Parasitierung und Brutverluste durch den Kuckuck (Cuculus canorus) bei Teich- und Sumpfrohrs?nger (Acrocephalus scirpaceus,A. palustris) in Mittel- und Westeuropa

Zusammenfassung Nach 52 brutbiologischen Untersuchungen und Angaben der Parasitierung durch den KuckuckCuculus canorus bei Teich- und SumpfrohrsängernAcrocephalus scirpaceus,A. palustris wird für Mittel- und Westeuropa eine durchschnittliche Parasitierung von 8,3±7,8 % bei Teich- und von 6,3±6,6 % bei Sumpfrohrsängern berechnet (Tab. 1). Wegen der hohen Streuung beträgt der Median beim Teichrohrsänger 9 % und beim Sumpfrohrsänger nur 1,2 %. Selbst unter der Annahme einer gewissen Unausgewohgenheit des Datenmateriales übertreffen diese Werte bei weitem die aller anderen häufigen Kuckuckswirte in Mittel- und Westeuropa. Die Parasitierung des Teichrohrsängers ist fast flächendeckend, beim Sumpfrohrsänger dagegen mehr lückig über die Region verteilt (Abb. 1). Die Parasitierungsfrequenz scheint im Osten und Süden geringer als im Nordwesten. Ihre hohe Brutbestandsdichte macht die beiden Rohrsänger zu idealen Kuckuckswirten. Es gibt Hinweise, daß die Parasitierung bei beiden Arten zunimmt (Abb. 2). Darüberhinaus werden auch zahlreiche Gelege von den Kuckucksweibchen geraubt. Diese Verluste können viermal so hoch sein wie die durch Parasitierung (s. auch Abb. 3). Beide Arten haben zahlreiche Abwehrmechanismen gegenüber dem Kuckuck, wobei die Eiablehnung durch den Sumpfrohrsänger viel heftiger und effektiver ist als beim Teichrohrsänger. Möglicherweise steht der Sumpfrohrsänger unter einem höheren selektiven Druck für erfolgreiches Brüten.

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Parasitism and egg losses due to the Cuckoo (Cuculus canorus) in Reed and Marsh Warblers (Acrocephalus scirpaceus,A. palustris) in central and western Europe

Summary Both Reed and Marsh Warblers are common Cuckoo hosts. In this paper the frequencies of Cuckoo parasitism in 52 studies dealing with breeding success as well as parasitism in both warblers over a wide range of central and western Europe are analysed. Average parasitism rates are 8.3±7.9 % in Reed and 6.3±6.6 % in Marsh Warblers (tab. 1). Taking the high variation coefficient into consideration the median of Reed Warbler parasitism is 9 % and of Marsh Warbler parasitism only 1.2 %. Due to the uneven distribution of the studies over the region analysed and due to the preference by the researchers for smaller study plots vs large habitats there might be some bias towards higher parasitism figures. Nevertheless, both warblers range on top of the list of Cuckoo hosts and have much higher parasitism rates than other common hosts. Parasitism of the Reed Warbler does occur over the whole region, whereas in the Marsh Warbler it is more unevenly and patchily distributed. Parasitism seems to be higher in the northwestern than in the eastern and southern parts of central and western Europe. Both warblers are ideal hosts due to their high population densities in good habitats. There are indications for an increase of parasitism in both species during the last 30–50 years. Besides parasitism, many clutches of both warblers are predated upon by female Cuckoos. The number of predated nests can be four times as high as the number parasitized (see also Fig. 3). Both species exhibit a broad array of counter-reactions against the Cuckoo. The egg rejection by Marsh Warblers is much stronger and much more effective than in the Reed Warbler. Probably Marsh Warblers are under a higher selection pressure for successful breeding than Reed Warblers or have a different strategy to avoid losses.

     

Artmerkmale am Fu? adulter Teich- und Sumpfrohrs?nger (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) und ihre Funktion

Zusammenfassung 1. Der Sumpfrohrsänger(A. palustris) unterscheidet sich vom Teichrohrsänger(A. scirpaceus) durch einen kleineren Fuß.2. An sicher bestimmten Altvögeln der beiden Arten wurden verschiedene Fußmaße auf ihre Trennschärfe hin geprüft. Alle untersuchten Fußteile sind beim Sumpfrohrsänger etwas kürzer. Bei komplexen (aus mehreren Segmenten zusammengesetzten) Maßen summieren sich die geringfügigen Längenunterschiede der einzelnen Elemente zu brauchbaren Größen.3. Verläßlichstes Unterscheidungsmerkmal ist die Innere Fußspanne einschließlich Krallen (= Länge der Hinter- und Innenzehe mit den zugehörigen Krallen I, II). Sie mißt im Mittel beim Sumpfrohrsänger 25,0 mm, beim Teichrohrsänger 27,8 mm. Als Bestimmungsmerkmal darf sie nur bei Altvögeln angewandt werden.4. Die Bauunterschiede am Fuß werden funktionell gedeutet. Der Sumpfrohrsänger, der weniger Vertikalklettern zeigt, hat die dafür besonders wichtigen Elemente (Hinter- und Innenzehe, Krallen) schwächer ausgebildet.

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Speciesspecific characters in the feet of adult Reed and Marsh Warblers(Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) and their function

Summary 1. The Marsh Warbler(A. palustris) may be distinguished from the Reed Warbler(A. scirpaceus) in that the former has a smaller foot, with shorter toes than the latter.2. Various measurements of elements of the feet were taken from adults, which were identified with certainty. These were tested for their selectivity. In all the segments investigated, it was found that the foot of the Marsh Warbler was proportionately shorter. The measurements of single segments showed little difference between the two forms, however if summed up, the compound measurements showed significant differences.3. The best criterion was found to be the measurement of the inner foot span (taken from the tip of the hind claw to the tip of the inner claw). The mean measurement of this for the Marsh Warbler was 25,0 mm, and for the Reed Warbler 27,8 mm.4. The functional significance of these differences in foot morphology were discussed. The Marsh Warbler is not as well adapted for climbing vertical stems as the Reed Warbler. Correspondingly, the foot elements, important for climbing vertically, were weaker.

     

CuckooCuclus canorus parasitism onAcrocephalus Warblers in Southern Moravia in The Czech Republic

Summary The Reed Warbler,Acrocephalus scirpaceus, in the Lednice area, Southern Moravia in the Czech Republic, was parasitized by the Cuckoo,Cuculus canorus, at a rate of at least 18.0 %. The Cuckoo eggs showed poor mimesis with the Reed Warbler eggs, but showed a greater resemblance to the eggs of other species breeding in the area, including the Great Reed Warbler,A. arundinaceus. This latter species was also parasitized, but we did not find enough nests to obtain a reliable estimate for the rate of parasitism. The parasitized Reed Warblers rejected the Cuckoo eggs at a high rate (42.1 %) and therefore both the hatching success and the breeding success of the Cuckoo was considerably lower than shown by comparable results from Britain. On the background of these results (poor mimesis of the Cuckoo eggs and a high rejection rate by the hosts) the question of the degree of specialization versus generalism in the Cuckoo's host preference is discussed.

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Zusammenfassung Teichrohrsänger im Gebiet von Lednice (Südmähren, Tschechei) waren mindestens zu 18 % vom Kuckuck parasitiert. Die Kuckuckseier glichen jenen der Teichrohrsänger nur wenig, waren jedoch den Eiern anderer im Gebiet brütender Arten einschließlich des Drosselrohrsängers ähnlicher. Drosselrohrsänger waren auch parasitiert; wir fanden jedoch nicht genug Nester, um eine Parasitierungsrate ermitteln zu können. 42,1 % der Kuckuckseier wurden vom Teichrohrsänger nicht angenommen; daher waren Schlüpf- und Ausfliegerate des Kuckucks merklich geringer als in vergleichbaren Ergebnissen aus Großbritannien. Vor dem Hintergrund unserer Ergebnisse — geringe Angleichung der Kuckuckseier und hohe Ablehnungsrate durch die Wirtsart — wird die Frage von Spezialisierung und Generalismus in der Wirtswahl des Kuckucks diskutiert.

     

Ein Drossel- x Teichrohrs?nger-HybrideAcrocephalus arundinaceus xA. scirpaceus und der Nachweis seiner Elternschaft

Zusammenfassung Im Juni 1995 wurde im Fränkischen Weihergebiet ein mittelgroßer Rohrsänger gefangen, den wir nach seinen Merkmalen zunächst nicht bestimmen konnten. Er hielt ein Revier zwischen zwei Drosselrohrsängern und reagierte auf Gesang dieser Art. Mit Hilfe molekulargenetischer Methoden (PCR mit Mikrosatelliten-Primern) konnte der Vogel als ein Hybride zwischen Drossel- x Teichrohrsänger identifiziert werden. Eine Sequenzanalyse der mtDNA (Cytochrom b-Gen) belegt, daß die Mutter des Mischlings ein Drosselrohrsängerweibchen war. Körpermaße und Gefiedermerkmale des Hybriden waren intermediär. Der Vogel brachte Mischgesang: 37% der Strophen waren drosselrohrsängertypisch, 28% enthielten kurze Teichrohrsänger-Passagen, die übergangslos eingeschoben wurden; der Rest der Strophen wich unterschiedlich stark von Drosselrohrsängergesang ab. Der Hybride könnte entweder auf eine Mischbrut oder auf eine EPC zurückgehen. Die Elternarten unterscheiden sich u. a. in der Körpergröße (um den Faktor 2,7) und in ihren Paarungssystemen. Bei der Bestimmung problematischer Rohrsänger sollte stärker die Möglichkeit von Hybriden berücksichtigt werden.

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A Great Reed x Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus xA. scirpaceus) hybrid and its parentage

A medium sizedAcrocephalus Warbler which initially could not be identified was captured in Bavaria in June 1995. The bird held a territory between two Great Reed Warbler males and responded to playback of Great Reed Warbler song. Using PCR with microsatellite primers sequence the bird could be identified as a Great Reed x Reed Warbler hybrid (Fig. 1). Based on mt DNA sequence analysis the hybrid's mother was a Great Reed Warbler (Fig. 2). With respect to the hybridization process the main difference between the parental species occur in body size (Great Reed Warbler being 2.7 times larger than Reed Warbler) and mating systems. Whether the hybrid resulted from an extra-pair copulation or a mixed pairing is unknown. External morphology of the hybrid was intermediate between the parental species (Tab). The bird sang a mixed song incorporating both parent species' songs (predominantly Great Reed Warbler) as well as intermediate songs into its own (Fig. 3).

     

Bruterfolg des Sumpfrohrs?ngers(Acrocephalus palustris) in Abh?ngigkeit von der Nistplatzwahl

Zusammenfassung Bei 267 Nestern des Sumpfrohrsängers(Acrocephalus palustris) im Rheinland wurden jeweils 6 verschiedene Habitatparameter erfaßt. Nur ca. 14 % der Bruten gingen durch Nesträuber verloren. Erfolgreiche Nester standen vorzugsweise auf feuchten Böden (an Bächen und Gräben) mit ausgedehnten, dichtstehenden Beständen hochstieliger Krautpflanzen, die guten Sichtschutz bieten. Ausgeplünderte Nester fanden sich gehäuft auf trockeneren Böden (Feldabgrenzungen) mit kleinflächigen, durchmischten und lockeren Krautbeständen, die nicht immer ausreichenden Sichtschutz bieten können. Der Sichtschutz wird sowohl durch vertikale Strukturelemente (Zahl der Krautstengel pro Fläche) als auch durch horizontale Elemente (Blätter und Verzweigungen in Nesthöhe) erreicht. Er beeinflußt den Bruterfolg am stärksten, gefolgt von der Größe des Krautbestandes, in der das Nest hängt. Relativ unbedeutend für das Auskommen der Brut waren Nesthöhe und Nistpflanzenspezies. Das Angebot optimaler Habitate war offensichtlich nur begrenzt vorhanden. Doch auch bei suboptimaler Habitateinpassung blieb der Bruterfolg im Vergleich zu einigen anderen Arten noch relativ hoch. Den Bruterfolg beeinflussende Faktoren und die Konsequenzen einer wahrscheinlich sehr guten Habitateinpassung des Nestes werden kurz diskutiert.

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Effects of nestsite selection on breeding success in the March Warbler(Acrocephalus palustris)

Summary During 1969–1973 and 1983 267 nests of Marsh Warblers were found in early breeding stages and controlled throughout the breeding cycle. At all nests 6 parameters describing habitat characteristics (as measures of nestsite selection) were measured. Failures due to other causes had been excluded. Only 14 % of nests were predated, presumably by mammalian predators mainly. There were marked differences comparing habitat characteristics of successfull and predated nests: Successfull nests were located preferably on moist grounds (along rivers and ditches) with large areas of herbaceous vegetation possessing a high density of stems, which offered a good nest cover (75–100 % concealment). Predated nests were found more frequently on dry grounds (field edges) with small areas of herbaceous vegetation having only a low density of stems. There is a reduced nest cover (under 50 % concealment). Nest cover is achieved by the amount of vertical structures (stems) as well as horizontal structures (leaves and twigs around the nest). Cover was the most important factor reducing predation followed by the size of areas of herbaceous vegetation containing the nest. Less important were nest height and plant species. Optimal habitats seemed to have only a limited availability. But even in suboptimal habitats breeding success was still relatively high compared to several other species. Factors influencing the breeding success and the consequences of a probably well, managed nestsite selection (habitat fitting) are discussed briefly.

     

Variation in extra-pair paternity in the polygynous Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus)

Summary In five years (1992, 1994–97) we measured the frequency of extra-pair paternity (EPP) in a Bavarian population of polygynous Great Reed Warblers (Fränkische Weiher region: 49°40'N, 10°51'E); these data were compared with corresponding findings in Sweden. Progeny from copulations with a male other than the partner (extra-pair young, EPY) were identified by multi-locus DNA fingerprinting with oligonucleotide probes. In 48 broods with 194 nestlings we found 19 EPY in 5 broods. The extra-pair fertilisation (EPF) rate as a percentage of total juveniles (9.8%) is higher, but that with reference to nests (10.4%) is only insignificantly higher than in Sweden.In contrast to Sweden, neighbour males in our population were never involved in EPF. For two EPF nests the genetic fathers of the EPY were identified; both were unpaired males several years old, with very distant territories (2.4 km away). Both had larger song repertoires than the pair males, and one sang a Great Reed Warbler x Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) mixed song. In the other cases we were unable to detect the genetic father, either among the neighbouring males or the others tested. Presumably these EPY spring from floater males or rapid mate switching. As in Sweden, EPY were observed in nests of monogamous (2x) as well as polygynous (3x primary females) males. However, in Germany the breeding density was lower and distribution more patchy and the EPF broods were produced earlier (before the median egg-laying date) than those in Sweden. Our comparison supports the hypothesis that the EPF rate is higher in populations with greater genetic variability than in those with less variability. The relatively low EPP rate in this species seems to be due to a close correlation between male and territory characteristics.

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Variation in der Häufigkeit von Fremdvaterschaften beim polygynen Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus)

Zusammenfassung In 5 Jahren (1992, 1994–97) bestimmten wir die Häufigkeit von Fremdvaterschaften beim polygynen Drosselrohrsänger in einer bayerischen Population (Fränkisches Weihergebiet 49°40'N, 10°51'E) und verglichen sie mit entsprechenden Ergebnissen aus Schweden. Nachkommen aus Kopulationen außerhalb des Paarbundes (Fremdjunge, EPY) ermittelten wir mit Multi-locus-DNA-Fingerprinting über Oligonucleotidsonden in 48 Bruten mit 194 Nestlingen. Wir fanden 19 EPY in 5 Bruten. Die Rate an Fremdvaterschaften bezogen auf Jungvögel (9,8%) ist signifikant größer als in Schweden, jedoch nicht diejenige bezogen auf Nester (10,4%).Im Gegensatz zu Schweden waren in unserer Population nie Nachbarmännchen Väter von Fremdjungen. In 2 Nestern konnten die genetischen Väter der EPY gefunden werden. In beiden Fällen handelt es sich um unverpaarte mehrjährige Männchen, die in größerer Entfernung (2,4 km) Reviere hielten. Beide hatten größere Gesangsrepertoires als die Paarmännchen; eines war ein Drosselrohr- x Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus)-Mischsänger. In den anderen Fällen konnten wir weder unter den Nachbarmännchen noch unter den anderen überprüften Männchen die genetischen Väter ausfindig machen. Vermutlich sind diese EPY auf Floater-Männchen oder rapid mate switching zurückzuführen.Fremdjunge wurden wie in Schweden sowohl in Nestern von monogam (2x) als auch polygyn verpaarten Männchen (3x Erstweibchen) festgestellt. Im Gegensatz zu den Verhältnissen in Schweden ist die Brutdichte in Deutschland geringer, die Brutverteilung mehr lückenhaft und die EPF-Bruten lagen früher (vor dem Median der Eiablage). Unser Vergleich stützt auch die Hypothese, dass in Populationen mit größerer genetischer Variabilität die Rate von Fremdvaterschaften höher sein sollte als in Populationen mit geringer.Die enge Korrelation zwischen Männchen- und Reviermerkmalen scheint dafür verantwortlich, dass bei dieser Art die Rate von Fremdvaterschaften nicht sehr hoch, d. h. kleiner als das Mittel von polygynen Arten ist.

     

Bruterfolg, Siedlungsdichte und Raumnutzung der Elster (Pica pica) in unterschiedlichen Habitaten

Zusammenfassung Auf einer Fläche von 128 km² im Raum Rayreuth (Oberfranken) wurde der Einfluß verschiedener Faktoren auf Bruterfolg, Nestbau, Siedlungsdichte und Nistplatzwahl der Elster durch multivariable statistische Methoden geprüft. Größte Bedeutung kam der Lage zur Siedlung zu: Elstern innerhalb von Siedlungen hatten einen vergleichsweise höheren Bruterfolg und eine höhere Siedlungsdichte. Das Habitat (Stadt, Stadtrand, Land) spielte demgegenüber eine geringere Rolle. Ein Einfluß potentieller Feinde (Rabenkrähe, Habicht) war (vermutlich wegen zu geringer Dichte) nicht erkennbar. Die mögliche Beziehung zur Wacholderdrossel wird als gemeinsame Nutzung von Grünland als wichtigste Nahrungsquelle diskutiert. Waldrandnahe Standorte wurden gemieden. Die Höhenlage hatte nur einen geringen Einfluß auf Bruterfolg und Nestbauverhalten. Von verschiedenen das Nest betreffenden Parametern (Baumtyp, Baumhöhe, Exposition, Blattaustrieb, Nestausbau, Nestalter) hatte nur das Nestalter einen deutlichen positiven Effekt auf den Bruterfolg. Bei der Wahl eines Nistplatzes war die Baumhöhe die einzig erkennbare wichtige Größe: Elstern nutzten höhere Bäume als dem durchschnittlichen Angebot entsprach. Die Bedeutung anderer Faktoren (Nistplatzangebot, Jagd) und die Beziehung zwischen den verschiedenen Parametern wird diskutiert.

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Breeding success, density and dispersion of the Magpie (Pica pica) in different habitats

Summary The influence of several factors on breeding success, nesting behaviour, density and selection of nesting sites was investigated on a study plot of 128 km² in northeastern Bavaria (Bayreuth, Oberfranken). The position to human settlement is the most important factor: Magpies within settlements showed a higher breeding success and density than outside (Tab. 5); the habitat (rural, urban, outskirts) was less important. Potential predators (GoshawkAccipiter gentilis, Carrion CrowCorvus corone corone) had no effect, Probably because of its low densities. The relation to colonies of the Fieldfare (Turdus pilaris) is interpreted as a common use of grassland as feeding site during the breeding season (Tab. 5). Magpies seem to avoid the vicinity of forests (Tab. 4). The altitude had only a slight effect on breeding success and nesting behaviour. Among several factors which refer to the nesting site (tree type, height, exposition, period of leaf break, nest type) only the nest age had a clear (positive) effect on breeding success. Magpies preferred higher trees for nest-building (Tab. 4). The influence of other factors (density of nest sites, hunting, character of trees) and the relation between the different factors are discussed.

     

Determinants of reproductive success in the Rufous Bush Robin(Cercotrichas galactotes)

Summary Over a 3-year period, we studied determinants of reproductive success in a population of the migratory Rufous Bush Robin (Cercotrichas galactotes) parasitized by the Common Cuckoo (Cuculus canorus). Seasonal reproductive success (as measured by the number of fledglings produced) depended on the number of successful broods raised. Many breeding attempts failed owing to predation, probably by cuckoos, which mainly affected first and replacement clutches. Clutch size did not follow the general trend for multi-brooded species (mid-season peak), but showed a maximum early in the season, perhaps a consequence of delayed arrivals due to the negative effects of nest predation and parasitism through cuckoos. Interannual differences in several variables of breeding success might be explained by marginally significant between year differences in the number of nests depredated and/or parasitized. Breeding success appeared to be independent of parental body size, but female condition (as measured by the number of light bands) had a powerful effect, with females in poor condition having less fledglings in the season, and lower fledging success (proportion of nestlings that fledged) and nesting success (proportion of eggs that produced fledglings), than females in prime condition. Furthermore, age influenced breeding success, with old individuals producing more and heavier fledglings in the season than did yearlings. Poor breeding success or partner condition were unlikely to initiate divorce, but rates of nest predation, which are probably linked to the male contribution in nest defence, appeared to increase the probability of divorce.

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Der Bruterfolg in einer Population des Heckensängers(Cercotrichas galactotes)

Zusammenfassung Von 1993 – 1995 wurde in einer vom Kuckuck (Cuculus canorus) parasitierten Population des Heckensängers (Cercotrichas galactotes) im südliche Spanien untersucht, welche Faktoren den Bruterfolg bestimmen. Der Gesamtreproduktionserfolg (Anzahl flügge Jungvögel) war abhängig von der Anzahl erfolgreicher Bruten. Viele Brutversuche blieben wegen Prädation, wohl durch den Kuckuck, erfolglos, was vornehmlich Erst- und Ersatzbruten betraf. Die Gelegegröße war nicht, wie bei anderen Mehrfachbrütern, zur Mitte der Brutzeit am größten, sondern zu Beginn. Ursache hierfür könnte eine verspätete Rückkehr der Vögel ins Brutgebiet sein, die ihrerseits eine Folge der frühen Nestprädation und der Parasitierung durch den Kuckuck sein könnte. Jährliche Unterschiede werden mit Unterschieden in der Prädationsrate und/oder der Parasitierungsrate erklärt. Der Bruterfolg war unabhängig von der elterlichen Körpergröße. Die Kondition der Weibchen, gemessen an den Wachstumsstreifen im Großgefieder, hatte jedoch einen starken Einfluß. Schwächere Weibchen hatten einen signifikant geringeren Schlüpf-, Ausfliege- und Gesamtbruterfolg als konditionell stärkere Weibchen. Zudem hatten ältere Vögel einen besseren Bruterfolg und kräftigere Junge als Jungvögel in ihrem ersten Brutjahr. Nestprädation, aber nicht geringer Bruterfolg oder physische Kondition der Partner, erhöhte die Scheidungsrate von Paaren.

     

Nest site, laying period, and breeding success of the Woodchat Shrike (Lanius senator) in Mediterranean France

Summary Breeding habitats in Mediterranean France consist in open, dry grasslands with a low and discontinuous grass layer and scattered bushes and trees. The choice of nest supports was largely opportunistic, the most abundant suitable nest support type (bush or tree) and the most abundant species being present at each study site have been used. About 75% of the nests were placed at heights between 1 and 3 m. Laying period lasted from 9 May until 6 July (peak of first clutches: 21–30 May). Mean clutch size was 5.14±0.82 eggs (n=114). Breeding success was independent from the site, the height and the concealment of nests. Mean survival rate of nests from laying to fledgling was 0.365. The main cause of low breeding success was high nest predation exerted by a rich guild of predators. The species is mainly threatened through dramatic habitat shrinkage due to pastoralism reduction leading to closures of lightly bushed grasslands in Mediterranean France.

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Nistplatzwahl, Legeperiode und Bruterfolg des Rotkopfwürgers (Lanius senator) in Südfrankreich

Zusammenfassung Als Bruthabitat bevorzugt der Rotkopfwürgers im mediterranen Südfrankreich offene und trockene Graslandlandschaften mit niedrigem oder lückigem Grasbewuchs und einzelstehenden Büschen und/oder Bäumen. Häufigster Nestträger ist die jeweils im Brutterritorium häufigste Baum- oder Buschart. Ungefähr 75% der Nester standen zwischen 1 und 3 m über Boden. Die Legeperiode reichte vom 9. Mai bis 6. Juli (Gipfel der Erstgelege am 21.–30. Mai und der Ersatzgelege am 20.–24. Juni). Die Gelegegröße bestand aus 3 bis 7, meist 5 Eier (Erstgelege im Mittel 5,35±0,71 Eier, Ersatzgelege: 4,68±0,85). Der Bruterfolg war unabhängig von der Lage, der Höhe und der Verborgenheit des Nestes. Die mittlere Überlebensrate eines Nestes zwischen Bebrütung des Geleges und Ausfliegen der Jungen betrug 0,365. Dieser niedrige Bruterfolg wurde hauptsächlich durch Nesträuber verursacht. In Südfrankreich ist die Art aber vor allem durch die zunehmende Verschließung der Bruthabitate infolge des Rückgangs des extensiven Weidebetriebs gefährdet.

     

Annual variation in numbers, age and sex ratios among migrating raptors at Falsterbo, Sweden from 1986–1995

Summary The annual variation in age and sex ratio among raptors passing the Falsterbo peninsula, Sweden was studied the ten autumns 1986–1995. The analysis encompasses thirteen species with average annual totals of between 25 and 14,000 migrants. In general, raptors occurring in low numbers showed the greatest relative annual variation. One explanation for high variation was the steep increase in the Swedish populations of Red KiteMilvus milvus and Marsh HarrierCircus aeruginosus during the period. A constant high percentage of juveniles may be due to the adults being primarily residents, like in Red Kite and GoshawkAccipiter gentilis, or to a less pronounced tendency of adults to follow leading lines, as in Marsh Harrier, MerlinFalco columbarius and HobbyF. subbuteo. In most other species the ages were represented in more balanced proportions, and the proportion of juveniles most likely reflects variations in breeding results. An average of 41% juveniles in Common BuzzardButeo buteo compared to 23% in the Rough-legged BuzzardB. lagopus indicates a considerably better production in the first species during the ten years. The extremely low average of 11% young Honey BuzzardsPernis apivorus most likely represents a very low production in the period. There was a highly significant correlation in the annual proportion of juveniles between Northern HarrierCircus cyaneus and Rough-legged Buzzard. Most likely this covariation reflects fluctuation in rodent numbers in northern Scandinavia. Most species showed a sex ratio close to 50%. In both Northern and Marsh Harrier there was however a clear dominance of females among the adults, with a ratio of 1.63 and 1.27 females/male respectively.

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Jährliche Zahlen und Alters- und Geschlechtsanteile ziehender Greifvögel in Falsterbo, Schweden, von 1986 bis 1995

Zusammenfassung Die jährliche Variation der Alters- und Geschlechterverhältnisses bei Greifvögeln, die die Halbinsel Falsterbo in Südschweden überfliegen, wurde im Herbst 1986–1995 untersucht. Die Untersuchung umfaßt dreizehn Arten mit jährlich durchschnittlich 25 bis 14.000 ziehenden Vögeln. Die weniger häufigen Arten waren in ihrem jährlichen Auftreten variabler als die häufigen Arten. Ursache dafür ist die starke Zunahme in der schwedischen Population des Rotmilans und der Rohrweihe in dieser Periode. Einen konstant hohen Anteil an Jungvögeln zeigten Arten, bei denen die Altvögel vorwiegend Standvögel sind (z. B. Rotmilan, Habicht) oder Arten, bei denen die Altvögel weniger intensiv Leitlinien folgen, wie Rohrweihe, Merlin und Baumfalke. Bei den meisten anderen Arten waren die Altersklassen mehr ausgeglichen. Bei ihnen spiegelt der jährliche Anteil an Jungvögeln wohl vornehmlich die Brutergebnisse wider. Durchschnittlich 41% Jungvögel beim Mäusebussard verdeutlichen einen besseren Bruterfolg als 23% Jungvogelanteil beim Rauhfußbussard. Mit durchschnittlich nur 11% Jungvögel war der Bruterfolg des Wespenbussards sehr niedrig, und die jährlichen Anzahlen junger Wespenbussarde variierten sehr stark. Zwischen Kornweihe und Rauhfußbussard korrelierten die jährlichen Jungvogelanteile eng. Dies deutet auf Fluktuationen der Kleinsäuger in Nordskandinavien hin, die beide Arten in gleicher Weise beeinflussen. Ähnliches gilt wohl auch für den Merlin.Die Geschlechterverhältnisse waren bei den meisten Arten ausgeglichen. Bei Kornweihe und Rohrweihe überwogen die Weibchen, mit 1,63 bzw. 1,27 Weibchen pro ziehendem Männchen. Dies dürfte die Folge der bei diesen Arten ausgeprägteren Polygynie sein. Beim Habicht überwogen junge Männchen.

     

Determinants of reproductive success in a Mediterranean multi-brooded passerine: the Black WheatearOenanthe leucura

The factors affecting individual variation in reproductive success in a multibrooded passerine, the Black WheatearOenanthe leucura, were studied during five years in a dry inland depression in SE Spain. Black Wheatear pairs initiated 1–5 breeding attempts in a season, including relayings, and managed to raise 0–3 broods and 0–13 fledglings. The onset of breeding for different pairs spanned several months. The number of breeding attempts and the proportion of young resulting in fledged young (excluding predated broods) were the best predictors of seasonal reproductive success. Clutch size showed a quadratic relationship with laying date. Female age and time of residency and indexes of parental condition such as discontinuities in feather growth or prevalence of ectoparasites had significant effects on breeding productivity. Repeatabilities of breeding performance for males, females or in territories were not significant.Zusammenfassung Am Beispiel des Trauersteinschmätzers, einem Singvogel mit mehreren Jahresbruten, wurden in einer trockenen Inlandniederung Südostspaniens die Faktoren untersucht, die individuelle Unterschiede im Fortpflanzungserfolg bedingen. Die Paare unternahmen einschließlich Ersatzgelege ein bis fünf Brutversuche pro Saison und können maximal bis 3 Bruten aufziehen. Hieraus ergibt sich eine große Variation der Produktivität. Der Legebeginn zog sich bei den einzelnen Paaren über mehrere Monate hin. Die Zahl der Brutversuche, die vom Termin des ersten Legebeginns abhängig waren, und die Qualität der elterlichen Brutpflege, gemessen an dem Anteil der Eier, die flügge Junge ergaben (ohne Fälle von Nestraub), ließen den Bruterfolg pro Saison am besten bestimmen. Gelgegegröße variierte nur gering (4 Eier im Mittel) und zeigt die quadratische Beziehung zum Legedatum, wie für mehrfachbrütende Sperlingsvögel typisch. Eltern, die intensiver am Nest fütterten, waren die produktivsten, fütterten auch intensiver nach dem Flüggewerden der Jungen und zeigten kürzere Intervalle zwischen aufeinanderfolgenden Bruten. Einjährige Weibchen oder Weibchen, die mit einjährigen Männchen verpaart waren, hatten geringeren Erfolg gemessen an Zahl der flüggen Jungen; Weibchen, die das erste Mal in einem Revier brüteten, begannen später zu legen. Unregelmäßigkeiten in der letzten Mauser, wie sie an Ungleichmäßigkeiten der Wachstumsbänder der Federn zu erkennen waren, hatten negativen Effekt auf die Produktivität der Weibchen und auf die Abstände zwischen aufeinanderfolgenden Bruten bei Männchen. Männchen mit vielen Ektoparasiten waren weniger produktiv. Die Wiederholbarkeit des Fortpflanzungsverhaltens von Männchen, Weibchen oder in einzelnen Revieren war relativ niedrig und nicht signifikant. Die langen und variablen Fortpflanzungsperioden und die starken Einflüsse auf die individuelle Kondition bei Produktion und Fürsorge der Eier und Jungen ist wohl für trockene und wenig produktive Landschaften des Mittelmeerbeckens typisch.     

Seasonality in diet and breeding success of the Jackass PenguinSpheniscus demersus

Summary Jackass Penguins breed throughout the year but show seasonal preferences. I examined the hypothesis that most birds breed at a time when reproductive potential is most fully realised. By using the numbers of Jackass Penguins returning to the island per 24 hour period as an index of the number of birds breeding, I found that most penguins on the island bred when chick growth was maximal and chick mortality was minimal. The diet of Jackass Penguins was determined by stomach pumping 556 birds. More than 95% of their diet, by weight, consisted of pelagic schooling fish. The local abundance of these fish seemed to determine the breeding success of the Jackass Penguin.

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Jahreszeitliche Unterschiede in Nahrung und Bruterfolg des BrillenpinguinsSpheniscus demersus

Zusammenfassung Brillenpinguine brüten zwar das ganze Jahr hindurch, zeigen aber jahreszeitliche Präferenzen. Ich prüfte die Hypothese, daß die meisten Vögel zu der Zeit nisten, wenn der höchste Bruterfolg realisiert werden kann. Die Anzahl pro 24-h-Perioden auf die Insel rückkehrender Pinguine wurde als Index für den Brutbestand betrachtet. Tatsächlich brüteten am meisten Vögel dann, als Wachstum maximal und Kükensterblichkeit minimal waren. Die Nahrung wurde durch Magenspülungen bei 556 Individuen ermittelt. Pelagische Schwarmfische machten mehr als 95 Gewichtsprozente aus. Anscheinend bestimmte die lokale Häufigkeit dieser Fische den Bruterfolg.

     

Breeding phenology,reproductive traits and apparent survival of sympatric Marsh Warbler Acrocephalus palustris and Blyth’s Reed Warbler Acrocephalus dumetorum

Capsule: Sympatric Marsh Warblers Acrocephalus palustris and Blyth’s Reed Warblers Acrocephalus dumetorum differ significantly in their life history traits.

Aims: To provide a direct comparison of demographic parameters among two sympatric populations of the closely related Marsh Warbler and Blyth’s Reed Warbler.

Methods: We examined breeding phenology and reproductive traits at a 25?ha study plot. We use program MARK to estimate daily nest survival and adult apparent survival rates.

Results: On average, Marsh Warblers laid the first eggs 3 days later than Blyth’s Reed Warblers. Mean clutch size in the Marsh Warbler was significantly lower than in the Blyth’s Reed Warbler. There are no significant differences between the two species for nest daily survival, duration of incubation and nestling periods. Apparent survival of adults was slightly higher in Marsh Warblers than in Blyth’s Reed Warblers.

Conclusion: Our findings suggest that two ecologically similar sympatric species differ significantly in terms of life history traits. We assume that observed differences could be the result of adaptations to environmental factors in the central parts of the species’ ranges or due to differences in mortality on migratory pathways or wintering grounds.     

Zur Brutbiologie und H?henverbreitung der Wasseramsel(Cinclus c. aquaticus) im Harz

Zusammenfassung 1972–1980 wurden im Harz brutbiologische Daten der Wasseramsel gesammelt.Der Nestbau erfordert im Mittel 18 Tage (n=18). Der Legebeginn liegt im Mittel um den 21. 4. (n=83); er zeigt eine vertikale Verzögerung von 5,92 Tagen/100 m. Diese verläuft parallel zur Schneeschmelze bzw. zum Beginn der Vegetationsentwicklung (Entwicklung der Nahrung?).Die Brutdauer beträgt 16,5 Tage (n=16). Die Gelegegröße umfaßt im Mittel 4,86 Eier (n=88), sie sinkt um 0,17 Eier/Dekade und um 0,20 Eier/100 m ab.Der Bruterfolg beträgt im Mittel 3,91 Junge (n=66), das sind 80% der gelegten Eier. Er sinkt um 0,13 Junge/Dekade. Er zeigt ein Maximum bei 4–500 m und sinkt zu niedrigeren und größeren Höhen ab.Der Zweitbrutanteil beträgt 11,8%, Zweitbruten hatten im Mittel 4,38 Eier (n=8) und brachten 3,0 flügge Junge (n=5) zum Ausfliegen.In Bezug auf die Höhe liegt der Verbreitungsschwerpunkt bei 3–400 m; oberhalb sinkt die Besiedlung bei einer Höhenzunahme um jeweils 120–130 m auf die Hälfte, unterhalb ist das Vorkommen durch Talsperren und Städte reduziert.Aus dem Bruterfolg und der Überlebensrate läßt sich in einer Modellrechnung für den Westharz abschätzen, daß die Population der Wasseramsel zwischen 265 und 685 m stabil ist und die Vorkommen unterhalb und oberhalb aus dem Überschuß gestützt werden.

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On the breeding biology and the altitudinal distribution of the Dipper (Cinclus c. aquaticus) in the Harz Mountains

Summary 1972–80, breeding data of the Dipper in the Harz Mountains were collected.A mean of 18 days is required for nest building (n=18). Egg-laying starts on average of April 21 and shows an altitudinal retardation of 5.92 days per 100 m. This runs parallel to the melting of snow and the beginning of vegetation development respectively.The mean breeding period is 16.5 days (n=16). The mean clutchsize is 4.86 eggs (n=88) and decreases by 0.17 eggs per ten-day period and by 0.20 eggs per 100 m.The mean breeding success amounts to 3.91 young (n=66), which is 80% of the eggs laid. This decreases by 0.13 young per ten-day period. It shows a maximum at 4–500 m and decreases at lower and higher altitudes.The amount of second broods is to 11.8%, second clutches consisted of 4.38 eggs (n=8) and 3.0 fledged young (n=5) leave the nest.With reference to the altitude, the main distribution lies at 3–400 m; above this the population density decreases for every height increase of 120–130 m to half and below the occurrence is reduced by dams and towns.A calculation for the West Harz Mountains can be assessed from the breeding success and survival rates, and that is, that the population of the Dipper is stable between 265 and 685 m and the upper and lower occurrences are based on the surplus.

     

Biologie des Eleonorenfalken(Falco eleonorae): 10. Der Einflu? der Horstlage auf den Bruterfolg

Zusammenfassung Der Bruterfolg des Eleonorenfalken wurde auf einer ägäischen Inselkolonie in Relation zur Horstlage untersucht. Bei Horsten mit Gratlage auf übersichtlichem Gelände war er signifikant höher (1,8 Junge/Horst) als bei den übrigen Horsten mit z. T. schlechtem Geländeüberblick (1,3 Junge/Horst). Da alle Horste gegenüber den NW-Winden geschützt lagen, waren die meisten an südlich ausgerichteten Hängen potentiell der intensiven Sonneneinstrahlung ausgesetzt. In den Horstrevieren von typisch 20 m Durchmesser gab es aber nicht immer vor Sonne geschützte Horsthöhlen, so daß bei Lufttemperaturen von 40 °C und Bodentemperaturen von bis zu 60 °C die Embryonen in den Eiern gefährdet sein können, besonders, wenn sie der direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind. Dies tritt z. B. bei einer Störung in der Brutkolonie ein. Der Bruterfolg in den sonnenexponierten Höhlen lag mit 0,8–1,3 Junge/Horst signifikant niedriger als in den sonnengeschützten Höhlen mit durchschnittlich 1,75 Junge/Horst. Neben einer normalen Infertilität von 10 % fielen weitere 8 % aller Eier in der Brutkolonie durch Sonneneinwirkung aus.

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Biology of the Eleonora's Falcon(Falco eleonorae): 10. Breeding success in relation to nest site exposition

Summary Breeding success of the Eleonora's Falcon was studied in an Aegean island colony. In nests near cliff tops with an unobstructed view of the surroundings, a significantly higher breeding success (1.8 pulli/nest) was obtained than in other nests (1.3 pulli/nest). Since all nests were chosen protected from the wind, and as the main wind comes from NW, most nests were situated on southern slopes and are thus potentially exposed to the sun. Within a falcon territory of typically 20 m diameter in size there was not always a lime stone crevice with complete shade for the eggs. At an air temperature of 40 °C and a soil temperature of up to 60 °C, excessive sunning of an unprotected egg can be lethal for the falcon embryo. Breeding success in sun exposed nests was significantly lower (0.8–1.3 pulli/nest) than in sheltered nests (1.75 pulli/nest). In addition to a normal infertility of 10 %, about 8 % of all eggs laid were lost due to sun irradiation.

     

From nest building to fledging of young in Great Grey Shrikes (Lanius excubitor) at Sede Boqer, Israel

Summary During 1987, 1988, and 1989 the reproductive biology of 21 pairs of Great Grey Shrikes,Lanius excubitor, was observed in Israel. Eggs were laid at 24 h intervals, 69 % of the clutches comprised 6 eggs, and average clutch size was 5.8 eggs. Incubation period averaged 16.8 days, and month of nesting and ambient temperature influenced length of incubation. Earlier nestings had longer incubation periods, greather hatching success, and less egg mass loss than later ones. An average of 4.7 eggs per nest hatched, and overall nesting success was 63 %. Infertility, predation and adverse weather were the major cause of nesting failure.

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Zusammenfassung 1987–1989 wurde die Brutbiologie von 21 Paaren Raubwürger einer Population in Israel untersucht. Eiablage fand im 24 h-Intervall statt; 69 % der Gelege enthielten 6 Eier, die durchschnittliche Gelegegröße betrug 5,8 Eier. Die Brutdauer betrug im Mittel 16,8 Tage; Datum des Brutbeginns und Umgebungstemperatur beeinflußten die Brutdauer: Frühe Gelege wurden länger bebrütet, hatten größeren Schlupferfolg und geringeren Eimassenverlust als spätere. Im Mittel schlüpften aus 4,7 Eiern pro Nest Junge; der Bruterfolg insgesamt betrug 63 %. Unbefruchtete Eier, Nestraub und widrige Witterung waren die Hauptursachen von Verlusten.

     

Habitatwahl nachtziehender Kleinv?gel bei Bodennebel

Zusammenfassung Nachtzieher brechen ihren Zug gewöhnlich während der Nacht oder vor Sonnenaufgang ab und landen meist in ihren artspezifischen Habitaten. Um Einblicke in das Verhalten von Nachtziehern während und nach der Landung zu erhalten, wurde die Habitatwahl von Kleinvogelarten während Bodennebel in verschiedenen Habitaten am Ufer des Neuenburgersees nach Fänglingen untersucht. Vögel, die den See überfliegen, treffen zuerst auf die Düne und den Schilfgürtel. Rotkehlchen, Amsel und Mönchsgrasmücke, die auf Gehölze angewiesen sind, wurden bei Bodennebel in höheren absoluten und relativen Zahlen auf der Düne und im Schifgürtel gefangen als ohne Bodennebel. Der typische Schilfbewohner Teichrohrsänger war dagegen bei Bodennebel noch stärker auf den Schilfgürtel konzentriert als ohne Bodennebel, während der Zilpzalp als überwiegender Tagzieher und eine Gruppe von gehölzbewohnenden Standvögeln keine Unterschiede in der Habitatwahl mit und ohne Bodennebel zeigten. Dies deutet darauf hin, daß die optische Erkennbarkeit der Habitate eine große Rolle bei der nächtlichen Habitatwahl spielt. Die tageszeitlichen Fangmuster und die Fettscores weisen darauf hin, daß die meisten Rotkehlchen, die im Schilfgürtel gefangen wurden, und viele, die auf der Düne auftraten, in der vorhergegangenen Nacht gezogen sind. Die meisten Rotkehlchen verließen den Schilfgürtel gleich nach Tagesanbruch mit und ohne Bodennebel, während Rotkehlchen auf der Düne damit bis zur Auflösung des Nebels zuwarteten.

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Habitat selection of night-migrating passerines during ground fog

Night migrants generally terminate migration during the night or before sunrise and usually land in their species-specific habitats. In order to get insights into their behaviour during and after landing, habitat selection of small passerines was examined during ground fog in a sequence of habitats at the shores of Lake Neuchâtel. On days with ground fog,Erithacus rubecula,Turdus merula andSylvia atricapilla, depending on wood and bushes, were caught in higher relative and absolute numbers on the dune and in the reed-beds which they meet first when flying across the lake, than on days without ground fog.Acrocephalus scirpaceus, a typical reed species, however, was more concentrated in the reed-belt during ground fog than without fog. A day-migrant and a group of sedentary species showed no significant differences. This indicates that visual cues are important when selecting habitats during nocturnal landing. The diurnal distribution of captures and the fat scores ofErithacus rubecula indicate that most individuals caught in the reed-bed and many on the dune had been migrating the previous night. During the first day-light hours, Robins in the reed-bed disperse, probably to more appropriate habitats, irrespective of fog, while Robins that have landed on the dune wait until fog has dissolved.

     

Frequency of complete moult in adult and juvenile Great Reed Warblers(Acrocephalus arundinaceus) in Spain

Summary We examined a large data set of adult and juvenile Great Reed Warblers (Acrocephalus arundinaceus), caught over five years, to study the occurrence of complete moult in a Spanish population. A total of 27 adults and 5 juveniles were in active moult. The proportion of birds moulting each year varied between 0.03 and 0.19. Nearly half the adults were finishing moult. At least one bird was certainly of local origin, rather than on passage, and four more were moulting when retrapped in subsequent years, suggesting that they too were resident breeders in the area. Some other birds were probably resident also, because they were in moult when caught at the beginning of August. Two of the five juveniles finished their moult in the area. In conclusion, our data seem to show that complete moult before departure to the wintering quarters is a regular process undertaken by some of the breeding population of Great Reed Warblers in north-east Spain.

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Das Vorkommen von Vollmauser bei Alt- und Jungvögeln des Drosselrohrsängers(Acrocephalus arundinaceus) in Spanien

Zusammenfassung Von 837 zwischen 1992 und 1996 im Ebro Delta gefangenen Drosselrohrsängern mauserten 27 Alt-und 5 Jungvögel. Der jährlichen Anteil mausernder Vögeln betrug zwischen 0,03 und 0,19%. Etwa die Hälfte der mausernden Altvögel und zwei der Jungvögel beendeten ihre Mauser im Untersuchungsgebiet. Diese Daten zeigen, daß Drosselrohrsänger in Spanien wenigstens teilweise auch schon vor Beginn des Wegzuges eine Vollmauser durchführen.