松科系统学研究（I）

检以科的系统发育研究历来已久,但由于性状进货的不同步性和属间进化缺少中间环节,致使科的分类系统和各属之间的演化关系至今未得到令人满意的解决。本文在钻研已有文献的基础上,筛选出松科属间综合分类性状３６个,有序进化性状２０个,借助计算机,以属为分类单位,进行表征分析研究确定松科分类系统,结果将松科分为三个亚科：松亚科Ｓｕｂｆａｍ．Ｐｉｎｏｉｄｅａｅ：仅Ｐｉｎｕｓ Ｌｉｎｎ;落叶松亚科Ｓｕｂｆａｍ．Ｌａ     

杉科植物的系统发育分析

本文以形态学为依据,参考其他学科的研究成果,用分支分类方法并结合表征分类方法探讨了杉科植物的系统演化关系,提出了新的分类系统。在分支分类中,金松科被选作外类群。主要根据外类群比较原则、化石原则和一般的演化规律,确定了性状的祖征和衍征,采用最大同步法、综合分析法、演化极端结合法及最小平行进化法共四种方法进行分支分析,选择最简约的分支图作为本文讨论基础。在表征分类中,选取59个性状,利用距离系数和类平均法,对金松属和杉科各属进行了聚类运算,得出表征图。综合两种分析结果,主要结论如下:(1)属间关系:柳杉属是现存杉科植物中最原始的类群。水松属和落羽杉属关系密切,二者与柳杉属近缘。巨杉属和北美红杉属关系密切,是中级进化水平的类群。水杉属与巨杉属和北美红杉属的亲缘关系相对较近。杉木属、密叶杉属和台湾杉属关系密切,是杉科植物中的高级进化类群,其中又以台湾杉属演化水平最高。(2)系统排列:支持金松科的成立,将杉科分成5族,即柳杉族(仅含柳杉属)、落羽杉族(含水松属、落羽杉属)、北美红杉族(含巨杉属、北美红杉属)、水杉族(仅含水杉属)和杉木族(含杉木属、密叶杉属及台湾杉属)。     

论山毛榉科植物的系统发育

本文运用分支分类学方法,对山毛榉科植物进行了系统发育的分析。山毛榉科作为单元发生群包括柯属、锥属、粟属、三棱栎属、水青冈属和栎属。桦木科和南山毛榉属被选择作为外类群。对大量的性状进行评估之后,选择了25对性状作为建立数据矩阵的基本资料。性状极化以外类群比较为主,同时也采用了化石证据和通行的形态演化的基本原则。数据矩阵由7个分类群、2个外类群和25个性状组成。采用最大同步法、演化极端结合法和综合分析法对该数据矩阵进行了分析。在得到的3个树状分支图中按照最简约的原则,选出演化长度最短的谱系分支图作为本文讨论山毛榉科属间的系统演化关系的基础。关于山毛榉科植物的系统发育,作者的观点如下：(A)现存的山毛榉科的6个属形成了4条平行进化的分支路线,它们分别被处理作4个亚科,即：栗亚科,三棱栎亚科,水青冈亚科和栎亚科;(B)平行进化是山毛榉科植物系统发育过程中的主要形式。生殖过程中的一些特征,如：果实第二年成熟,胚珠通常败育等,是影响山毛榉科植物属间基因交流的主要原因。在现存的山毛榉科植物中,柯属是最原始的类群。三棱栎属和锥属的起源也较早,而栗属、水青冈属和栎属是特化的类群。     

天南星属的系统发育分析

运用分支分类学方法对天南星属进行了系统发育分析,以天南星属13个组为13个分支分类单位,选择菖蒲属作为外类群,从天南星属植物特征中选取13个性状作为建立数据矩阵的基本资料,并以外类群比较和通行的形态演化规律为依据这些性状进行极化,采用改进后的最大同步法和最小平行进化法进行分类运算,按照最简约的原则,选出演化长度较短的最大同步法谱分支图,作为本文讨论的基础,并在此基础上,探讨了天南星属各组的系统关系。     

裸藻类植物的分支系统学研究

本文选取了裸藻类的33个属级分类单位,以及它们的35个性状,利用分支系统学的原理和方法,对性状的演化极性进行了分析,同时对性状间的极性关系进行了和谐性分析,使性状间极性关系处在较为合理的状态,然后建立了分支分析的数据矩阵。应用徐克学建立的“演化极端结合法”进行微机运算．得简约系数远小于1(o．2159)的分支谱系图。根据分支诺系图对裸藻类的系统发育关系进行了探讨,井与已有的关于裸藻类分类系统和演化假设进行了比较。在此基础上按照裸藻类的亲缘关系及单系原则,对裸藻类的分类等级进行了划分,初步提出了建立1门1纲5目的分类系统。按照在分支谱系中的演化地位,认为裸藻属的5个亚属,明显地都应是独立的属。同时对裸藻类的共生起源与演化的关系也进行了讨论。     

鲤科鲌亚科鱼类的系统发育及动物地理学

以雅罗鱼亚科为外群,采用分支系统学的原理和方法对鲌亚科17个属(须鳊属除外)进行了系统发育和动物地理学的分析.结果表明,(1)鲌亚科这17个属为一个单系群,并由4个较小的单系群组成;(2)鲌亚科现在的地理分布格局除源自离散事件外,主要源于扩散事件.鲌亚科的特征演化还表明,东亚地区地质历史的反转演化和平行演化可能在鲌亚科系统发育过程中起了重要的作用.     

菝葜科基于形态学证据的系统发育分析

对全世界范围分布的菝葜科Smilacaceae的79个代表种(包括了全部的属和组), 以分布于南美洲的Philesia Comm. ex Juss.和Lapageria Ruiz &; Pav.属为外类群, 选取包括花粉和染色体性状在内的47个广义的形态学性状进行了分支分类系统发育分析, 同时以表征分类的方法构建了距离树(NJ)辅助分析, 首次对世界分布的菝葜科各属间及属内的系统发育关系作了探讨。(1)Ripogonum与菝葜属Smilax +肖菝葜属Heterosmilax互为姐妹群, 但是距离较远, 支持将类菝葜属(新拟中文名)Ripogonum独立为科的观点; (2)肖菝葜属在菝葜科内处于较为进化的分支上, 并与菝葜属土茯苓组sect. Coilanthus的部分种组成一个具较高支持率(88%)的单系分支, 分析表明肖菝葜属并非是一个好属, 应归入菝葜属; (3)菝葜属6个组的划分大都没有得到支持, 只有东亚北美间断分布的草本菝葜组sect. Nemexia的单系得到很好的支持(93%); (4)分布于南美洲巴西的种类聚为一个单系类群, 表明它们可能有共同的起源, 但由于取样局限, 南美洲种类的系统地位有待进一步研究。     

鲤亚科鱼类的系统发育

鲤亚科是由原始的鲃亚科派生的一个单源群,因此,把鲤亚科各属筛选出的性状与纪亚科的相应性状比较,以确定其性质,即该性状为祖征,还是为离征。经比较,发现25项性状在鲤亚科的5个属中呈镶嵌分布。根据性状的镶嵌分布情况和简约性原则,推导出鲤亚科的属间系统发育分支图。以往的观点认为,鲃鲤属与原鲤属的关系较近。现在系统发育关系分析的结果与此全然不同,原鲤属与鲤属的关系较近,而纪鲤属在鲤亚科内是较早分化出的一支,与亚科内其他4个属的关系相对较远。最后,依化石资料分析了鲤亚科的分化时间。     

中国菊属一些种的分支分类学研究

运用分支分析方法研究了12种原产中国的野生菊属植物的系统发育关系,并引入了若干栽培品种及部分杂种一代植株作为分析材料。研究结果表明：分支分析方法有效而准确地将分类群分类,并揭示出毛华菊（Dendranthemarestitum）与菊花（Dendranthema×gran-diflorum）同为菊属植物中进化程度较高的种,部分种间杂种也已进入栽培类群。同时还发现不同性状在各品种间平行进化的现象。根据上述结果,作者讨论了中国菊属植物的系统进化及菊花起源问题。     

斑龙芋属植物的系统发育分析

运用分支分类分析方法对斑龙芋属及其近缘属进行系统发育分析,以4个属的15个种作为15个分支分类单位,选择菖蒲科的菖蒲作为外类群,从斑龙芋属植物特征中选取了14个性状作为建立数据矩阵的基本资料,并以外类群比较和通行的形态演化规律,及核型演化规律为依据对这些性状进行极化,采用改进的最大同步法和最小平行法进行分类运算,按照最简约的原则,运用演化长度较短的最大同步法谱系分支图,作为讨论的基础,讨论了斑龙芋属及其近缘属的系统关系。     

粒毛盘菌属及其相关属的分子系统学研究*

晶杯菌科的分类目前主要基于子囊盘外囊盘被表面毛状物的形态学特征,在系统演化关系上十分不清楚。本研究利用18SrRNA基因核苷酸序列分析方法探讨该科粒毛盘菌属及其相关属间的系统发育关系。以Saccharomycescerevisiae为外群的严格合意树和最简约树表明,粒毛盘菌属与其相关的属形成三个分支。Lachnumhyalopus,L.nudipes和L.virgineum代表一个分支。L.brasiliense,L.sclerotii,L.singerianum,Albotrichaguangxiensis,Calycellinapopulina.,Cistellagrevillei,Hyaloscyphaaureliella,Lachnellulacalyciformis,Parachnopezizaguangxiensis和Trichopezizasulphurea聚在一起(支持率为57%),为另一个分支。上述两个姊妹分支的支持强度为76%。与Lachnum在形态上有些相似的Cistella和Lachnum聚在一起的支持强度为51%。传统上纳入Arachnopezizoideae的Parachnopeziza与该亚科的模式属Arachnopeziza的关系较远。Arachnopezizaaurata是供试的14个种中距离最远的一个,位于系统发育树的最外侧,与上述两个分支的亲缘关系较远,这对Arachnopezizoideae在晶杯菌科中的地位提出了质疑。     

基于叶绿体基因组数据的芸香科属间系统发育初步分析

为探究花椒属种水平系统进化关系以及为新品种培育研究奠定理论基础，该研究以芸香科物种的叶片为材料，采用改良CTAB法提取叶绿体DNA,利用BGISEQ-500平台进行叶绿体基因组测序，并对叶绿体基因组进行组装、注释，联合NCBI数据库数据，共获得芸香科19属49个物种的全叶绿体基因组序列。构建了芸香科属间系统进化关系。结果表明，(1)基于叶绿体基因组序列矩阵(总长196 641 bp),ML和BI 2种方法得到的系统发育树的拓扑结够基本一致，系统发育树各分支具有较强的支持率，叶绿体基因组数据可以解决芸香科属间的系统发育关系。(2)芸香科为单系类群，并进一步形成两大分支，其中柑橘亚科为单系，与芸香亚科内的芸香属聚为分支I,分支Ⅱ由芸香亚科和飞龙掌血亚科组成，两亚科均不是单系，其中飞龙掌血亚科的香肉果属，茵芋属与芸香亚科的白鲜属，臭常山属是最早分化出来的类群，其次是蜜茱萸属和山油柑属；黄檗属和吴茱萸属与花椒属类群形成姊妹群，飞龙掌血属的物种飞龙掌血嵌套于花椒属分支中，支持飞龙掌血物种并入花椒属的处理。     

衣藻属的系统发育分析——基于形态形状和nrDNA ITS序列

通过实验分析莱茵衣藻 ( Chlamydomonas reinhardtii) 1个种和互连网获得衣藻属 1 5个种及丝藻属 1个种 ( Ulothrix zonata) ,共 1 7个种的 nr DNA ITS序列 ,并以 U.zonata为外类群 ,采用计算机分析软件包对其进行分析及构建分子系统发育树图。同时以 1 2个传统分类性状 ,对此 1 6种衣藻构建数据矩阵 ;以 U.zonata动孢子的相应性状为外类群原始性状 ,用Wagner法在计算机上对其进行分枝分析 ;然后比较并分析分子系统树和表征性状分支分析树的异同。初步尝试以 ITS分子序列系统发育分析作为传统性状分析的补充来研究衣藻种间的亲缘关系。     

中国紫金牛属的分支分类学研究

基于60个形态学性状,对中国广义报春花科（Primulaceae s.l.）紫金牛属（Ardisia）90个分类群的系统发育关系运用分支分析方法进行了分析。采用最简约性分析得到了100个同等简约树。50%多数规则一致树的分支结构与以前建立的紫金牛亚属划分系统基本一致。外类群酸藤子属、铁仔属、密花树属聚在分支树的最基部,紫金牛属为一单系类群。形态分支树的一致性指数和保持性指数和各分支内部支持率均较低,只在种与变种或亚种之间获得较高的支持率。高木亚属、腋序亚属、短序亚属、顶序亚属处于分支树较为基部的位置,推测这四个亚属的类群在紫金牛属中较为原始;圆齿亚属和锯齿亚属共同组成一大支,二者亲缘关系紧密,推测这两个亚属为该属中最为进化的类群。结合形态学对属内系统发育关系进行了讨论和推测了一些性状的演化趋势,以期为分类修订提供依据。     

粒毛盘菌属及其相关属的分子系统学研究

晶杯菌科的分类目前主要基于子囊盘外囊盘被表面毛状物的形态学特征,在系统演化关系上十分不清楚。本研究利用18S rRNA基因核苷酸序列分析方法探讨该科粒毛盘菌属及其相关属间的系统发育关系。以Saccjarp,uces cerevosoae为外群的严格合意树和最简约树表明,粒毛盘菌属与其相关的属形成三个分支。Lachnum hyalopus,L.nudipes和L.virgineum代表一个分支。L.brasiliense.L.sclerotii.Lsingerianum,Albotricha guangxiensis,Calycellina populina.,Cistella grevillei,Hyaloscypha aureliella,Lachnellula calyciformis,Parachnopeziza guangxiensis和Trichopeziza sulphurea聚在一起(支持率为57％),为另一个分支。上述两个姊妹分支的支持强度为76％。与Lachnum在形态上有些相似的Cistella和Lachnum聚在一起的支持强度为51％。传统上纳入Arachnopezizoideae的Parachnopeziza与该亚科的模式属Arachnopeziza的关系较远。Arachnopeziza aurata是供试的14个种中距离最远的一个,位于系统发育树的最外侧,与上述两个分支的亲缘关系较远,这对Arachnopezizoideae在晶杯菌科中的地位提出了质疑。     

鲤科鲴亚科鱼类的系统发育及动物地理学

以雅罗鱼亚科为外群,采用分支系统学的原理和方法对鲐亚科17个属(须鳊属除外)进行了系统发育和动物地理学的分析。结果表明,(1)鲴亚科这17个属为一个单系群,并由4个较小的单系群组成;(2)鲴亚科现在的地理分布格局除源自离散事件外,主要源于扩散事件。鲐亚科的特征演化还表明,东亚地区地质历史的反转演化和平行演化可能在鲴亚科系统发育过程中起了重要的作用。     

槭树科植物广义形态学性状分支分析

通过45个广义的形态学性状对槭树科(Aceraceae)尤其是槭属(Acer L.)的主要类群做了分支分析,结果显示：1)槭属内由于各类群分布着较多的同塑性状状态,而难以为属下组间关系的解决提供更多有价值的信息;通过对具体的性状状态分布分析显示,对于象槭属这样在形态上分化较大的类群,由于多数分类性状在不同类群间经历了平行和逆转演化,因而在较低分类阶元水平很难选择合适的性状来通过分支分析构建其系统发育;2)鸡爪槭组(section Palmata)作为整个槭属的基部类群,虽然支持率较低,但与其它类群相比在槭属内维持了较多的原始性状;3)金钱槭属(Dipteronia Oliv.)的两个种作为单系得到了100％的靴带支持,且和槭属作为姐妹群也得到了较好的支持。     

小檗科鬼臼亚科多样性格局的演化历史和成因

探究生物多样性在类群和空间不均一性的形成机制对于认识多样性的形成和演化规律具有重要意义,也是生物学研究的热点之一。鬼臼亚科属于小檗科,包含10属约89种,属间物种数量差异巨大。本研究利用比较系统发育学的研究方法,重建了鬼臼亚科的系统发育关系、分化时间和多样化历史,并探讨了生物和非生物因素对净多样化速率的影响。研究结果表明鬼臼亚科起源于92.75Myr,净多样化速率在约23Myr开始明显提升,最显著的净多样化速率转变发生在21Myr附近的淫羊藿属(Epimedium)分支上。基于性状的演化速率分析显示,具有蜜距和分布在东亚亚热带的类群具有较高的净多样化速率,但淫羊藿属特定的距长对其物种的净多样化速率没有影响;果实类型、假种皮和气生茎的有无对类群间净多样化速率无影响。本研究表明功能性状的演化和中新世以来东亚地区季风气候的加强导致了鬼臼亚科内部多样性的分布不均。     

利用低拷贝核基因重建菊科紫菀亚科族间系统发育关系

紫菀亚科(Asteroideae)是菊科最大的一个亚科, 包含的种数多于被子植物的绝大多数科。目前, 紫菀亚科族间的系统发育关系主要依赖于叶绿体基因信息, 但是叶绿体基因为单亲遗传, 并不能完整反映进化历史。鉴于杂交现象在菊科普遍存在, 故利用核基因可以反映更完整的紫菀亚科进化历史。该研究首次使用从转录组数据(20个新测+11个从NCBI数据库下载)中筛选出的47个直系同源低拷贝核基因来研究紫菀亚科的系统发育关系, 共选取了29个物种, 代表了紫菀亚科20个族中的13个族。用超矩阵分析方法和溯祖推测分析方法各获得了1个稳定的紫菀亚科系统树, 每个树上绝大多数分支都得到了高度支持, 且2个树之间没有明显的冲突。新的紫菀亚科族间系统发育关系揭示了千里光超族应并入紫菀超族, 春黄菊族可能是千里光族与紫菀族杂交起源的, 金鸡菊族很可能也是杂交起源的。该研究结果显示低拷贝核基因可以更好地解决科以下分类阶元的系统发育关系, 对菊科乃至被子植物其它科的系统发育研究具有重要的借鉴意义。     

单子叶植物科级分类阶元形态性状分支分析

基于93个形态形状,采用13个被子植物基部类群做为外类群,对49个单子叶植物科级分类阶元进行了分支系统学分析。经过简约性分析,得到了1684棵同等最大简约分支树。严格一致树的分支结构图表明：1）古草本类植物和单子叶植物是姐妹群关系;2）具有网状脉的类群,薯蓣科,菝葜科,百部科是单子叶植物的最基部类群。由于性状状态间存在着较多的平行和逆转进化,这在一定程度上影响了系统发育重建的准确性;所选择的性状状态之间的演化很可能是平行的、多次的或者是特化的状态,因此这样复杂的演化关系的探索关键在于找到一些能确切反映其系统演化关系的形态性状。目前很难通过简约化的形态分支分析来解开整个单子叶植物的起源和演化之谜。为了避开对系统学分析造成干扰的误导性状,形态数据结合DNA序列分析很可能是必需的。