正常与水分胁迫下水稻叶片叶绿素含量的QTL分析

随着分子标记技术的发展,利用不同的遗传群体对叶绿素的分子遗传机理进行了一些探索,定位了一些控制叶绿素含量的数量性状基因座(Quantitative trait loci, QTL)。该研究着眼于当前干旱严重影响农业生产的形势,以水稻重组自交系‘珍汕97B’בIRAT109’ F₉代群体195个株系为材料,在正常与水分胁迫环境下研究叶片叶绿素含量与光合速率的变化及相关性,定位不同水分条件下影响叶绿素含量的QTL,为阐明干旱环境下水稻叶绿素含量的分子遗传机理、分子标记辅助育种和节水抗旱稻培育提供理论基础和依据。研究表明叶绿素含量与光合速率在正常供水下呈极显著正相关(r=0.185 7^**),但在干旱下则表现无关(r=0.076 6)。QTL定位共检测到13个影响叶绿素含量的主效QTL,分别位于第1、2、3、4、5、6、10染色体:其中在干旱处理下检测到6个,其联合贡献率为47.39%;在正常供水下检测到7个,联合贡献率达56.19%。检测到显著互作效应位点16对:其中干旱处理下有4对显著互作,联合贡献率为18.57%;正常供水下有12对显著互作,联合贡献率达38.49%。     

高产水稻光合速率的变化

1998年早季于广州,测定了水稻两系高产杂交组合培矮64s/E32、地矮64s/93、粤杂122,高产品种粤香占和特三矮2号在四个主要生育期顶叶光合速率及叶绿素含量。（1）在人工气候箱的弱光下测得的分蘖期盆栽植株的非饱和光合速率在5个品种/组合间差异不大。（2）4个品种/组合的大田植株在四个生育期中以分蘖盛期到幼穗分化初期的光合速率最大,其值已达到或接近水稻品种最大光合速率30μmol　m-2s-1的上限;品种/组合间差异不大。抽穗期和黄熟期光合速率较前期下降很大,但两期间变化不大。收割期光合速率进一步大幅下降。（3）4个品种/组合抽穗期叶绿素含量较前期下降或不变,黄熟期叶绿素含量又升高,收割期则大幅下降。（4）讨论了叶片光合速率在抽穗后下降的原因,并据此提出了光合保持能力的概念。认为在形态性状改良的基础上,提高群体整体光合能力,是提高水稻光合生产力和实现超高产育种目标的有效途径。     

杂交水稻及其亲本光合特性的研究 Ⅰ．功能叶片叶绿素含量、叶绿素－蛋白复合物及诱导荧光动力学

研究了杂交水稻青优１５９和广优四号及其亲本功能叶片的光合速率、叶绿素含量、叶绿素－蛋白复合物及诱导荧光动力学特性．这二个杂交水稻的光合速率分别高于其亲本,其超亲优势分别为１８．７２％和１８．２％,平均优势分别为２９．６％和２６．２％．杂交水稻功能叶片的叶绿素－蛋白复合物在６５０ｎｍ和６７５ｎｍ处光密度扫描峰面积具有明显的杂种优势,并与光合速率之间有较密切的正相关关系;叶绿素诱导荧光动力学特征参数Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ比值超过其高值亲本,具有杂种优势;杂交水稻功能叶片的叶绿素含量没有明显的杂种优势,光合速率与叶绿素含量之间没有明显的相关关系。而杂交水稻功能叶片的叶绿素ａ／ｂ比值均低于其亲本,并且叶绿素ａ／ｂ比值与光合速率呈较为密切负相关．     

杂交水稻及其亲本光合特性的研究：I.功能叶片叶绿素含量,叶…

研究了杂交水稻青优１５９和广西四号及其亲本功能叶片的光合速率、叶绿素含量、叶绿素－蛋白复合物及诱导荧光动力学特性。这二个杂交水稻的光合速率分别高于其亲本,其超亲优势分别为１８．７２％和１８．２％,平均优势分别为２９．６％和２６．２％。杂交水稻功能叶片的叶绿素－蛋白复合物在６５０ｎｍ和６７５ｎｍ处光密度扫描峰面积具有明显的杂种优势,并与光合速率之间的较密切的正相关关系;叶绿素诱导荧光动力学特征参数Ｆ     

土壤干旱对水稻叶片光合速率和碳酸酐酶活性的影响

以适应性广的水稻品种“汕优６３”为材料,具有较高的光合速率但适应性较差的品系“ＮＡＵ３０３”为对照,比较不同阶段的叶片光合机构对于干旱处理的适应性。结果表明“汕优６３”具有较广泛的适应性,在逆境条件下仍能维持较高的光合速率,这可能和叶片中碳酸酐酶活性对境的响应程度高有关。这种对干旱逆境的适应性反应只在叶片光合功能的可逆衰退阶段发生。     

水稻叶绿素含量的QTL定位

利用由两个籼稻品种Acc8558和H359杂交构建的一个包含131个株系(F19)的重组自交系群体,及其相应的包含147个RFLP和78个AFLP标记的遗传图谱,采用多性状复合区间定位方法,对控制水稻叶绿素含量的QTL进行了定位分析。对叶绿素a和叶绿素b含量各检测到6个QTL,其中5个QTL在两性状问是相同的。这些QTL主要分布在第1和第4染色体上,因此这两条染色体对叶绿素含量是重要的。QTL qChlAlc／qChlBlb(二者位置相同)在4个观测时期均表现较大效应,且在最后的剑叶期贡献最大,因此对叶绿素含量最为重要。另两个QTL(qCh-LA4a／qChlB4a和qChlA4b／qChlB4b)只在第2次观测时期效应显著,表明它们只在特定发育阶段发挥作用。     

水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量的QTL检测及上位性分析

研究水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量的遗传规律,对探讨光合代谢产物遗传规律和开展高产育种具有重要指导意义。利用由日本晴／Kasalath∥日本晴的杂交组合衍生的98个回交重组自交家系(BC1F9)所组成的BIL(backcross inbred lines)群体,在第1、2、3和10染色体上分别检测出5个与叶绿素含量相关的QTL和2个影响剑叶过氧化氢含量的QTL,其中位于第1染色体的RFLP标记C86和C813之间的q-Chll对叶绿素含量的影响最为显著,对表型变异的贡献率达22％,其增效基因来自粳稻品种日本晴;同时在该区间检测到1个与剑叶过氧化氢含量相关的QTL:q-H2O2I,对过氧化氢含量的减效基因来自日本晴品种。上位性分析结果显示影响叶绿素含量及过氧化氢含量的非等位QTL之间存在显著的上位性效应。具有上位性效应的QTL分布于第2、6、11和12染色体上,未检测到与q-Chll或q-H2O2I互作的位点。暗示日本晴品种的RFLP标记C86和C813之间存在1个能够提高叶绿素含量,同时又能降低过氧化氢含量的主效QTL,其加性效应显著而不存在上位性效应。     

应用分子标记研究氮素胁迫条件下水稻叶片叶绿素含量差异的遗传背景

在氮素限制供应条件下,灿稻品种ＩＲ４２与广亲合粳稻品种Ｐａｌａｗａｎ剑叶及下位叶的平均叶绿素含量差异显著,叶绿素含量在Ｐａｌａｗａｎ／ＩＲ４２杂交Ｆ２代中呈正态分布,１０４个分布与１２条染色体的ＲＦＬＰ标记基因型之间表型平均值方差分析与区间作图分析结果表明,分别位于染色体２,４,７上的３个ＱＴＬ位于ＲＺ５８／ＲＧ１０２,ＲＧ１４３／ＲＧ３２９和ＲＧ６３４／ＲＧ６５０之间。与ＲＧ１４３及ＲＧ１０２连     

控制水稻叶片叶绿素含量及其离体叶片叶绿素降解速度相关的QTL定位(简报)

许多研究认为,在一定范围内,叶绿素含量与光合速率成正相关关系、叶绿素含量高的水稻叶片能延缓衰老。理论上推算,水稻叶片如果推迟1天衰老,可使水稻增产2％左右,而实际实验结果表明可增产1％左右。叶片早衰往往也是造成有些水稻品种结实率偏低、空秕率较高及产量降低的主要原因。叶片衰老是水稻发育过程中的生命现象,它是水稻在长期进化过程中形成的适应性。叶片衰老的显著特征之一是叶绿素含量下降,叶色褪绿变黄。[第一段]     

不同世代水稻的光合速率、ATPase活性及ABA含量变化的比较

随着世代的增加,水稻上三叶中叶绿素含量有降低趋势,倒三叶变化较明显。‘辽粳326’剑叶中ATPase活性、ABA含量和净光合速率则随世代的增加而逐渐降低,但差异未迭显著水平,群体光合速率降低较明显,n代与n＋4代差异达显著水平。‘奥羽316’的剑叶中ATPase活性、ABA含量和光合速率随世代增加变化不明显。     

Correlation and Quantitative Trait Loci Analyses of Total Chlorophyll Content and Photosynthetic Rate of Rice (Oryza sativa) under Water Stress and Well-watered Conditions

In order to explore the relevant molecular genetic mechanisms of photosynthetic rate (PR) and chlorophyll content (CC) in rice ( Oryza sativa L.), we conducted a series of related experiments using a population of recombinant inbred lines (Zhenshan97B × IRAT109). We found a significant correlation between CC and PR ( R = 0.19**) in well-watered conditions, but no significant correlation during water stress ( r = 0.08). We detected 13 main quantitative trait loci (QTLs) located on chromosomes 1, 2, 3, 4, 5, 6, and 10, which were associated with CC, including six QTLs located on chromosomes 1, 2, 3, 4, and 5 during water stress, and seven QTLs located on chromosomes 2, 3, 4, 6, and 10 in well-watered conditions. These QTLs explained 47.39% of phenotypic variation during water stress and 56.19% in well-watered conditions. We detected four main QTLs associated with PR; three of them ( qPR2 , qPR10 , qPR11 ) were located on chromosomes 2, 10, and 11 during water stress, and one ( qPR10 ) was located on chromosome 10 in well-watered conditions. These QTLs explained 34.37% and 18.41% of the phenotypic variation in water stress and well-watered conditions, respectively. In total, CC was largely controlled by main QTLs, and PR was mainly controlled by epistatic QTL pairs.     

栽培稻旱胁迫叶片相关性状的遗传解析

利用籼稻窄叶青8号(ZYQ8)和粳稻京系17(JX17)衍生的加倍单倍体(DH)群体127个株系,2002年在杭州采用田间断水法栽培,在水分胁迫下,对叶片的卷叶、相对含水量和电导率3个性状进行了评价和QTL分析。结果表明,3个性状在DH群体中均存在双向超亲分离,接近正态分布,受数量性状基因的控制;检测到影响这些性状的6个QTL,其中卷叶3个(qLR—1,qLR—5和qLR—11)、相对含水量2个(qRWC—1和qRWC—6和电导率1个(qERC—6）。旱胁迫时,目测卷叶方便易行,适于对大批品种或资源筛选,对抗旱栽培稻品种的筛选和利用具有一定的指导意义。     

水稻种子活力QTL定位及上位性分析

利用1个粳／籼交来源(Lemont／Teqing)、包含264个重组自交系的作图群体,采用纸卷法在18℃培养箱中进行2次重复的发芽实验,考察了种子发芽7d、9d和1ld的发芽率,种子发芽15d后的芽长及干重等种子活力的相关性状。结合一张含有198个DNA标记的连锁图谱,用作图软件QTLMapper1．0定位与种子活力相关的QTL。共检测到13个主效应QTL,这些QTL对性状的贡献率为2．9％～12．7％,平均贡献率为6．2％。同时检测到18对贡献率≥5％的互作位点,其贡献率为5．1％～11．8％,平均贡献率为6．9％,比检测到的主效应QTL的平均贡献率稍大。种子活力相关性状的大多数主效应和互作QTL成串分布于少数几个染色体区段(Chromosome Regions,CRs),并且成串分布在同一染色体区段的QTL效应的方向总是一致,该结果与这些性状在表型上的正相关相一致。若将成串分布有3个及3个以上种子活力相关性状QTL的CRs视为与种子活力高度相关的CRs,则共检测到7个上述与种子活力高度相关的CRs,分别分布在水稻12条染色体中的7条染色体上。根据所含QTL的种类(主效应QTL或／和上位性QTL)可将这些CRs分成以下3种：1)M-CRs：只含有主效应QTL,如CR^sv-7;2)E-CRs：所含位点没有主效应,但与其他位点发生互作,如CR^sv-1、CR^sv-6和CR^sv-12;3)ME-CRs：既含有主效应QTL、也含有与其他位点产生互作的互作位点,如CR^sv-2、CR^sv-5和CR^sv-8。另外还发现,有的CR上的位点同时与多个不同CR上的位点互作,影响种子活力的相关性状。与前入的研究结果相比较,发现有些与种子活力高度相关的CR可在不同研究者所用的不同定位群体中被检测到,而有的CR只在特定的定位群体中被检测到。由此表明,水稻种子活力具有丰富的遗传多样性和复杂的遗传基础,其主效QTL和互作位点可能基于遗传背景的不同而相互转化。     

水稻光合功能相关性状QTL分析

利用粳稻Kinmaze／籼稻DV85杂交后代单粒传衍生的81个F11家系所组成的重组自交系（Recombinant Inbred Lines,RILs）群体,研究水稻光合功能相关性状的数量性状基因座（QTL）。在水稻抽穗后7d测定叶片全氮含量（TLN）、叶绿素a／b比值（Chl．a：b）和叶绿素含量（Chl）。共检测到6个QTL,各QTL的LOD值为2．66～4．81,贡献率为11．2％-29．6％,其中,在第1、2和11染色体上检测到3个与全氮含量相关的QTL,相应贡献率为17．3％、15．3％、13．7％;在第3和4染色体检测到2个与叶绿素a／b比值相关的QTL,贡献率为13．8％和29．6％;在第1染色体检测到1个与叶绿素含量相关的QTL,贡献率为11．2％。4个QTL为本研究新检测的基因座。有趣的是,控制叶绿素含量的qCC-1位于第1染色体上RFLP标记C122附近,与已报道的NADH-谷氨酸合成酶基因位置一致,而叶绿素合成始于谷氨酸,暗示该基因座与水稻光合功能关系极为密切。然而,对抽穗后30d叶绿素含量进行QTL分析,结果未检测到与其相关的QTL,表明控制叶绿素含量qCC-1效应随水稻叶片的衰老而降低。     

水稻苗期耐旱性基因位点及其互作的分析

随着全球水资源的日益贫乏和旱灾的日趋严重,水稻耐旱性的研究越来越重要,对籼稻窄叶青8号（ZYQ8）和粳稻京系17（JX17）以及由它们构建的加倍单倍体（DH）群体,参照国际水稻研究所的耐旱鉴定方法,在苗期进行断水,调查期耐旱性,利用该群体的分子连锁图谱进行数量性状座位（QTL）区间作图分析,共检测到2个耐旱的QTL（qDT-5和qDT-12),分别位于第5染色体的GA41-GA257之间的和第12染色体的RG457-Y12817R之间,这两个QTL的加性效应均来自ZYQ8的等位基因,用Epistat软件检测到2个单位点,即GA257和Y12817R,与区间作图分析的结果一致,Epistat还检测到与GA257互作的3个位点（RG541、G318和G192,分别位于第1、4和8染色体上）和与Y12817R互作的1个位点（CT234,位于第3染色体上）。     

Retracted: Screening of candidate genes and fine mapping of drought tolerance quantitative trait loci on chromosome 4 in rice (Oryza sativa L.) under drought stress

Due to severe water resource shortage, genetics of and breeding for DT (drought tolerance) in rice (Oryza sativa L.) have become one of the hot research topics. Identification of grain yield QTLs (quantitative trait loci) directly related to the DT trait of rice can provide useful information for breeding new drought‐resistant and water‐saving rice varieties via marker‐assisted selection. A population of 105 advanced BILs (backcross introgression lines) derived from a cross between Zhenshan97B and IRAT109 in Zhenshan97B background were grown under drought stress in a field experiment and phenotypic traits were investigated. The results showed that in the target interval of RM273‐RM255 on chromosome 4, three main‐effect QTLs related to panicle length, panicle number, and spikelet number per panicle were identified (LOD [logarithm of the odds] > 2.0). The panicle length‐related QTL had two loci located in the neighboring intervals of RM17308‐RM17305 and RM17349‐RM17190, which explained 18.80% and 20.42%, respectively, of the phenotypic variation, while the panicle number‐related QTL was identified in the interval of RM1354‐RM17308, explaining 11.47% of the phenotypic variation. As far as the spikelet number per panicle‐related QTL was concerned, it was found to be located in the interval of RM17308‐RM17305, which explained 28.08% of the phenotypic variation. Using the online Plant‐GE query system, a total of 13 matched ESTs (expressed sequence tags) were found in the target region, and of the 13 ESTs, 12 had corresponding predicted genes. For instance, the two ESTs CB096766 and CA765747 were corresponded to the same predicted gene LOC_Os04g46370, while the other four ESTs, CA754286, CB000011, CX056247, and CX056240, were corresponded to the same predicted gene LOC_Os04g46390.     

水稻生物学产量及其构成性状的QTL定位

QTL的加性效应、加性×加性上位性效应及它们与环境的互作效应是数量性状的重要遗传分量.利用IR64/Azucena的125个DH品系为群体,分析了水稻生物学产量及其两个构成性状干草产量和谷粒产量的遗传组成.用基于混合模型的复合区间作图(MCIM)方法进行QTL定位.检测到12个位点有加性主效应,27个位点涉及双位点互作,18个位点存在环境互作.结果表明水稻生物学产量和它的两个构成性状普遍存在上位性效应和QE互作效应.此外,还探讨了性状间相关的遗传基础.发现4个QTLs和一对上位性QTLs可能与生物学产量与干草产量之间的正相关有关.3个QTL可能与干草产量与谷粒产量之间的负相关有关.这些结果可能部分地解释了这3个性状相关的遗传原因.通过对水稻生物学产量及其两个构成性状所定位QTL的分析,加深了对数量性状QTL的认识.首先,QTL的上位性效应和QE互作效应是普遍存在的;其次,QTL的多效性或紧密连锁可能是遗传相关的原因,当QTL对两个性状作用的方向相同时可导致正向遗传相关,反之则为负向遗传相关,当有些QTL表现为同向作用而另一些QTL表现为反向作用时,则可削弱性状间的遗传相关性;第三,复合性状的QTL效应可分解为其组成性状的QTL效应,如果QTL对各组成性状的效应方向相反而相互抵消,可使复合性状的QTL效应不易被检测;第四,加性效应的QTL常参预构成上位性效应,而具有上位性效应的QTL并非都有加性主效应,表明忽略上位性的QTL定位方法会降低检测QTL的功效;最后,鉴别不同类型的QTL效应有利于指导育种实践,选择主效QTL适用于多环境,QE互作QTL适用于特定环境,对上位性QTL应强调选择基因组合而并非单个基因.     

水稻米粒延伸性的遗传剖析

以籼稻ZYQ8与粳稻JX17为亲本的DH群体作为研究材料,考察DH群体及双亲的米粒延伸率相关性状,并使用该群体的分子连锁图谱进行QTL分析.共检测到14个与稻米延伸性有关的QTL,包括2个粒长QTL、7个饭粒长QTL和5个米粒延伸率QTL,分别位于第1、2、3、5、6、7、10、11和12染色体.所有QTL的LOD值介于2.26～9.25,分别解释性状变异的5.31%～17.21%.在第3染色体上的G249～G164、第6染色体上的G30～RZ516和第10染色体上的G1082～GA223区间同时检测到控制饭粒长和米粒延伸率的QTL.米粒延伸性受多基因控制,Wx基因与位于第6染色体上的qCRE-6的G30～RZ516区间相近,对米饭的延伸性具重要影响.     

两种供氮水平下水稻生长后期相关性状的QTL定位

以特青为母本与Lemont杂交,然后用特青为轮回亲本回交,建立特青背景下的染色体片段置换系（CSSL）群体。在正常和低氮条件下分别在生长后期对株高（PH）、单株穗数（PN）、叶绿素含量（CC）、地上部干物重（SDW）和单株籽粒产量（YD）等性状进行了QTL分析,共检测到31个QTL。其中在正常供氮水平下控制PH、PN、CC、SDW和YD的QTL数目均为3个;在低氮水平下检测到5、4、5和2个影响PH、PN、CC和SDW的QTL,在低氮水平下没有检测到控制YD的位点。大部分QTL集中在第2、3、7、11和12染色体上,影响不同性状或在两种供氮水平下影响同一性状的QTL在染色体上成串或成簇分布。其中RM30-RM439、RM18-RM478、RM309-RM270、RM235-RM17等区域同时检测到控制两个以上性状的QTL,表现出明显的一因多效现象。推测仅在低氮水平下检测到的QTL可能跟水稻对低氮胁迫耐性有一定的关联。     

上位性和QTL×环境互作对水稻(Oryza sativa L.)抽穗期的影响

水稻抽穗期是重要的农艺性状之一,对水稻品种的地理分布和适应性起到关键性作用。适宜的抽穗期是获得高产的前提。因此确定水稻抽穗期的遗传基础在育种计划中具有重要的意义。本研究用一套来源于亲本IR64/Azucena的双单倍体(DH)群体在两个种植季节的试验资料,用基于混合线性模型的复合区间作图方法,对水稻抽穗期QTL的加性、上位性及其与环境互作效应进行了研究。结果表明共有14个QTL影响水稻抽穗期,它们分布在除第5和第9条染色体外的10条染色体上,有8个位点携带单位点效应,5对位点携带双位点互作效应,2个单位点和1对双位点存在与环境的互作,所有效应值介于1.179～2.549天之间,相应的贡献率为1.04%～4.84%。基于所估算的QTL效应值,本研究预测了两个亲本和两个极端型品系的遗传效应值,并讨论了影响遗传效应值与实际观测值偏差的可能原因,以及研究群体所具有的遗传潜力。对水稻抽穗期QTL的定位结果与前人研究基本一致,并进一步证实了上位性和QE互作效应是水稻抽穗期的重要遗传基础。