stockenten Anas platyrhynchos L. und Kolbenenten Netta rufina Pallas)

Ziel dieser Arbeit ist es, zu untersuchen, a) wie die durch Prägung auf ein Objekt gerichteten artspezifischen Instinktbewegungen sich an dieses an-passen, b) ob andere Einflüsse als die Prägung zu demselben Ergebnis in der Arterkennung führen können. Die Ausdrucksbewegungen und die Paarbildung der Stockente Anas platyrhynchos L. und der Kolbenente Netta rufina Pallas werden untersucht bei Tieren, die 1. mit Artgenossen, 2. mit Fremdgenossen, 3. unter Prägungsbedingungen, 4. erst mit Art-, dann mit Fremdgenossen, 5. als Kaspar-Hauser, aufgezogen wurden.

• 1 Sowohl hinsichtlich der Ontogenese wie der Bedingungen ihres Auftretens bleiben diese Bewegungen gleich, ob die Enten sie nun auf Artgenossen oder auf Fremdgenossen richten.
• 2 Die Prägung bestimmt die Taxis-Komponente der Instinktbewegung.
• 3 Zwischen auf Fremdgenossen geprägten Enten erscheinen Wechselwirkungen zwischen Sätzen von Instinktbewegungen; einige von ihnen drücken Verwechslungen formähnlicher Bewegungen aus. Die Bildung sozialer Bezie-hungen unter geprägten Enten kann zur Häufung nicht-arttypischer Ausdrucksbewegungen führen.
• 3 Die aggressiven Bewegungen werden sowohl auf Fremd- wie auch auf Artgenossen gerichtet. In der Paarbildung ist die Rivalität der ♂♂ untereinander wichtiger als ihre Artzugehörigkeit.
• 4 Die Beobachtungen machen wahrscheinlich, daß die Arterkennung bei den untersuchten Enten vor allem auf selektivem Lernen bestimmter Merk-male beruht.

Sowohl in Bezug auf die Nachfolgereaktion als auch auf die sexuelle Prägung werden die Prägungsmerkmale erörtert und der Begriff neu definiert, da anscheinend allein die ?primacy of experience” die Prägung im Gegensatz zu anderen Lernarten kennzeichnet.     

Zur prozentualen Häufigkeit der nächstbenachbarten Nucleotide in Datura-RNS nach einer Röntgenbestrahlung

1. Nach einer vierstündigen Inkubation von crown-gall-Gewebe aus Datura innoxia mit ³²P-Orthophosphat und einer anschließenden Hydrolyse der Ribonucleinsäuren mit 0,3 n KOH oder Schlangengift-Phosphodiesterase kann aus den Radioaktivitäten der entstehenden einzelnen 2′,3′-Nucleotide einerseits und den entsprechenden 5′-Nucleotiden andererseits die prozentuale Häufigkeit nächstbenachbarter Nucleotidpaare erschlossen werden. 2. Die Differenzen zwischen den einzelnen Nucleotidaktivitäten verringern sich mit steigender Applikationszeit von ³²P-Orthophosphat. 3. Unter bestimmten — wahrscheinlichen — Voraussetzungen läßt sich die Häufigkeit des Nucleotidpaares CpG zu 12%, die der Paare ApC, ApU und CpC dagegen zu 3% erschließen. Die prozentualen Häufigkeiten der anderen zwölf möglichen nächstbenachbarten Nucleotidpaare liegen zwischen 10 und 4%. 4. Eine Röntgenbestrahlung der Gewebe mit 3 kR vor der ³²P-Behandlung verändert nicht die Mengen (in μMol) der RNS-Nucleotide. Dagegen ist die Aktivitätsaufnahme nach vierstündiger Inkubationszeit in den einzelnen Nucleotiden unterschiedlich erniedrigt. 5. Eine jetzt — wie bei den unbestrahlten Geweben — durchgeführte Berechnung der Häufigkeit des Auftretens von nächstbenachbarten Nucleotiden in der RNS läßt wesentliche, strahleninduzierte Unterschiede erkennen. Der Anteil des Nucleotidpaares CpG sinkt von 12% auf 9%, der von GpC steigt von 8% auf 12% an. Die kleinen Veränderungen in der prozentualen Häufigkeit von GpU, UpC und CpC liegen an der Grenze der Nachweisbarkeit. 6. Damit hat sich in der Änderung der Primärstruktur von Nucleinsäuren eine experimentell begründete, molekularbiologische Erklärungsmöglichkeit der Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf Pflanzengewebe ergeben.     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Sonnen- und Schattenblättern bei unterschiedlichen Strahlungsqualitäten

Mit einem tragbaren digitalen Spektralphotometer werden im Schatten-und Sonnenblattbereich einer Buchenkrone (Fagus sylvatica L.) die Photonenbestrahlungsstärken in Abhängigkeit von der Wellenlänge der sichtbaren Strahlung (403 bis 712 nm) ermittelt und im Klimaraum bei energiegleicher roter (Max. 660 bis 680 nm), grüner (Max. 520 bis 580 nm) und blauer (Max. 420 bis 470 nm) Strahlung die CO₂-Aufnahme bzw. -Abgabe und Transpiration von Blättern aus diesen Kronenbereichen gemessen. Die im Schattenbereich der Krone aufgezeichneten Spektralkurven zeigen ein ausgeprägtes Energiemaximum zwischen 540 und 600 nm; bei diesen Wellenlängen kann die Strahlung um 35 % energiereicher sein als bei 460 bis 510 nm und 630 bis 680 nm. In Nähe der Sonnenblätter steigen die spektralen Photonenbestrahlungsstärken angenähert linear von 403 bis 712 nm an. Bei grüner Strahlung geringer Intensität (0 bis 60 μ einsteins · m^?2 · s^?1) sind die CO₂-Nettoassimilationsraten beider Blattypen kleiner als bei roter und blauer; diese Depression fällt bei den Sonnenblättern (70 % weniger) stärker ins Gewicht als bei den Schattenblättern (36 % weniger). Der Strahlungskompensationspunkt des CO^2-Gaswechsels der Sonnenblätter liegt unter grüner Bestrahlung deutlich höher (25 ± 5 μ einsteins · m^?2 · s^?1, Bezugsgröße: Trokkengewicht). Dagegen wird die Photosynthesebilanz der Schattenblätter in allen drei Fällen schon bei 5 ± 3 μ einsteins · m^?2 · s^?1 positiv. Beide Blattypen transpirieren unter grüner Strahlung weniger als unter roter und blauer. Es muß angenommen werden, daß sich aus der qualitativen Änderung der Strahlung im Schattenblattbereich insgesamt für Wasserhaushalt und Stoffproduktion der Buche kein erheblicher Nachteil ergibt.     

Analyse der Spinnbewegungen der Larve von Formica pratensis Retz. (Form. Hym. Ins.)

Die während des Einspinnvorganges ablaufenden Verhaltensweisen werden bei Formica pratensis Retz. genau untersucht und mit anderen Ameisenarten verglichen.

• 1 Die Larve führt vor der Sekretabgabe Suchbewegungen aus, wodurch die Pflegerinnen veranlaßt werden, sie in vorher zusammengetragenes, feines Nestmaterial zu legen. Hier läßt sie eine Mulde entstehen, die ihr die Orientierung beim Kokonbau erleichtert.
• 2 Zum Kokonbau ist Nestmaterial unbedingt erforderlich; Licht als nestfremder Faktor verhindert die Gespinstanfertigung nicht.
• 3 Beim Kokonbau lassen sich drei Phasen unterscheiden: a) Anlage des Gerüstes durch Verbindung einzelner Nestpartikel zu einem strumpfförmigen Gebilde; b) Anfertigung des Außenkokons durch Abdichten der im Gerüst vorhandenen Poren; c) Bau des Innenkokons durch Spinnen von Achtertouren, wobei zunächst ein Kokonpol mit der dazugehörigen Kokonhälfte angefertigt wird und erst nach Drehung urn die Querachse der andere Pol.
• 4 Drehbewegungen um Quer- und Längsachse kommen in alien Phasen des Kokonbaues vor.
• 5 Die Achtertour wird regelmäßig durch eine Absteifbewegung, die der Formung des Kokons dient, unterbrochen.
• 6 Das plastische Verhalten der Larven beim Kokonbau wird aufgezeigt. Die Verhaltensweisen werden anhand eines Reiz-Wirkungsschemas diskutiert.

     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Torf-, pollen- und vegetationsanalytische Befunde zum Relikt vorkommen der Waldkiefer (Pinus sylvestris) in der Westfälischen Bucht

Mit der klima- und sukzessionsbedingten Zurückdrängung der Kiefer nach Osten schrumpfte ihr Areal in der Westfälischen Bucht auf eine Anzahl inselartiger Moorstandorte zusammen. Bei diesem Prozeß zeigen die einzelnen Moore eine unterschiedliche Refugialdauer, die in drei Perioden unterteilt werden kann:

• 1 . Moore, in derem Bereich bereits um die Wende Boreal/Atlantikum ein Erlöschen der Kiefernbestände erfolgt.
• 2 . Moore die durchgehend bis Ende des Subboreals als Refugialstandorte dienen.
• 3 . Moorbereich mit einer kontinuierlichen Refugialdauer über 8000 Jahre, bis in die historische Neuzeit hinein.

Der letztgenannte Typ, der die Bodenständigkeit der Kiefer nachweist, wurde auf Grund von pollenanalytischen und moorstratigraphischen Untersuchungen einer fossilen Torfschicht unter der Heppeldüne im Ostmünsterland festgestellt. Die Großreste des Torfes aus historischer Zeit zeigen eine ähnliche floristische Zusammensetzung wie die rezenten Kiefern-Birkenmoore des Ostmünsterlandes, die pflanzensoziologisch als eine kiefernreiche subatlantische Rasse des Betuletum pubescentis eingestuft werden können.     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Vergleiche der lichtabhängigen Änderungen von Membranwiderstand und Membranspannung bei Nitella

Lichtabhängige Änderungen von Membranwiderstand und -Spannung von Internodienzellen der Alge Nitella wurden in einer Drei-Teich-Meßkammer gemessen. Um diese Änderungen miteinander vergleichen zu können, braucht man eine quantitative Beschreibung der Effekte. Dies wurde dadurch versucht, daß die Zelle mit sinusförmig moduliertem Licht einer Lumineszensdiode (λ = 680 ± 40 nm) beleuchtet wurde und der Frequenzgang des Lichteffekts im Bereich von 16 Schwingungen min^?1 bis eine Schwingung je vier Stunden aufgenommen wurde. Der so gewonnene Frequenzgang wurde mit Hilfe eines Computers durch eine komplexe gebrochen rationale Funktion, die Übertragungsfunktion, angenähert. Dieser relativ komplizierte Typ von Funktionen wurde gewählt, weil dabei die Nullstellen des Nenners (Polstellen der Übertragungsfunktion), soweit sie reell sind, den Zeitkonstanten der Reaktionen entsprechen, die den Lichteffekt bewirken. Die Untersuchungen brachten bisher folgende Ergebnisse:

• 1 . Der Spannungseffekt wird am besten durch drei Null- und sechs Polstellen genähert, dabei ist ein Paar konjugiert komplex und zeigt die Existenz einer Regelung.
• 2 . Bei der Wirkung auf den Widerstand tauchen mindestens je eine Null- und eine Polstelle mehr auf, wobei zwei oder mehr Pol-Paare konjugiert komplex sind.
• 3 . Der Vergleich der Polstellen ergibt, daß zumindestens die hochfrequenten reellen und die konjugiert komplexen jeweils in den gleichen Streubereich fallen. Eine Aussage, ob sie jeweils identisch sind, kann aufgrund der geringen Zahl der Messungen noch nicht erfolgen.
• 4 . Möglicherweise überdeckt die Verschiedenheit der Transportzonen den Zusammenhang zwischen Spannung und Widerstand.

     

Die Morphogenese der Blüte von Pedicularis recutita L. (Scrophulariaceae)

Aufgrund von morphogenetischen Untersuchungen an der Blüte — insbesondere am Stapet — von Pedicularis recutita L. konnte folgendes festgestellt werden:

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Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

17. W. Brucker und H.-G. Rohde: Zum RNS-Stoffwechsel von Datura- Gewebe nach einer Röntgenbestrahlung

• 1 . Es wird über die Bestrahlung einer crown-gall-Gewebekultur aus Datura innoxia (in vitro), Stamm Px, mit subletalen Röntgendosen und die biochemische Analyse des RNS-Nucleotidmetabolismus zu verschiedenen Zeiten post irradiationem berichtet.
• 2 . Eine Röntgenbestrahlung (200 kV, 20 mA, DL 195 R/min) mit 3000 R vermindert das Wachstum des untersuchten Gewebes (Frischgewichtszunahme) in 14 Tagen um rund 60%.
• 3 . Die applizierte Strahlendosis hat keinen Einfluß auf die absoluten Nu-cleotidmengen und die Nucleotidzusammensetzung der RNS.
• 4 . Der Einbau von KH₂³²PO₄ in die einzelnen Nucleotide (spezifische Aktivität) der RNS zeigt 8 Stunden nach der Bestrahlung und der ³²P-Applikation eine gleichmäßige, radiogene Verminderung um 35% gegenüber den unbestrahlten Kontrollen.
• 5 . Im RNS-Nucleotidstoffwechsel tritt 24 bis 48 Stunden nach der ³²P-Zugabe und post irrad. dagegen eine unterschiedliche radiogene Beeinflußbarkeit der einzelnen Nucleotide auf:

• a) Der ³²P-Einbau in Adenylsäure bleibt praktisch unbeeinflußt.
• b) Der Metabolismus von Cytidylsäure und Guanylsäure wird um rund 25% gehemmt.
• c) Der Phosphateinbau in Uridylsäure ist gegenüber den Kontrollen um 60% gefördert.

• 6 . Für eine fundierte Erklärung der bisherigen Beobachtungen müssen weitere Versuchsergebnisse abgewartet werden.

     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.