Mikrotubuli und Filamente in prospektiven Plättchenfeldern der Megakaryocyten

Zusammenfassung Megakaryocyten des Knochenmarkes des Menschen, der Ratte und der Maus wurden nach Fixierung mit Glutaraldehyd und nach Kontrastierung mit Uranylacetat und Bleihydroxyd elektronenmikroskopisch untersucht. Außer den bekannten submikroskopischen Strukturen lassen sich in den prospektiven Plättchenfeldern und in der marginalen Randzone der Megakaryocyten 200–250 Å breite Mikrotubuli und etwa 50 Å breite Filamente nachweisen. Diese gleichen in ihrer Struktur den Mikrotubuli und Filamenten der Thrombocyten des peripheren Blutes. Die Mikrotubuli entstehen im Cytoplasma der Megakaryocyten, ohne zunächst einem bestimmten Plättchenfeld zugeordnet zu sein. In frühen Stadien der Plättchenfelderbildung erkennt man meist nur einige Mikrotubuli innerhalb der Plättchenfelder, die sich zwischen Demarkationsbläschen hindurch in benachbarten Plättchenfeldern fortsetzen. Komplette marginale Bündel von Mikrotubuli sind in den Megakaryocyten nur selten zu beobachten. Die biochemischen und funktionellen Eigenschaften der Mikrotubuli und Filamente werden diskutiert.

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Microtubules and filaments in prospective platelet fields of megakaryocytes

Summary Megakaryocytes of bone marrow of man, rat and mouse were studied electronmicroscopically after fixation with glutaraldehyde and staining the ultrathin sections with uranyl acetate and lead hydroxide. Microtubules measuring 200–250 Å and filaments measuring 50 Å in thickness can be demonstrated in prospective platelet fields and marginal zones of megakaryocytes. These microtubules and filaments resemble those of the platelets of the peripheral blood. The microtubules are formed within the cytoplasm of the megakaryocytes without predilection of certain platelet fields. In early stages of the formation of platelet fields only a few microtubules can be detected within platelet fields which penetrate between demarcation vesicles into neighbouring platelet fields. In megakaryocytes complete marginal bundles of microtubules are rarely observed. Biochemical and functional properties of microtubules and filaments are discussed.

     

Der Feinbau der Mikrotubuli in Hefe nach Gefrierätzung

Zusammenfassung Im Zellkern der Bäckerhefe wunden beim Übergang von anaeroben zu aeroben Kulturbedingungen drei verschiedene Sorten vom Mikrotubuli beobachtet. Die Durchmesser der Röhrchen betragen 210, 224 und 250 Å, die Lumina 60, 75 und 105 Å. Der Grundbaustein dieser Mikrotubuli ist ein 80 Å großes, in erster Näherung globuläres Teilchen, in dem höchst wahrscheinlich acht Untereinheiten mit einem Durchmesser von 40 Å enthalten sind. Das Bauprinzip der Mikrotubuli ist eine eingängige Schraube, die von einer Perlenkette der Grundbausteine aufgebaut wird. Die drei verschiedenen Tubuli-Sorten unterscheiden sich darin, daß bei der einen 5, bei der anderen 6 und bei der drittem 7 Perlen (80 Å-Einheiten) pro Umgang der Schraube zu finden sind. Wenn man die 40 Å großen Untereinheiten berücksichtigt, so besteht die Tubulus-Wand aus einer doppelten Lage dieser Teilchen mit 10, 12 oder 14 Einheiten pro Schraubenumgang. Die Übereinstimmung vieler Daten aus der Literatur mit diesem Modell läßt den gleichartigen Aufbau aller Mikrotubuli und Spindelfasern als wahrscheinlich erschieinen.

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Summary Three different classes of microtubules have been detected in the nucleus of yeast cells passing from anaerobiosis to aerobiosis. The diameter of theses structures is 210, 224 and 250 Å respectively, the lumen 60, 75 and 105 Å. The structural unit of all these microtubules is a nearly globular particle having a diameter of 80 Å. This unit most probably contains 8 subunits of a diameter of 40 Å. The 80 Å-units are arranged in a beaded chain which is screwd up to form the tubule. This screw may contain 5, 6 or 7 of the units per turn. Taking into account the subunits, the wall of a tubule would then be constructed of two layers of 40 Å-particles; so we may count 10, 12 or 14 beads per turn of a double threaded screw. This model can be compared with many data about microtubules available in the literature.

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Zu besoniderem Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. C. Robinow für viele anregende Diskussionen, Herrn Dr. Matile für die Ausarbeitung der Kulturbedingunigen, Frl. S. Chicherio für die sachkundige Präparation und Frl. Tür ler für die graphische Ausstattung dieses Berichtes. Diese Arbeit wurde durch einen Kredit das Schweizerischen Nationalfonds unterstützt.     

Spindelbau,Mikrotubuliverteilung und Chromosomenstruktur während der I. meiotischen Teilung der Spermatocyten von Pales ferruginea

Zusammenfassung Der Spindelapparat der I. meiotischen Teilung in Spermatocyten von Pales ferruginea wurde nach gezielter Präparation einzelner Zellen mit der Ultradünnschnitttechnik untersucht. Neben den Chromosomen sind 3 Strukturkomponenten in der Spindelregion zu beobachten: 1. Mikrotubuli, 2. ribosomale Partikel, 3. amorph oder fädig erscheinende intertubuläre Spindelmatrix. Längs- und Querschnitte zeigen eine mehr oder weniger homogene Verteilung der Mikrotubuli in der Spindel. Es gibt keine Hinweise für Mikrotubulibündel, die den polarisationsmikroskopisch darstellbaren Chromosomenfasern entsprechen könnten. Bestimmungen der Mikrotubulidichte in einigen Teilungsphasen zeigen, daß die Anzahl der Tubuli während der Prometaphase bis zur Metaphase hin zunimmt und erst in der späten Anaphase abnimmt. Wandernde Anaphasechromosomen zeigen einen charakteristischen Formwandel. Die Orientierung der Mikrotubuli und ihre Beziehung zu Chromosomen und Spindelmatrix werden ausführlich diskutiert.

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Spindle structure, distribution of microtubules, and chromosome structure during the I. Meiotic division in spermatocytes of Pales ferruginea An electron microscopic analysis

Summary The spindle apparatus of the I. meiotic division in spermatocytes of Pales ferruginea was examined by means of ultra-thin sectioning of preselected single cells. Besides chromosomes 3 major components can be observed within the spindle region: 1. microtubules, 2. ribosomal particles, 3. intertubular spindle matrix of amorphous or filamentous appearance. As revealed from longitudinal and cross sections the microtubules are distributed more or less homogeneously within the spindle. There is no evidence for bundles of microtubules which may correspond to the chromosomal fibers of polarization microscopy. Determination of microtubular density in several division stages shows that the number of microtubules increasing during prometaphase up to metaphase, and does not decrease till late anaphase. Moving anaphase chromosomes show a characteristic change of form. Orientation of microtubules and their connexion with chromosomes and spindle matrix are discussed in detail.

Herrn Dr. R. Dietz danke ich für freundlicherweise zur Durchsicht überlassene nichtpublizierte polarisationsmikroskopische Aufnahmen von der I. meiotischen Teilung der Spermatocyten von Pales crocata.     

Ultrastrukturbesonderheiten der pinealen Sinneszellen von Protopterus dolloi

Zusammenfassung Das Pinealorgan (Epiphysis cerebri) von Protopterus dolloi (Dipnoi) enthält Sinneszellaußenglieder, die in Größe und Form denen der Amphibien gleichen. Bemerkenswert sind stark ausgebildete Cilienwurzeln im Innenglied und das Vorhandensein von endoplasmatischem Reticulum und Mikrotubuli im Außenglied. Die Mikrotubuli mit einem Durchmesser von 200 Å strahlen vom Basalteil der Zelle über das Verbindungsstück in das Außenglied ein; es wurde beobachtet, daß sie zwischen den Außengliedlamellen ausmünden. Die Außengliedlamellen zeigen lokale Verbreiterungen bis zu einer Höhe von 700 Å; intrasacculär läßt sich Grundcytoplasma darstellen. Die distalen Außengliedlamellen sind länger als die proximalen und weisen Degenerationszeichen auf, die sich teils als Erweiterung, teils als Komprimierung der Membranenstapel manifestieren. Im Hinblick auf einige morphologische Eigentümlichkeiten der pinealen Photorezeptoren werden Fragen ihres Vitamin A-Metabolismus diskutiert.

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Special ultrastructural characteristics of the pineal sensory cells in protopterus dolloi

Summary The pineal organ (epiphysis cerebri) in Protopterus dolloi (Dipnoi) are characterized by sensory cells that in size and shape resemble pineal photoreceptor cells of amphibians. The sensory cell contain in its inner segment fibrous ciliary rootlets and in its outer segment endoplasmic reticulum and microtubules. The microtubules are of 200 Å diameter and extend from the basal part of the sensory cell through the connecting piece into the outer segment, where they end between lamellae in the intersaccular spaces. The lamellae of the outer segment contain intrasaccular hyaloplasm and are enlarged to a maximum thickness of 700 Å. The more distal lamellae are longer than the more proximal ones and suggest a process of degeneration by enlargement or narrowing of their intermembranous spaces. The special morphological characteristics of the pineal photosensory cells are discussed in relation to the vitamin A-metabolism.

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Mit Unterstutzung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft     

Die Ultrastruktur des Gabeschen Organs von Schizophyllum sabulosum L. (Diplopoda,Iuliformia)

Zusammenfassung 1. Das Gabesche Organ von Schizophyllum sabulosum ist paarig und liegt im seitlichen Clypeolabrum. Es wird von Axonen des Nervus labri medialis erreicht, der vorher Seitenzweige abgegeben hat.2. Die Axone gehören neurosekretorischen Zellen des Protocerebrum an und enthalten Neurosekret. Die Elementargranula sind recht gleichmäßig ellipsoid, der große Durchmesser beträgt ca. 1200 Å. Die Axone enden im Organ und stellen dessen extrinsische Komponente dar.3. Außerdem gibt es zwei intrinsische Zelltypen: 1) Drüsenparenchymzellen mit axonartigen Fortsätzen und 2) gliaartige Zellen. Die Parenchymzellen bilden Sekret in Form opaker Vakuolen, die deutlich größer als die Neurosekretgranula sind. Auffällig ist das überwiegend vesikuläre endoplasmatische Reticulum. Die Mitochondrien liegen in der Nähe von myelinähnlichen Körpern; ihre Außenmembran ist stellenweise vakuolig vorgewölbt. Die axonartigen Fortsätze enthalten viele längsorientierte Mikrotubuli.4. Die langen Fortsätze der gliaartigen Zellen umhüllen die Parenchymzellen und die extrinsischen Axone meist in mehreren Schichten. Es gibt aber auch Bereiche, in denen vor allem die Fortsätze der Parenchymzellen und die extrinsischen Axone nackt sind.5. Das Organ ist gegen das umgebende Hämocoel von einer dicken, lamellierten Stromahülle abgegrenzt. Auch Interzellularräume sind mit Stroma gefüllt.6. Das Organ wird mit der Cerebraldrüse einiger Chilopoden und gewissen endokrinen Organen anderer Diplopoden und Insekten verglichen.

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The ultrastructure of the organ of gabe in Schizophyllum sabulosum L. (diplopoda, iuliformia)

Summary 1. The paired organ of Gabe of Schizophyllum sabulosum is situated in the lateral clypeolabrum. It is innervated by axons of the medial labral nerve, which divides in several branches before reaching the organ.2. Axons extend from neurosecretory cells of the protocerebrum and contain neurosecretory droplets, which are almost ellipsoid and about 1,200 Å in diameter. The axons terminate in the organ and constitute its extrinsic elements.3. In addition, there are two types of intrinsic cells: (1) parenchyma cells with axon-like processes and (2) glia-like cells. The parenchyma cells produce secretory material in the form of opaque vacuoles, which are clearly larger than the neurosecretory granules. The preponderantly vesicular endoplasmic reticulum is conspicuous. Also characteristic are the mitochondria, whose superficial membranes are expanded locally, and which lie in the near vicinity of myeline-like bodies. The axon-like processes contain many microtubuli oriented in longitudinal direction.4. The slender processes of the glia-like cells envelop both parenchyma cells and extrinsic axons usually in several layers; but there are also regions in which the processes of the parenchyma cells and, above all, the extrinsic axons are naked.5. The organ is delimited from the surrounding hemocoele by a thick laminated stroma. Intercellular spaces are also filled with stroma.6. The organ is compared with the cerebral gland of some chilopods and with certain endocrine organs of other diplopods and insects.

     

Zum Feinbau des Periplasten und der Geißel von Trypanosoma brucei und Trypanosoma gambiense

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Geißelfibrillen und Mikrotubuli des Periplasten von Trypanosomen ergaben, daß beide Strukturen aus Protofilamenten aufgebaut sind. Die Protofilamente bestehen aus kettenförmig angeordneten globulären Untereinheiten von 45–50 Å Durchmesser. Die Mikrotubuli des Periplasten sind in ungefähr 150 Å-Abständen durch Querbrücken miteinander vernetzt. Es wird angenommen, daß diese Querbrücken durch abzweigende Protofilamente gebildet werden. Im Zusammenhang mit diesen Ergebnissen wird der Bau des Periplasten diskutiert.

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Ultrastructure of the periplast and the flagellum of Trypanosoma brucei and Trypanosoma gambiense

Summary Flagellar fibres and microtubules of the periplast of Trypanosomes are studied by electron microscopy. They both are shown to consist of protofilaments which are composed of globular subunits in beadlike array measuring 45–50 Å in diameter. The periplastic microtubules are connected by bridges which appear to be formed by protofilaments, branching off at intervals of approximately 150 Å from the microtubules. The structure of the periplast is discussed in detail.

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Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Das endoplasmatische Reticulum während der Sporogenese vonSaprolegnia monoica

Zusammenfassung Das sich während der Sporogenese typisch verändernde ER wird um das 50–100 fache im Vergleich zur vegetativen Hyphe vermehrt und bis zur Reifung der Zoosporen innerhalb weniger Stunden wieder abgebaut. Gleichsinnig verlaufen das Waschstum und die Differenzierung der Dictyosomen und der Kernhülle, die untereinander und mit dem ER in engstem Kontakt stehen. Das maximal entwickelte ER verbindet alle Zellorganelle miteinander. Die Mitochondrien sind dabei von porösen ER-Zisternen eng umschlossen.

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The endoplasmic reticulum during the sporogenesis ofSaprolegnia monoica

Summary During sporogenesis the ER changes typically. It is increased by 50–100 times compared by the vegetative hyphae and is reduced again within a few hours while the zoospores become fully developed. In the same way growth and differentiation of the dictyosomes and the nuclear envelope takes place which are in contact with one another and with the ER. The ER, when developed maximally, connects all organells of the cell. The mitochondria then are tightly enclosed by porous ER-cisterns.

     

Mechanorezeptive Strukturen der antennalen Haarsensillen der Baumwollwanze Dysdercus intermedius Dist.

Zusammenfassung Die Mechanorezeptorzellen der Tast- und Schmeckhaare auf der Antenne der Baumwollwanze besitzen einen tubulären Körper (TK), dessen Mikrotubuli an der Peripherie eine palisadenartig dichte (Abstand 100–200 Å) und im Zentrum eine annähernd hexagonale Anordnung (Abstand 300 Å) zeigen. Zwischen den peripheren Tubuli und der Dendritenmembran bestehen Brücken. Die Mikrotubuli sind durch senkrecht zu ihrer Achse orientierte Schichten elektronendichten Materials (Dicke und Abstand je 170 Å) verbunden. Proximal vom TK ist die Zahl der Tubuli stark reduziert. Im Sockelbereich beider Haartypen finden sich hebelartige Verlängerungen des Haarschafts, die dessen Auslenkung in eine Kompression des TK transformieren. Eine Beteiligung der Mikrotubuli des TK an der Reiz-Erregungs-Transduktion wird diskutiert.

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Mechanoreceptors of the hair sensilla on the antenna of the red cotton bug Dysdercus intermedius Dist.

Summary Mechanoreceptor cells of the touch- and taste hairs on the antenna of the red cotton bug possess a tubular body (TB). The TB contains microtubuli, which are 100–200 Å apart and arranged on palisades in the peripheral part of the TB, and about 300 Å apart and hexagonally arranged in the central part of the TB. Bridges (filaments) exist between the peripheral tubuli and the membrane of the dendrite. The microtubuli are connected by layers of dense material (of 170 Å thickness and distance) which are arranged perpendicularly to their axes. Proximal to the TB the number of the microtubuli is strongly reduced. In the joint region of both hair types the hairshafts show lever-like processes which transmit the bending effect of the hair into a compression of the TB. The role of the microtubuli in this transduction is discussed.

Herrn Prof. Duspiva zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Über eine postmeiotische Teilungsanomalie und den Spiralbau der Chromosomen von Paris quadrifolia

Zusammenfassung In drei Pflanzen einer Kolonie von Paris quadrifolia wurde in eben entstandenen Gonen eine abnorme postmeiotische Mitose beobachtet, die bis zur Metaphase geht und dann rückläufig über eine Telophase zu einem meist normalen Ruhekern führt. Die Chromosomen sind ungespalten und entsprechen äußerlich und innerlich den Anaphasechromosomen der homöotypischen Teilung. Obwohl diese Chromosomen die Wertigkeit von Chromatiden besitzen, also keine teilungsfähigen, aus zwei Chromatiden aufgebauten Vollchromosomen sind, erfolgt die Spindelbildung, die Metakinesebewegung und die Orientierung der Chromosomen in der Äquatorialplatte normal. Diese Vorgänge sind also unabhängig vom Alter der Chromosomen und Centromeren. Auch die Einstellung der Spindel in der Zelle unter Drehung des Polfeldes erfolgt so, wie es zu erwarten wäre, wenn eine normale Zellteilung an dieser Stelle stattfände.Die Spindeleinstellung der abnormen Mitose ist mechanisch, bedingt und eine andere als in der 1. Pollenmitose, bei der nicht einfach mechanische Gesetzmäßigkeiten wirken, sondern eine bestimmte plasmatische Differenzierung bestimmend ist.Das Auftreten der postmeiotischen Mitose zeigt keine ursächliche Beziehung zu den für Paris bezeichnenden Störungen infolge von Inversionsheterozygotie. Die Ursache kann genotypischer oder phänotypischer Natur sein; für beide Annahmen lassen sich Anhaltspunkte gewinnen.Durch Vorbehandlung mit NH³-AIkohol läßt sich der Spiralbau der Chromosomen in der 1. Pollenmitose klar sichtbar machen. Es bestätigt sich die Auffassung, daß je Chromatide eine Doppelspirale vorhanden ist, daß aber nicht zwei auseinandergeschobene Spiralen vorliegen. Die Großspiralisierung kann als Modell dienen um Deutungen vorzunehmen, wo die unmittelbare optische Beobachtung versagt.     

Untersuchungen über die Spermiogenese bei einem Laufkäfer,Carabus catenulatus Scop., und der Skorpion-Wasserwanze,Nepa rubra L.

Zusammenfassung Im Anschluß an frühere Untersuchungen über die Spermiogenese bei Cicindela wird die Differenzierung der Spermatiden bei Carabus und Nepa beschrieben. Die Befunde werden mit den Ergebnissen bei Cicindela eingehend verglichen. Bei Carabus entsteht, sobald sich der Kerninhalt fein verteilt hat, in der größtenteils dichten Kernhülle ein ausgedehntes Porenfeld, dem sich die Geißel für kurze Zeit anlegt. Zugleich tritt um Zentriol und Geißel kontrastreiche, granuläre Substanz auf. Sie wird später zu einem langestreckten Begleitkörper der Geißel. Nachdem sich der Kerninhalt zu isolierten Fibrillen von 200 Å Durchmesser umgewandelt hat, hebt sich das Porenfeld ab und löst sich schließlich als geschlossene Vesikel vom Kern, bleibt jedoch in Form und Struktur selbst dann noch erhalten. Bei Nepa liegt ein unscheinbarer porenhaltiger Bezirk der Kernwand in einiger Entfernung vor dem Zentriol. Unmittelbar anschließend ist dunkle Substanz außen an den Kern angelagert. Nach vollendeter Umwandlung des Kerninhalts in isolierte, 100 Å dicke Fibrillen verschwinden die Poren. Die dunkle Substanz dehnt sich über dieses vormals durchlässige Feld aus, wobei sie sich einige locker verteilte Anhäufungen gleichaussehenden Materials eingliedert. Die reifen Spermien von Carabus und Nepa erhalten eine neue Membran, deren Entwicklung von frühen Stadien an verfolgt werden kann. Ferner sind längsverlaufende Tubuli, die mit fortschreitender Differenzierung den Kern immer zahlreicher umgeben, bei der Reifeform nicht mehr nachweisbar. Ein Vergleich der Befunde einschließlich der früher über Cicindela mitgeteilten ergibt: Während die Kernhülle bei jungen Spermatiden im größten Teil ihres Umfangs dicht wird, bildet sich ein umschriebener Bezirk aus, der von zahlreichen Poren siebartig durchbrochen ist. Ein bestimmter Teil des Inhalts verläßt an dieser Stelle das Innere des Kerns und wird außerhalb als kontrastreiche granuläre Substanz abgelagert. Die Poren erhalten ihre Funktion aufrecht, bis der bleibende Kerninhalt in isolierte Fibrillen von 100 bzw. 200 Å Durchmesser umgewandelt ist. Das ausgeschiedene Kernmaterial wird zu einem Bestandteil des reifen Spermiums. Die Folgerungen aus diesen Feststellungen werden erörtert.

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Summary Following previous investigations on the spermiogenesis of Cincindela, the differentation of the spermatids of Carabus and Nepa is described. The results are thoroughly compared with those of Cicindela. After fine dispersion of the nuclear contents an extensive porous area against which the flagellum leans for a short period forms in the chiefly tight envelope with Carabus. Simultaneously granular material of great contrast appears about centriole and flagellum. Later it becomes an extended attendant body of the flagellum. The nuclear contents having transformed to isolated fibrils of 200 Å in diameter the porous field is lifted up and finally detached as a closed vesicle. Even then it retains its stable form and structure. With Nepa, a small porous area exists some distance before the eentriole in the nuclear envelope. Adjacent, dark substance is deposited outside on the nucleus. After complete conversion of the nuclear contents into isolated fibrils of 100 Å thickness the pores disappear. The darkly staining substance spreads over this formerly porous field, thus incorporating some loosely distributed accumulations of similar material. The ripe spermatozoa of Carabus and Nepa receive a new membrane, the development of which can be followed from early stages. Furthermore, longitudinal tubules which surround the nucleus in increasing number with advancing differentiation are no longer detectable in the mature form. Comparing these results with those on Cicindela leads to the following statements: While the nuclear envelope of young spermatids becomes tight for the most part, a limited area forms penetrated by numerous pores like a sieve. Certain part of the contents leaves the nucleus at this point and is deposited outside as darkly staining granular substance. The pores maintain their function until the remaining contents have changed into isolated fibrils of 100 or 200 Å in diameter. The eliminated nuclear material becomes part of the mature spermatozoon. The conclusions of these statements are discussed.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung des Trypanosoma cruzi mit besonderer Berücksichtigung des Periplasten und des Blepharoplasten

Zusammenfassung Der Periplast der begeißelten Trypanosomen (Trypanosoma Cruzi) und der Leishmaniaform besteht aus einer 130 Å dicken, dreigeschichteten Membran und den unmittelbar daruntergelegenen Fibrillen. Jede der beiden osmiophilen Membranschichten des Periplasten ist 45 Å dick; die osmiophobe Mittelschicht mißt 40 Å. Die Fibrillen sind 200–210 Å dick und liegen als wandverstärkende Röhrchen unmittelbar an der Innenfläche der Hüllmembran. Der helle röhrenförmige Innenraum der Fibrillen hat einen Querdurchmesser von 90–100 Å. Der seitliche Abstand der Fibrillen mißt etwa 320 Å.Der Blepharoplast ist ein etwas gekrümmter, scheibenförmiger Körper mit einem Längsdurchmesser von 0,75–1,35 und einem Querdurchmesser von 0,2–0,3 . Er liegt gemeinsam mit dem Basalkörperchen an der Geißelbasis. Der Blepharoplast gibt eine positive Feulgen-Nuklealreaktion und enthält Desoxyribonukleinsäure. Elektronenmikroskopisch finden sich im Innern des Blepharoplasten helixförmig angeordnete 125 Å dicke Fibrillen, die einen 35 Å im Querdurchmesser messenden helleren Innenraum aufweisen. Die Hülle des Blepharoplasten besteht aus einer mitochondrienähnlichen Doppelmembran, die an einigen Stellen auch Cristae bildet. An der zur Geißelbasis gerichteten Oberfläche des Blepharoplasten kommen knospenförmige und länglich ausgezogene mitochondrienähnliche Fortsätze vor, von denen wir vermuten, daß sie Mitochondrien nach Abschnürung vom Blepharoplasten darstellen. In diesen Fortsätzen finden sich zahlreiche Innenmembranen, die manchmal stark ineinander verzahnt sind. Offenbar werden sie von der Hüllmembran des Blepharoplasten gebildet. Es wird angenommen, daß der Blepharoplast ein mit Desoxyribonukleinsäure und Lipoproteinen, möglicherweise auch mit Atmungsfermenten besonders ausgestattetes Zellorganell ist, das sich zu teilen vermag, den Zellkern und die Zellteilung beeinflußt sowie produktiv an der Bildung der Mitochondrien beteiligt ist.Die Zellteilung der Parasiten beginnt mit einer Bildung von Tochterkörperchen durch die Basalkörperchen und der Ausbildung einer zweiten Geißel. Die Filamente der zweiten Geißel werden im Zytoplasma der Mutterzelle gebildet. Danach teilt sich der Blepharoplast quer zur Längsachse. Der Blepharoplast ist vor der Teilung etwa 1,35 lang und schwalbenförmig. Nach der Querteilung des Blepharoplasten erfolgt erst die Kernteilung und die Längsteilung des Zytoplasmas.Die Befunde wurden auf der 28. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie in Düsseldorf am 2. 5. 1961 von H. Schulz vorgetragen.     

Strukturelle Hybridität und akzessorische Chromosomen beiAllium pulchellum

Zusammenfassung Allium pulchellum, ein diploider Vertreter derAllium paniculatum-Gruppe mit vorwiegend sexueller Fortpflanzung, weist ähnliche Anzeichen einer chromosomalen Plastizität auf wie die praktisch apomiktischen ArtenA. carinatum undA. oleraceum. Dies läßt sich an den SAT-Chromosomen ablesen, welche bei 10 (12)¹ von insgesamt 14 (16) Pflanzen aus 4 Populationen unpaarigen Bau haben.Dazu kommen bei allen 8 Pflanzen aus Moneglia (östliche ligurische Küste) B-Chromosomen. Ihre Zahl schwankt im Soma zwischen 0 und 3 (und wahrscheinlich auch 4). Ihr Vorhandensein bewirkt offenbar leichte somatische Instabilität der A-Chromosomen (Auftreten neuer abweichender Chromosomen) und eine Verminderung des Blütenansatzes. Die Zahlenverhältnisse in der Meiose im Vergleich zu denen in der Wurzel sprechen für eine somatische Selektion von Zellen mit 0 und 2 B-Chromosomen gegenüber denen mit 1 und 3b; auch eine leichte Elimination erfolgt anscheinend im Soma.Die hohe spontane Umbaufähigkeit der Chromosomen der Arten aus derAllium paniculatum-Gruppe hängt vielleicht mit ihrem Reichtum an Heterochromatin zusammen.Bei den B-Chromosomen vonA. pulchellum ist der kurze Schenkel heterochromatisch, der lange bis auf eine kurze Zone anschließend an das Centromer euchromatisch.Phänotypisch wirkt sich die strukturelle Hybridität und das Vorhandensein der B-Chromosomen (letzteres abgesehen von der Blühfreudigkeit) beiAllium pulchellum nicht aus.Colchicin hat offenbar auch eine Wirkung auf die Prophase, indem es eine vorzeitige Verkürzung der Chromosomen bewirkt (S. 219 ff.).Die Durchführung der vorliegenden Untersuchungen wurde durch eine Subvention von seiten der Österreichischen Akademie der Wissenschaften in Wien (Figdorstiftung) an die zweitgenannte Autorin wesentlich gefördert. Für die Zuerkennung dieser Subvention sei auch an dieser Stelle bestens gedankt.     

Über das elektrische Potential und über den Erregungsvorgang bei dem MyxomycetenPhysarum polycephalum

Zusammenfassung Das Protoplasma vonPhysarum polycephalum hat gegenüber dem Außenmedium ein negatives Potential. Plasmastränge und ruhende Plasmamassen haben etwa — 37 mV, kriechende Plasmamassen auf Agarnährboden etwa — 26 mV, dieselben auf Glas etwa — 69 mV.Die Aktionsströme haben ein Ausmaß von etwa 21 mV, eine Gesamtdauer von etwa 36 s und eine demgegenüber auffallend kurze Anstiegszeit von etwa 0,6 s.Mit dem Erregungsvorgang sind Veränderungen der Protoplasmaströmung verbunden, die mit einer Latenzzeit bis zu 20 s nach dem Reiz auftreten und in einer Umkehr der Protoplasmaströmung oder in einem Stillstand bis zu 45 s mit Wiederaufnahme der Strömung in derselben oder in der entgegengesetzten Richtung bestehen.     

Banding techniques in the evaluation of human chromosomal variants

Summary 6 cases of human chromosomal variants are presented as observed with different staining methods (conventional staining and banding techniques). It is concluded that the well-known variations of the short arm-satellite region of acrocentric chromosomes is mainly due to differences in length of the secondary constrictions. A review of the staining differences of chromosome regions with known polymorphisms is presented.

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Zusammenfassung Es werden 6 Fälle von Normvarianten menschlicher Chromosomen beschrieben, die mit verschiedenen. Färbemethoden (konventionellen und neuen banding-Methoden) untersucht wurden. Aus diesen Befunden kann geschlossen werden, daß die bekannten Variationen der Kurzarm-Satellitenregion der akrozentrischen Chromosomen hauptsächlich durch Längenunterschiede der Sekundärconstrictionen zustande kommen. Es wird ein kurzer Überblick über die Unterschiede in der Anfärbbarkeit derjenigen Chromosomenabschnitte gegeben, die bekannte Polymorphismen aufweisen.

     

Die Chromosomen der Ciliaten

Zusammenfassung Bei Colpidium campylum treten in der I. meiotdischen Prometa- und Metaphase typische Chromosomentetraden auf, die sich in der I. Anaphase in gewohnter Weise in Dyaden teilen, während lin der II. Anaphase die Chromatiden getrennt werden. Grundsätzlich ähnlich verhält sich Euplotes charon und wahrscheinlich Vorticella sp.In den somatischen Mitosen sind die Chromosomen völlig maskiert oder wahrscheinlich als distinkte morphologische Gebilde ülberhaupt nicht vorhanden (wohl aber müssen ihre Chromonemen, wenn auch abweichend spiralisiert, vorhanden sein). Was in der Literatur als Chromosomen bezeichnet wurde, sind keine Chromosomen, sondern Chromosomenaggregate. Ihre Entstehung läßt sich besonders deutlich bei Oxytrichiden verfolgen. Bei anderen Arten zeigen die postmeiotische Teilung und die metagamen Teilungen ein intermediäres Verhalten zwischen Meiose und somatischer Mitose und vermitteln so das Verständnis der für sich allein kaum richtig interpretierbaren somatischen Mitose. Die abweichenden chromosomalen Verhältnisse in der somatischen Mitose lassen sich weiters unter Zuhilfenahme einer besonderen Spindelmechanik und sonstiger beobachtbarer Umstände in bestimmter Weise deuten.Diese Verhältnisse finden sich grundsätzlich bei allen echten Ciliaten wieder. Bei Chilodon uncinatus sind jedoch auch die meiotischen Chromosomen maskiert. Die in der Literatur angegebenen Zahlen 2 bzw. 4 beziehen sich nicht auf Chromosomen, sondern auf Chromosomenaggregate, deren Zahl ebensowenig wie bei anderen Ciliaten konstant ist.Vergleichende stichprobenweise Beobachtungen an anderen Ciliaten zeigen, daß die Ergebnisse für alle gelten: in der somatischen Mitose treten keine Chromosomen auf. Die bisher als Chromosomen bezeichneten Gebilde sind nicht die Chromosomen; ihre leicht beobachtbare Querteilung stellt daher kein Problem dar. Dien Schlüssel zum Verständnis liefert in allen Fällen die Meiose, von der aus die Mitose zu interpretieren ist.Die Ciliatenkerne, im besonderen auch die Makronuklei, zeigen hinsichtlich der Ausbildung von Eu- und Heterochromatin und hinsichtlich der nuklealen Färbbarkeit starke Unterschiede, deren genauere Untersuchung vermutlich sehr aufschlußreich wäre.     

Die Ergebnisse elektronenmikroskopischer Untersuchungen an somatischen Chromosomen des Menschen

Zusammenfassung Die Ergebnisse elektronenmikroskopischer Untersuchungen an somatischen Chromosomen werden zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Es scheint kein Zweifel zu bestehen, daß das wesentliche Bauelement der Chromosomen Fibrillen sind, die als Elementarfibrillen bezeichnet werden. Die Elementarfibrillen haben einen Durchmesser von 100–150 Å in sofort fixiertem Material und 150–300 Å in Material, das vor der Fixierung einer hypotonen Behandlung ausgesetzt worden war. Dies gilt sowohl für Schnittpräparate wie für mit verschiedenen Techniken gewonnene Totalpräparate. Die Elementarfibrille entspricht dem DNS-Histon-Komplex, sie besteht wahrscheinlich aus einer in Falten gelegten feinen Fibrille von 20 Å Dicke (vermutlich ein DNS-Doppelschraubenmolekül) mit einer Histonhülle. Wie viele Elementarfibrillen ein Chromatid aufbauen, ist nicht sicher anzugeben, doch spricht nichts gegen die Annahme, daß ein Chromatid aus einer einzigen durchgehenden, in mehr oder weniger unregelmäßige Falten gelegten Elementarfibrille, und damit aus einem DNS-Molekül besteht. Menschliche Chromosomen lassen keine Subchromatidstrukturen erkennen.

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The results of electron microscopy on somatic chromosomes of man

Summary The results of electron microscopic studies on somatic chromosomes are reviewed and discussed. There seems to be no doubt that the main structural components of the chromosomes are fibrils; these are termed elementary fibrils. The diameter of these elementary fibrils is 100–150 Å in immediately-fixed material and 150–300 Å in material which before fixing has been subjected to hypotonic treatment. This applies equally to section preparations and to total preparations obtained using various techniques. The elementary fibril corresponds to the DNA-histone complex and is probably composed of a fine, multifolded fibril 20 Å thick, presumably a DNA double-helix molecule, possessing a histone sheath. It cannot be stated with certainty how many elementary fibrils form a chromatid, but nothing contradicts the assumption that a chromatid is formed of a single, continuous, irregularly-folded elementary fibril, i.e. of one DNA molecule. No subchromatids can be detected in human chromosomes.

     

Die Feinstruktur des paraganglionären Gewebes im Plexus suprarenalis des Meerschweinchens

Zusammenfassung Die Feinstruktur der chromaffinen paraganglionären Zellinseln im Endoneuralraum des Plexus suprarenalis wird beschrieben.Das paraganglionäre Gewebe liegt neben Kapillaren mit teilweise fenestrierten Endothelien und spärlich verstreuten Bindegewebszellen. Es wird von zwei Zellarten aufgebaut:Typ I-Zellen (chromaffine Zellen) mit großen, locker strukturierten Kernen enthalten im Zytoplasma elektronendichte Granula (1000–1600 Å Durchmesser) mit eng anliegender Membranbegrenzung und Vesikel von 2000–4000 Å Durchmesser, deren dichter Inhalt meist exzentrisch gelegen und durch einen weiten Spalt von der Membran getrennt ist. Weiters beobachtet man ausgedehnte Golgiregionen und in ihrer Nähe uncharakteristische (Entwicklungs-) Formen der beschriebenen Granula, Mitochondrien, Ergastoplasma und freie Ribosomen. Mikrotubuli und Plasmafilamente sind regelmäßig, multivesiculated bodies gelegentlich zu finden.Typ II-Zellen (Hüllzellen) bilden eine Basalmembran aus und umgeben die chromaffinen Zellen mit dünnen Fortsätzen. Die Zellorganellen sind in der Nähe des Kernes gelegen, die Fortsätze weisen eine dichte, z. T. geordnete, fibrilläre Strukturierung auf. An der Zelloberfläche beobachtet man regionäre Zytoplasmaverdichtungen. Die Hüllzellen enthalten keine Bläschen mit elektronendichtem Inhalt.Markfreie Nerven, in Schwannsche Zellen und Hüllzellen gelagert, ziehen an die Typ I-Zellen heran und bilden an deren Oberfläche synaptische Verbindungen aus. Dabei erscheinen die chromaffinen Zellen stets als postsynaptischer Teil der Formation.Die Typ I-Zellen werden als endokrin tätige Zellen aufgefaßt, die durch Abgabe von Katecholaminen hemmend auf die Impulstransmission wirken. Die Typ II-Zellen entsprechen den Schwannschen Zellen.

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Fine structure of paraganglionic tissue in the suprarenal plexus of the guinea pig

Summary The fine structure of chromaffin paraganglionic tissue situated in the endoneural space of the plexus surparenalis is described.The paraganglionic tissue is found near capillaries with partially fenestrated endothelial cells and rarely scattered connective tissue cells. Two cell types are observed:Type I-cells (chromaffin cells) with great, fine structured nucleus show in their cytoplasm electron dense granules (1,000–1,600 Å in diameter) with clinching membranes and vesicles of 2,000 to 4,000 Å in diameter. In the latter the normally excentric situated dense core is separated from the membrane by a wide cleft. Further large Golgi areas and near them uncharacteristic (developing) kinds of the granules, as described above, mitochondria, ergastoplasm and ribosomes occur. Microtubules and filaments are regularely, multivesiculated bodies occasionally found.Type II-cells (surrounding cells) produce a basement membrane and envelope the chromaffin cells with fine processes. The cell organells are near the nucleus. The processes show a compact, partially fibrillar structure. On the cell surface condensations of the cytoplasm are observed in some regions. The surrounding cells do not contain vesicles with an electron dense core.Myelinated nerves, wrapped by Schwann cells and surrounding cells approach to type I-cells and build synaptic junctions to their surface. In such cases constantly the chromaffin cells are seen as the postsynaptic part of the formation.The type I-cells are thought to be of endocrine function, having an inhibitory effect on impulse transmission by secreting catecholamines. The type II-cells correspond to the cells of Schwann.

     

Feinstrukturelle Untersuchungen zur Oogenese der KäferschneckeLepidochitona cinereus (Mollusca,Polyplacophora)

Zusammenfassung 1. Die Wachstumsphase der Oocyten vonLepidochitona cinereus L. läßt sich nach cytomorphologischen und histologischen Gesichtspunkten in fünf Entwicklungsstadien einteilen.2. Typische Oogonien in den Ovarien adulter Weibchen sind nicht eindeutig nachzuweisen. Es ist noch kein kugeliger Nucleolus ausgebildet; der Kern ist teilweise dicht mit Chromatinkörpern angefüllt. Diese Eizellen sind noch nicht vollständig durch Follikelzellen getrennt.3. Die Oocyten des Stadiums I sind stets von Follikelzellen umgeben. Ribosomenähnliche Grana akkumulieren sich zum kugeligen Nucleolus oder sind auf dem Wege zur Emission durch die Kernhülle. Sie bilden einen osmiophilen juxtanucleären Saum. Das Oocytoplasma enthält wenige kleine Mitochondrien, einen kleinen Golgi-Apparat, einige Lipidschollen und einzelne Stränge des Endoplasmatischen Retikulums.4. Charakteristisch für das Stadium II sind 1 bis 2 Dotterkerne (Balbiani-Körper), die sich aus einer dichten Wolke von Ribosomen und einer Schale aus Mitochondrien zusammensetzen. Der Nucleolus tritt in eine aktive Phase, zoniert sich in ein vakuoläres Zentrum und einen homogenen Cortex und schnürt von nun an Nucleolargrana (Paranucleoli) ab.5. Die vitellogenetische Phase wird im Entwicklungsstadium III durch die Vakuolisierung des Cytoplasma eingeleitet. Es können drei Vakuolentypen unterschieden werden, die ihren Ursprung entweder im Grundcytoplasma selbst, in Vesikeln des ER oder in benachbarten Golgi-Feldern haben können. Das ER entwickelt sich zu konzentrischen Membranstapeln.6. Das Stadium IV ist gekennzeichnet durch cytoplasmatische Aufwölbungen mit gleichzeitigen Einsenkungen der Oocytenmembran, die auf die Tätigkeit des oocytären Follikelepithels zurückzuführen sind. Es werden möglicherweise drei Wege der Dottersynthese beschritten: (a) In der inneren Mitochondrienmatrix akkumulieren sich Substanzen, die zu Protein-Primordialdotter mit Myelinlamellen führen. (b) Pinocytotische Vesikeln beteiligen sich an der Genese von homogen strukturierten Eiweiß-Dotterkugeln. (c) Lipidschollen gehen aus cytoplasmatischen Vakuolen hervor, die mit den umfangreichen Stapeln der annulate lamellae in Verbindung gestanden haben. Beim Übergang zum Stadium IV scheidet hauptsächlich die Oocyte über Mikrovilli eine aus Mucopolysacchariden bestehende dreischichtige, kompliziert gebaute Oocytenhülle ab. Im Cytoplasma liegen rootlets, die im Aufbau Cilienwurzeln gleichen.7. Im Stadium V erscheinen im cortikalen Cytoplasma Rindenvakuolen. Die Kernhülle faltet sich; die Nucleoli zerfallen. Die ausgereiften Protein-Dotterpartikeln enthalten ein homogenes Internum mit aufgelagertem parakristallin strukturiertem Cortex. Durch Anlagerung von Vesikeln und Lipidkörpern entsteht schließlich typischer Lipoproteindotter. Die Eizelle gibt eine weitere primäre Oocytenhülle, die Dottermembran ab.

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Ultrastructural investigations of oogenesis in the chiton,Lepidochitona cinereus (Mollusca, Polyplacophora)

Oocyte development ofLepidochitona cinereus L. has been examined by electron microscope with special regard to ultrastructural changes during vitellogenesis. Oogenesis can be subdivided into five stages based on cytological and histochemical features. Typical oogonia have not been found; only early oocytes of the meiotic prophase with an incomplete nucleolus are situated on the basallamina of the gonadal wall. The single nucleolus is formed in stage I; osmiophilic nucleolar granules pass through the nuclear envelope. Stage II — oocytes are characterized by simple Balbiani-bodies or yolk nuclei, which consist of ribosomes and a hull of mitochondria. The formerly homogenous nucleolus disintegrates into caryoplasmic vacuoles and produces paranucleoli. In the previtellogenetic stage III the yolk nuclei are reduced and large systems of endoplasmic reticula — arranged concentrically or flattened — and voluminous cytoplasmic vacuoles appear. Three types of vacuolar complexes can be observed: Complete membrane bounded vacuoles with a filaceous content built up by Golgi dictyosomes, vacuoles with remains of membranes which seem to originate from endoplasmic cisternae and vacuolar spaces lying free in the cytoplasm. The vacuoles contain either acid mucopolysaccharides or acid lipids. The actual vitellogenesis starts in stage IV after depression of the oocyte membrane to ooplasmic bumbs by the perioocytal follicle epithelium. Extensive piles of annulate lamellae contact the cytoplasmic vacuolar bodies. Striated long rootlets branch off microtubules at their terminal end in the direction of the oocyte membrane below the oocyte hull. Microvilli secrete mucopolysaccharides into the intercellular space between oocyte membrane and inner follicle cell membrane. The resulting eight cup-like hull processes are composed of three layers. Possibly there are three ways of forming vitelline bodies: (a) transforming mitochondria and multivesicular bodies lead to protein yolk; (b) mitochondria connect with cytoplasmic vacuoles and probably participate in genesis of lipid yolk; (c) microvesicles become protein yolk precursors. The lipoprotein yolk spheres consist of a homogenous internum and a paracrystalline structured cortex. Lipid yolk accumulates at the periphery of the cytoplasmic vacuoles, which degenerate later. The mature oocyte secretes another primary oocyte envelope, the vitelline membrane, shortly before spawning. Cortical granules appear below the oocyte membrane.

     

Oogamie,Mitose, Meiose und metagame Teilung bei der zentrischen DiatomeeCyclotella

Zusammenfassung Cyclotella verhält sich in gleicher Weise oogam, wie diesStosch fürMelosira varions und andere Centrales nachgewiesen hat: ungeteilte Mutterzellen entwickeln Eizellen, wobei ein Tochterkern der I. meiotischen Telophase und einer der II. pyknotisch abortieren; in anderen Mutterzellen entwickeln sich alle vier Gonen zu Spermien.Trotz Lücken der Untersuchung läßt sich mit Sicherheit feststellen. daß die Befruchtung zu einem sehr frühen Zeitpunkt, nämlich im Diplotän oder spätestens vor der Diakinese vollzogen ist. Der Spermakern wandert meistens in der Interkinese von der Peripherie des Eies einwärts.Die Mitosen, auch die meiotischen, sind durch eine auffallend starke Verklumpung der Chromosomen in den mittleren Stadien ausgezeichnet. Es handelt sich um ein Verhalten nach Art des sticky-Effektes, nicht um ein Fixierungsartefakt. Die Erscheinung findet sich auch bei manchen pennaten Diatomeen, vermutlich kombiniert mit einer metaphasischen Ausbreitung der Chromosomen über die Spindel in ihrer Längsrichtung.In den Auxosporen erfolgt zwischen der Bildung der ersten und zweiten Schale der Erstlingszelle eine metagame Mitose ohne Zellteilung, die einen überlebenden und einen pyknotischen Kern ergibt; eine solche metagame Mitose (abortive Zellteilung) war bisher nur von pennaten Diatomeen bekannt.     

Ultrastrukturelle Untersuchungen zur antimitotischen Aktivität von Methylbenzimidazol-2-ylcarbamat (MBC) und seinen Einfluß auf die Replikation des Kern-assoziierten Organells (“centriolar plaque”, “MTOC”, “KCE”) beiAspergillus nidulans

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen keimender Konidien vonAspergillus nidulans zeigen, daß die antimitotische Aktivität von Methylbenzimidazol-2-ylcarbamat (MBC) auf eine Inhibierung der Mikrotubuli (MT)-Assemblierung zurückzuführen ist. 15stündige Einwirkung von 4 M MBC führt zu einer durchschnittlich 7fachen Volumenzunahme des kernassoziierten Organells (NAO). Dabei werden bevorzugt das Längen- und Breitenwachstum der diskoiden Einheiten (DE) stimuliert. Der lichte DE-Abstand bleibt im Vergleich zur unbehandelten Kontrolle konstant und ebenso nimmt die Größe des Mittelteils (MP) in der entsprechenden Richtung nicht zu.Bei zahlreichen MBC-behandelten Keimhyphen treten mehrere (vorwiegend 2) NAO/Kern auf. Sie sind deutlich kleiner als die Einzel-NAO nach MBC-Behandlung. Sie können paarweise oder weit voneinander entfernt auf der Kernhülle lokalisiert sein. Die nachgewiesenen 4 NAO/Kern werden als Folge von zwei abgeschlossenen Replikationszyklen angesehen. Die Entwicklung der Mitosespindel ist in jedem Falle inhibiert. Die Ergebnisse zeigen, daß NAO-Replikationen unabhängig von vollzogenen Kernteilungen erfolgen können.

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Ultrastructural investigations on antimitotic activity of methylbenzimidazol-2-ylcarbamate (MBC) and its influence on replication of the nucleus-associated organelle (centriolar plaque, MTOC, KCE) inAspergillus nidulans

Summary Electronmicroscopic investigations of germinating conidia ofAspergillus nidulans reveal that inhibition of the microtubular-(MT)-assemblage is responsible for the antimitotic activity of methyl benzimidazol-2-ylcarbamate (MBC). 15 hours incubation with 4 M MBC results in a sevenfold increase of the volume of the nucleus associated organelle (NAO). During this enlargement its discoidal entities (DE) are favoured in increasing length and width. The distance of both DEs however remains nearly uneffected.In many cases, MBC-treatment leads to the formation of more than one NAO per nucleus (mainly two). They are distinctly smaller than the NAO of a nucleus with one NAO only. They can be arranged in couples or more distant on the nuclear envelope. The observed maximum of 4 NAO per nucleus is considered as a result of two completed replicationcycles. The development of the mitotic spindle remains inhibited in all cases. This indicates, that supplementary replication of the NAO is possible without nuclear division.

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Abb

Aspergillus nidulans Chr Chromatin - DE discoide Einheiten - MP Mittelteil - N Zellkern - KH Kernhülle. 80 000 X Aspergillus nidulans Chr Chromatin - DE discoide Einheiten - MP Mittelteil - N Zellkern - KH Kernhülle Aspergillus nidulans Chr Chromatin - DE discoide Einheit - MP Mittelteil - KH Kernhülle