淡水湿地种子库的研究方法、内容与展望

种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和.种子库的研究是深入探讨湿地植被结构、功能与动态等方面的重要基础,同时也是对湿地生物多样性研究的一个重要补充,对于了解植被演替动态、植被更新和受损湿地植被重建与恢复具有指导意义.本文结合国内外淡水湿地种子库研究现状,对湿地种子库的形成、研究方法以及湿地种子库时空格局、种子库与地表植被的关系、水文变化对湿地种子库的影响、湿地种子库在湿地恢复中的应用等主要研究内容进行了系统的总结;同时对湿地种子库的时间动态、种子库的分类、种子库与地表植被的关系、湿地恢复重建及湿地景观营造等研究进行了展望.     

三江平原恢复湿地土壤种子库特征及其与植被的关系

通过幼苗萌发法和样方调查相结合的方法对三江平原不同演替恢复阶段的种子库特征及其与植被的关系进行了研究。将开垦湿地、不同演替恢复阶段湿地以及天然湿地不同土壤层次(0-5、5-10 cm和根茎)的种子库在两种水分条件下(湿润、淹水10 cm)进行萌发处理。结果表明: 随着演替恢复阶段的进行, 种子库的结构和规模逐渐扩大, 地表群落表现出由旱生物种占优势的群落逐渐演变成以小叶章(Calamagrostis angustifolia)占优势的湿生群落的演替趋势。恢复7年湿地、恢复14年湿地、天然湿地土壤种子库萌发物种数分别为24种、29种、39种, 植被物种数为21种、25种、14种。湿地类型、水分条件和土壤层次均显著影响种子库萌发的物种数及幼苗数(p < 0.01)。种子库具有明显的分层现象, 天然湿地0-5 cm土层种子库种子萌发密度是5-10 cm土层的4倍左右, 而恢复湿地仅1.3倍左右, 且土层间萌发物种相似性系数较低。湿润条件下的萌发物种数显著高于淹水条件, 且两种水分条件下萌发物种的生活型不同。由于恢复时间较短, 不同演替恢复阶段的种子库与植被相似性维持在30%以下。湿地中根茎分蘖出大量的湿地物种, 对于小叶章等优势物种的繁殖具有重要作用。研究表明, 在开垦湿地退耕后的次生演替阶段, 种子库能够保持大量的湿地物种, 通过对湿地种子库与植被的关系研究, 能够为三江平原湿地群落演替与湿地恢复提供策略指导。     

黔西北喀斯特土壤种子库季节动态及种子库对策

采用野外样线取样与温室萌发相结合的方法,研究了贵州省西北部喀斯特区域处于不同演替阶段群落的土壤种子库季节动态与种子库对策.实验共检测出130个物种,种子库密度变动于541～11180粒·m-2,草本种子的密度和物种数远大于木本种子.采样时间和地点对土壤种子库平均物种数和密度有显著影响.各群落类型的土壤种子库平均物种数都在4月达到最高,除草地外在12月下降到最低,草地在8月下降到最低.各群落类型土壤种子库密度都在4月达到最高,8月、12月以及次年5月的密度差异不显著.至少两种种子仅存在于1年中某些时段的短暂性土壤种子库类型和两种种子在全年的土壤种子库中都存在的持久性土壤种子库类型.植物的种子库对策是物种本身固有的生活史对策,但某些物种的种子库对策可能受干扰历史及微环境因素的影响,使其在种子数量上表现出不同的季节动态.     

农田开垦对三江平原湿地土壤种子库影响及湿地恢复潜力

种子库是湿地植被恢复的重要途径之一,不同时期的耕作土壤中残留的种子对开垦湿地恢复具有重要的作用.本文采用温室萌发法在两种水分条件下对三江平原天然湿地、不同开垦年限湿地种子库结构和规模进行了研究,以了解不同开垦年限湿地种子库特征及其在湿地植被恢复中的潜力.本次实验共萌发物种50种,随着开垦年限增加,萌发物种逐渐减少,天然湿地、开垦1年、3年、10年、20年的湿地分别为34种、31种、21种、21种和8种,萌发物种数与种子库规模均表现出极显著差异(F1=8.32,F2=5.946,P＜0.001).种子库密度以天然湿地和开垦1年湿地最大,分别为7624粒/m2,9836粒/m2.随着开垦年限增加,种子库规模逐渐减小,开垦3年、10年种子库密度为4336粒/m2,4872粒/m2.开垦20 a后,显著减少为432粒/m2.湿润条件下萌发物种数及种子密度显著高于淹水处理,种子库具有明显的分层现象,0-5 cm土层种子库规模显著高于5-10 cm.小叶章(Calamagrostis angustifolia)作为该地区优势物种,由最初的1192粒/m2,经过20 a开垦后在种子库中消失.研究表明,在一定的开垦年限范围内,开垦湿地土壤中仍然保留大量的湿地物种种子,在湿地恢复中具有重要的作用.     

蔡家河湿地土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系

为明确蔡家河湿地土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系, 采用野外调查取样和室内萌发实验相结合的方法, 对芦苇群落, 野艾蒿群落和林下杂草群落3种不同植被类型的土壤种子库密度, 物种组成, 地上植被以及土壤理化性质进行了调查研究。结果表明: 蔡家河湿地3种植被类型的土壤种子库密度分别为(7725±1286) 粒•m-2, (2535±556) 粒•m-2和(5085±984) 粒•m-2; 物种数量分别为36种, 28种和39种。3种植被类型土壤种子库的物种丰富度以及多样性均高于地上植被, 并且3种植被类型间土壤种子库物种组成的相似性高于地上植被, 说明土壤种子库比地上植被具有更高的稳定性。芦苇群落的种子库密度, 物种多样性指数以及土壤种子库和地上植被物种组成的相似性均高于野艾蒿群落和林下杂草群落。土壤含水量与土壤有机质是影响土壤种子库物种组成的主要土壤因子, 在土壤水分以及有机质含量高的芦苇群落中含有大量湿生植物种子, 但在水分和有机质含量低的野艾蒿和林下杂草群落未发现柳叶菜(Epilobium hirsutum)、马先蒿(Pedicularis resupinata)、问荆(Equisetum arvense)等湿生植物的种子。因此, 蔡家河湿地土壤种子库已出现一定程度的退化, 芦苇群落土壤种子库可用作退化湿地植被恢复的种源, 在植被恢复时要满足种子萌发对土壤水分和有机质的需求。     

湿地土壤种子库与地上植被相似性关系研究评述

土壤种子库与地上植被的关系是土壤种子库研究的重要组成部分。当前,湿地生态系统面临严重威胁,研究湿地土壤种子库和地上植被关系既可以加强对土壤种子库和植物群落特征的认识,又可以为湿地保护与管理提供理论指导。检索了科学引文索引扩展版(SCIE)数据库中收录的1900—2012年间研究湿地土壤种子库与地上植被关系的文献,通过分析土壤种子库与地上植被的Srensen相似性系数,结果发现:不同湿地类型的土壤种子库和地上植被的相似性存在显著差异,河流湿地中两者的相似性最小;不同植被类型中土壤种子库与地上植被的相似性差异显著:草本群落的相似性大于乔木群落;不同气候带的湿地中两者的相似性也存在显著差异,其中亚热带地区相似性最小。总结了湿地种子库与地上植被相似性关系的时空变化特征。二者的相似性通常随着植物群落的演替而减小,在空间上也随着环境梯度而变化。分析了两者关系的影响因素,如种子传播、环境条件和繁殖策略等。对研究中存在的问题及发展方向提出建议。     

淡水湿地种子库研究综述

湿地是近年来国际上关注的热点领域之一,作为湿地研究的重要组成部分,种子库的研究成果在深入探讨湿地植被的结构,功能与动态方面具有十分重要而独特的作用,本文结合国内外淡水湿地各子库的研究,系统介绍了种子库研究方法以及浊灶种子库研究的主要内容,在对已有成果进行综合分析的基础,就目前湿地种子库研究中亟待解决的一些问题,进行了探讨。     

南洞庭湖杨树清理迹地恢复初期土壤种子库特征及其与土壤因子的关系

本文研究了杨树清理1、2年后迹地的土壤种子库结构、多样性及其与地上植被和土壤因子的关系,并以未清理杨树洲滩为对照,探讨洞庭湖杨树清理迹地土壤种子库在植被自然恢复中的潜力。结果表明: 研究样地土壤种子库萌发出的植物种子分属23科59属65种,各样地土壤种子库密度和物种数大小为:1年迹地(11810粒·m^-2,49种)＞2年迹地(9686粒·m^-2,44种)＞对照(6735粒·m^-2,29种)。与未清理洲滩相比,清理迹地土壤种子库与地上植被多年生中生和湿生植物物种多样性和相似性系数增加,土壤含水率和养分含量升高,pH值降低。土壤含水率和有机质与水蓼等湿生植物分布的关系密切,全钾和全磷对虉草等多年生植物分布的影响较大。在杨树清理迹地自然恢复过程中,随着土壤理化性质的变化,土壤种子库的物种数目和密度显著增加,以致地上植被物种多样性升高,因此,土壤种子库成为迹地湿地植被恢复的重要繁殖体来源。     

持久土壤种子库研究综述

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子,简单地可分为短暂土壤种子库和持久土壤种子库。即使给予理想的萌发条件如季节、温度、湿度等,土壤种子库中也仍有部分种子保持休眠状态,休眠的种子组成了持久土壤种子库。持久土壤种子库具有在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被中发挥繁殖能力的潜势,因此,其在植被承受干扰后的恢复、管理和重建中常常起关键作用。研究持久土壤种子库能丰富生物多样性的内容,同时,可以为深入了解植被更新提供更多的信息。本文从持久土壤种子库的研究方法、分类方法、指示因子、生态意义,以及持久土壤种子库研究中存在的问题和今后的工作进行综述,试图为将来的工作奠定基础。     

尕海湖滨湿地种子库初探

在青藏高原湖泊尕海湖滨湿地的高寒草甸中,选取4个样地22个样点研究种子库基本组成及其与地表植被的关系。结果表明,尕海湖滨湿地种子库由13科34属37种湿生植物组成,平均为7400 seeds/m2,种类以一年生草本植物为主;地表植被由17科29属31种湿生植物构成,以多年生草本植物为主,种子库与地表植被组成的差异较为明显,符合高寒草甸的特征。总体而言,种子库垂直分布的各深度间种子密度有明显的相关性,土壤表层的种子库密度显著高于深层,在物种水平上,仅露蕊乌头Aconitum gymnandrum有这一趋势。种子库物种与水位变化研究表明,种子库中物种的生活型随着水位变化而发生变化：随着水位的升高,种子库中的优势种逐渐由以露蕊乌头为指示种的中生植物向以水毛茛Batrachium bungei为指示种的沉水植物过渡。本研究表明,尕海湖滨湿地种子库具有对受损湿地进行修复的潜在可能,同时水位对其分布有一定影响;如果是针对目标植物的选择性修复则要注意该物种是否存在于种子库中。     

沙坡头人工固沙区的种子库动态

沙坡头人工固沙区的土壤种子库中共有４６种植物的种子,属于１７个科。其中菊科植物最多,达１１种;其次为藜科,７种;禾本科７种;豆科４种。既是现有植被组分种,其种子又存在于种子库中的,占总种数的３３．３％ 。油蒿（Ａｒｔｅｍ ｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）、花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ ）和柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）的种子产量为５４５±６７６．７３粒／ｍ ２、６．６７±１３．７４粒／ｍ ２、０．０３２±２．４３×１０－ ３粒／ｍ ２。油蒿在植株上成熟时不受虫害,而花棒、柠条的种子受害比例分别为３１．９２％ 和８３．２９％ 。在最适埋藏深度下,油蒿、柠条、花棒种子的累积发芽率分别可达７８．３％ 、８５．０％ 和６６．７％ ;萌发速度：油蒿＞ 柠条＞ 花棒。根据种子库动态分析和植被调查结果可初步预测：沙坡头人工固沙植被的演替趋向将是灌木以油蒿为主,草本以雾冰藜（Ｂａｓｓｉａ ｄａｓｙｐｈｙｌｌａ）、小画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓｐｏａｅｏｉｄｅｓ）为主的群落     

茂兰喀斯特森林中华蚊母树群落土壤种子库动态初探

茂兰喀斯特森林中华蚊母树群落 90 0 m2样地内共有种子植物 5 9种 ,其中 19种主要植物已繁殖产生种子。群落每年以种子雨形式向种子库输入种子 35 1.1粒· m- 2 ,其中对群落更新有用的成熟有效种子 15 0 .8粒·m- 2 。土壤种子库中活力种子丰富 ,共有 41种 2 5 10 .5～ 2 6 46 .8粒· m- 2 。种子库中活力种子的种类和数量均随时间的变化而变化 ,不同时间种子库的差异主要在于现存植物活力种子的变化。土壤种子库每年输出活力种子 171.9粒· m- 2 ,其中萌发输出 2 1.9粒· m- 2 ,动物采食输出 133.5粒· m- 2 ,病菌危害引起的输出为 3.2粒· m- 2 ,种子自然衰老引起的输出为 13.3粒· m- 2 。每年输出超过输入 2 1.1粒· m- 2 。演替前期植物种子没有输入 ,只有缓慢输出 ,但没有萌发输出。     

西双版纳白背桐次生林土壤种子库、种子雨研究

 本文讨论了西双版纳常见的次生林白背桐(Mallotus paniculatus )林的土壤种子库和种子雨的组成及动态。结果表明该林地的种子雨年输入量为745粒/m2,土壤种子库储量在雨季末期为3345±438粒/m2,旱季末期为4555±554粒/m2,种子雨的输入高峰出现在旱季,导致旱季末期土壤种子库储量大于雨季末期。森林破碎化导致的隔离效应阻碍了种子的传播途径,使土壤种子库储量下降,种子雨和土壤种子库中鸟类传播的种子比例增大。传播成熟林树种的大型动物到达不了该样地,植被的演替受到了阻碍。     

大兴安岭北部兴安落叶松种子在土壤中的分布及其种子库的持续性

 种子年后原始老龄林下自然散布的兴安落叶松土壤种子极为丰富,有生活力的土壤种子数量为190～320粒／m2,并且不同林型间有显著差异。70%～80%的种子主要居于土壤表层2～4cm范围内。落叶松老龄林种子年后第一年夏季土壤中丰富的种子即锐减,土壤中大多数种子的生活力保持1年,少数稍长,也不超过2年。显然,落叶松土壤种子库属于间断类型。人工撒播种子试验结果表明,位于土壤浅层(0～10cm)的种子生活力保存只1年,而深层(10～20cm)尽管对种子生活力保持有利,也不能超过2年。土壤病害是种子致死的重要原因。     

科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库

该文研究了科尔沁沙质草地在放牧和围封条件下土壤种子库密度、组成及其与地上植被的关系。结果表明:1)放牧草地植物种数22种,围封草地植物种数30种,围封使土壤种子库植物种数增加了36%;2)放牧草地土壤种子库密度为16 149±1 900有效种子数·m^-2, 围封草地土壤种子库密度为20 657±3 342有效种子数·m^-2,比放牧草地增加了28%。放牧和围封草地种子库组成密度均以一年生植物为主(分别占99%和98%的比例),多年生植物所占的比例很小;3)放牧草地种子库的Shannon-Wiener指数和丰富度指数分别为0.836 3和4.954 9,明显小于围封草地的0.968 2和7.226 0,表明自由放牧导致物种多样性下降;4)放牧和围封草地土壤种子库密度与地上植被密度均存在显著的相关性(p<0.001)。表明了随着土壤种子库密度的增加, 地上植被密度随之增加,放牧草地地上植被密度78%的变异可归结为土壤种子库密度的变异, 而围封草地地上植被密度58%的变异可由土壤种子库密度的变异来解释。     

天然次生林中水曲柳种子库的空间格局与过程

 研究土壤种子库的空间格局与过程是认识林木更新的基础。应用地统计学方法定量分析了东北林业大学帽儿山实验林场天然次生林中土壤种子库水曲柳（Fraxinus mandshurica）种子的统计特征、空间格局、尺度和格局的变化过程。结果表明,落种后水曲柳种子库的平均密度有很大变幅（5.8～105个·m-2）,平均年削减率为91.6%～92.7%,5～8月的削减率高达98%以上。变异函数分析及理论模型拟合显示,一年之内种子库的空间格局强度及尺度变化非常明显。种子雨可形成较强的异质性格局,空间自相关尺度较大,为36.     

梁子湖优势沉水植物冬季种子库的初步研究

初步研究了梁子湖6种优势沉水植物如黄丝草、金鱼藻、菹草、黑藻、苦草和穗状狐尾藻等在冬季的广义种子库（种子、芽苞、断枝等）,包括它们的繁殖特性、种子在小、结构及萌发时的衰减曲线等问题,主要结果为：（1）在梁子湖不同区域内,种子库大小不相同,满江湖、前江大湖、中湖和管理局网围内种子库分别为714.4粒／m^2、107.5粒／m^2、331.9粒／m^2和159.3粒／m^2。种子库的大小受到现实的种群数量、投鱼强度、人类干扰等因素的影响。（2）黄丝草、金鱼藻、菹草种九的种子库占有明显优势,全湖平均分别为198.8粒／m^2、91.7粒／m^2和21.4粒／m^2。（3）每一种植物种群广义种子库的构成和比例具有差异,金鱼藻、菹草、苦草、黑藻四种植物种子库中,无性繁殖体占有主要的地位;黄丝草、穗状狐尾藻两种植物种子库中,种子占有很大的比例,上述六种植物均可用种子和无性繁殖体来产生幼苗,补充到肿群中去。（4）种子库一般存在冬季休眠（菹草为夏眠）,春季种子库萌发,尤其在3月和4月是种子库萌发的高峰期。     

滇中喀斯特森林土壤种子库的种-面积关系

土壤中的种子是植物群落更新与再恢复的种源基础。国内对土壤种子库的取样面积与种子检出之间的关系还很少涉及。在采用萌发方法对采集自滇中喀斯特山地的100个10 cm×10 cm小样方的物种数进行研究后,分析了土壤种子库的种-面积关系。面积与总物种和乔、灌、草本物种数之间的关系与二次方程和对数方程之间的拟合关系都较好。总物种数和草本物种数的基数较大且随面积增长较明显,而乔木和灌木的基数相对较小,增长较慢。总物种数的增加在面积位于0.15~0.2 m²,也即15~20个10 cm×10 cm样方之间时逐渐趋缓,可将这一面积和取样数量作为同类地区种子库取样的参考。     

西双版纳热带森林的土壤种子库储量及优势成分

作为西双版纳热带森林土壤种子库生态学系统研究的首次报道,本文采用野外样带取样与萌发实验相结合的方法,探讨了当地１类季节雨林（番龙眼、千果榄仁林）和３类次生森林（山黄麻林、中平树林、半人工林）的土壤种子库储量及其优势成分。结果发现,中平树林和山黄麻林的土壤中蕴藏着十分丰富的种子,在厚度为１０ｃｍ的表层土壤中,它们的种子密度分别高达２９９４５±２２６７粒／ｍ２和２４７４０±２２７５粒／ｍ２。而季节雨林和半人工林土壤种子库中的种子密度仅为５９０５±２０２粒／ｍ２和３３４５±４３８粒／ｍ２。草本植物无论是在种类还是个体数量上都是这几类森林土壤种子库的优势成分,但随着森林演替年龄的增加,其所占比例有所减少。     

川西米亚罗亚高山云杉林种子雨和土壤种子库研究

 对川西米亚罗亚高山20、30、60年人工云杉(Picea asperata)林及天然林的种子雨和土壤种子库进行了研究。结果表明：该区云杉种子雨一般从每年的10月初开始下落,一直到翌年的1月底结束,但不同林龄的云杉种子雨强度不同,60年人工林种子雨量最大,然后依次为30年人工林、天然林、20年人工林,其大小分别为(1 088.16±52.34)粒•m－2、(973.45±63.12)粒•m－2、(579.99±28.93)粒•m－2、(66.73±5.71)粒•m－2。云杉降雨历程与其林龄大小也有一定的关系,表现在种子雨发生时间和降雨高峰期的不同。30、60年人工云杉林及天然林下土壤种子库存在显著差异,两次取样（2003年3月26日和2003年8月21日）土壤种子库大小分别为(507.2±40.32)粒•m－2和(267.6±25.14)粒•m－2、(1 065.6±88.06)粒•m－2和(872.8±77.12)粒•m－2、(472.8±20.82)粒•m－2和(185.5±22.48)粒•m－2。土壤种子库中云杉种子主要都集中在枯枝落叶层,占66%左右,0～2 cm层占24%左右,2～5 cm层占10%左右。到8月21日,土壤中所有云杉种子都失去活力,腐烂死亡和动物取食是种子库损耗的主要因素。云杉种子库属于Thompson和Grime定义的第Ⅱ类。该区云杉幼苗一般在6月初开始出现,6月中旬左右达到出苗高峰,3种云杉林下幼苗密度差异很大,60年人工林下幼苗最多,其次为30年人工林和天然林。由于生境适合度低,死亡的幼苗数量较多,特别是自然死亡数。综合种子雨、种子库和转换的幼苗数量几个方面来看,在一定龄级范围内,人工林结实能力和更新潜力随林龄增加而增加,且人工林在更新潜力方面比天然林（约150年）要好。虽然该区云杉林下有大量种子下落,但由于种子大量损耗和幼苗死亡,种子萌发为幼苗再通过环境筛作用而最终补充到云杉种群的个体数量非常有限。