混合生物结皮对土壤养分的影响与群落结构之关联——以黄土丘陵区的生物结皮为例

自然条件下生物结皮是藻、藓及地衣等结皮类型以不同比例组成的混合群落,显著影响土壤养分含量,目前混合生物结皮对土壤养分的影响与其群落结构的关系尚不清楚,限制了混合生物结皮土壤养分的评估。为此,研究通过测定单一组成的藻结皮、藓结皮以及80%藻+20%藓、60%藻+40%藓、40%藻+60%藓和20%藻+80%藓4个不同藻藓比例的混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量,研究了混合生物结皮土壤养分与其群落结构之间的关联。结果显示：(1)藓结皮层土壤有机碳、全氮、速效磷、铵态氮和硝态氮含量显著高于藻结皮,分别高出166.4%、77.2%、55.1%、56.2%和42.2%。(2)藻藓混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮含量与组成和盖度等结构特征有关,可以通过单一类型生物结皮土壤养分含量与盖度加权预测混合生物结皮土壤养分储量。(3)混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮储量实测值(x)与预测值(y)拟合的线性函数分别为y=0.97x、y=0.96x、y=1.18x和y=0.92x。(4)混合生物结皮对全磷和硝态氮含量的影响与群落结构无关。生物结皮对下层0—5 ...     

黄土丘陵区生物结皮群落组成与水分入渗的关系

黄土丘陵区坡面尺度生物结皮多是由藻、藓和地衣等以不同比例、不同方式组合的一个复杂群落结构,显著影响水分入渗,但目前混合生物结皮水分入渗与其群落结构之间的关系仍不清楚,妨碍了对坡面尺度生物结皮土壤渗透性的评估。本研究测定了藻结皮、藓结皮及藓结皮盖度分别为<15%、15%～30%、30%～45%、45%～60%、＞60% 5个不同藻藓比例的混合生物结皮的稳定入渗速率,采用主成分分析和通径分析揭示混合生物结皮水分稳定入渗速率的影响因素,明确混合生物结皮水分稳定入渗速率与群落结构之间的关系。结果表明: 藻结皮和藓结皮土壤饱和导水率分别为0.66和2.40 mm·min^-1。藓结皮盖度从<15%到>60%的混合生物结皮的稳定入渗速率为0.80～2.30 mm·min^-1。混合生物结皮水分稳定入渗速率主要与藓结皮盖度和藓结皮改善的土壤孔隙结构密切相关,相关系数分别为0.636(P=0.011)和0.835(P=0.000)。通过藻结皮和藓结皮土壤饱和导水率与盖度加权预测的混合生物结皮水分入渗量(y)与混合生物结皮实测水分入渗量(x)具有极显著相关关系(r=0.945),二者拟合的线性函数为y=0.85x(R²=0.98,P<0.05)。本研究明确了混合生物结皮水分入渗与单一组成生物结皮水分入渗之间的关系,为准确评估该区生物结皮水文过程提供了科学依据。     

民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响

为探明干旱沙区沙丘生物土壤结皮形成及发育对浅层土壤质地、养分含量及微生物数量的影响,以民勤绿洲边缘结皮前期阶段(NCS)、物理-藻类结皮阶段(PACS)、藻类-地衣结皮阶段(ALCS)以及地衣-藓类结皮阶段(LMCS)的0—1 cm层土壤为研究对象,研究了土壤颗粒组成、土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾含量以及土壤微生物数量动态变化。结果表明:1)生物土壤结皮在NCS向ALCS的发育过程中,其有效地提高了0—1 cm层土壤细沙粒(0—200μm)含量,同时降低了粗砂粒(200—2000μm)含量;在ALCS向LMCS演替过程中,土壤粒度组成无明显变化。2)土壤结皮形成与发育对0—1 cm层土壤有机质、全氮、速效磷以及速效钾含量均有显著影响(P0.05),4种养分含量均随生物结皮演替逐渐增大。3)在土壤结皮形成与演替过程中,0—1 cm层土壤细菌、放线菌以及真菌数量均呈现出先增大后减小趋势(峰值均出现在PACS),土壤总藻生物量一直处于持续增大趋势;在5—12月期间,土壤微生物数量或生物量变化均呈现出先增大后减小趋势。4)土壤结皮在NCS向PACS演替过程中,土壤颗粒组成的改变是土壤微生物量及养分变化的主要驱动因子;PACS向LMCS演替过程,土壤藻类、地衣、藓类是提高土壤养分含量的主要因子。表明民勤绿洲边缘沙丘生物土壤结皮形成与发育能有效地改善浅层土壤质量,提高土壤肥力,同时对土壤生态系统改善及生态环境保护具有重要作用。     

黄土高原生物土壤结皮分布时空分异特征

生物土壤结皮(生物结皮)是黄土高原广泛分布的生物地被物,在调节生态系统稳定性和多功能性方面具有重要作用。目前黄土高原生物结皮区域分布特征鲜有报道,限制了该区生物结皮生态功能的评估。本研究基于课题组2009—2020年间5次黄土高原不同降水量带388个样点的生物结皮分布特征调研资料,分析了该区不同退耕年限、降水量、地形(坡向和坡位)和退耕方式(还乔、还灌和还草)下生物结皮的盖度、组成及其影响因素。在此基础上,借助机器学习和空间建模方法,绘制了黄土高原250 m×250 m分辨率生物结皮及组成分布图,分析了黄土高原生物结皮区域空间分布特征。结果表明：黄土高原地区林草地的生物结皮平均盖度为47.3%,其中,藻结皮占25.5%,藓结皮占19.7%,地衣结皮占2.1%,具有明显的时空变化特征。在时间上,对特定区域,生物结皮盖度随封禁年限的延长呈波动式下降,其中,藻结皮和藓结皮盖度呈明显的反向波动。在年内,生物结皮盖度在湿润季节略高于干旱季节。在空间上,风沙区生物结皮盖度较高,且以藻结皮为主,土石山区生物结皮盖度较低。降水量和退耕方式显著影响生物结皮盖度和组成的空间分布,坡向和坡位的影响相对较小。...     

黄土丘陵区藓结皮人工培养方法试验研究

以陕北黄土丘陵区自然发育的藓结皮为繁殖材料,通过室内人工培养研究了藓类植物孢子繁殖法(孢子法)、植物碎片营养繁殖(断茎法)以及生物结皮团块粉碎(碎皮法)接种等不同方法对藓结皮形成发育的影响,并对不同培养温度和土壤含水量条件下的藓结皮生长发育进行比较分析.结果表明,(1)相同培养条件下,碎皮法接种有利于藓结皮盖度的形成,在20℃、光照5 230 lx、光周期12 h/d条件下,经80 d培养,藓结皮盖度、密度分别达到76%和59株/cm2,且显著高于其他方法.(2)不同的接种量对藓结皮形成发育影响显著,采用碎皮法,接种量在500～750 g/m2水平下藓结皮的盖度和藓类植物的密度生长较高.(3)温度显著影响藓结皮的形成和发育,在试验条件下,17℃有利于藓结皮盖度、藓类植株密度和株高的生长.(4)土壤含水量只有>60%田间持水量时才有藓结皮形成,当土壤含水量达到超饱和含水量,并在近地面处有水汽存在时则更有利于藓结皮的形成和发育.     

荒漠地衣对沙坡头人工植被固沙区的生态影响

腾格里沙漠东南缘沙坡头地区所形成的微型生物结皮(microbiotic crust)占优势的生态格局是荒漠地区天然植被中特有的生态景观之一。荒漠地衣作为微型生物结皮中重要的组成部分,在影响生态变化方面扮演着不可或缺的角色。本研究调查了不同建立年代的人工植被固沙区中的维管植物和微型生物结皮中地衣的物种组成和盖度,测定了结皮土壤的主要养分含量。结果显示:微型生物结皮中地衣以胶衣Collema和石果衣Endocarpon两属为优势类群;随人工植被建立时间的延长,维管植物和微型生物结皮盖度、结皮厚度与土壤养分含量呈增高趋势,并基本呈显著的正相关关系。维管植物、微型生物结皮、地衣和土壤养分基本一致的变化规律表明,微型生物结皮对固沙区中浅根系植被发育和土壤恢复具有正效应,为人工高效治沙及全面实施"沙漠生物地毯工程"提供了必要的理论基础。     

腾格里沙漠不同组成生物结皮特征及其对土壤酶活性的影响

生物结皮在干旱半干旱地区生态系统中起着重要的作用。目前,有关生物结皮的存在对土壤酶活性的影响已有大量研究,而对生物结皮基本特征对土壤酶活性的研究较少。以流沙为对照,研究了不同组成生物结皮(藻结皮、地衣结皮、地衣-藓结皮、藓结皮)中以结皮厚度、叶绿素a含量、胞外多糖、胞外蛋白质及结皮中养分为特征的变化规律及其对结皮下土壤酶活性的影响。结果表明：(1)不同组成生物结皮的结皮厚度、叶绿素a、胞外多糖、胞外蛋白质、C、N、P、C/N、C/P、N/P的变化范围从藻结皮到藓结皮分别为：2.28—8.29 mm、1.79—8.05μg/cm~2、14.60—20.43 mg/kg、13.16—19.37 mg/kg、5.54—51.42 g/kg、0.44—3.36 g/kg、0.23—0.54 g/kg、9.62—15.32、24.07—94.98、1.92—6.23,且上述结皮特征均沿着藻结皮、地衣结皮、地衣-藓结皮、藓结皮方向显著增加(P<0.001),但胞外多糖和胞外蛋白质在地衣结皮、地衣-藓结皮和藓结皮间无显著差异(P>0.05);(2)相比于C和N,结皮的P含量具有较小的变异...     

腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮对土壤有机碳矿化的影响

生物土壤结皮(BSCs)是荒漠生态系统的重要组成部分,是该区土壤碳循环及碳平衡的关键影响因素。研究了腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤碳矿化过程及其对温度(10℃、25℃和35℃)和水分(土壤含水量10%和25%)变化响应特征,分析了土壤碳矿化过程与土壤理化性质的关系。结果表明:(1)结皮的形成和发育显著影响土壤有机碳矿化过程,藻类、地衣和藓类结皮覆盖的土壤碳矿化速率和CO_2-C累积释放量均显著高于去除结皮的土壤,不同类型BSCs覆盖土壤和去除结皮土壤之间均表现为藓类结皮土壤地衣结皮土壤藻类结皮。(2)含结皮层土壤的平均和最大矿化速率均随温度升高和水分增加而逐渐增大,有结皮覆盖的土壤和去除结皮的土壤对温度和水分变化的响应规律相同。(3)有结皮土壤和去除结皮土壤碳矿化速率的温度敏感性(Q_(10))与结皮类型密切相关,均表现为藓类结皮地衣结皮藻类结皮。结果表明生物土壤结皮由以藻类为主向以藓类为主的演变进一步促进了土壤碳矿化过程,结皮对土壤碳循环的调控作用受水热等环境因子的共同影响。     

铜尾矿废弃地生物土壤结皮固氮微生物多样性

生物土壤结皮能够有效提高矿业废弃地有机质和氮的积累,促进植被的恢复.本研究基于固氮微生物的nifH基因多样性,以铜陵铜尾矿废弃地3种类型的生物土壤结皮(藻结皮、藓结皮和藻-藓混合结皮)为对象,利用变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术研究生物土壤结皮中固氮微生物的多样性以及废弃地植物群落发育对其产生的影响.结果表明： 尾矿库裸地表面的藻结皮的固氮微生物多样性最高,其次为维管植物群落下的藻-藓混合结皮,苔藓结皮的固氮蓝藻多样性最低;随着维管植物群落高度和盖度的增加,固氮微生物多样性降低,铜尾矿废弃地的pH、水分、有机质、养分含量(氮和磷)以及有效态和总重金属浓度对固氮微生物多样性的影响均不显著.测序和系统发育分析表明,废弃地结皮中固氮微生物以蓝藻为主,主要为不具有异形胞的丝状蓝藻.
     

沙地不同发育阶段的人工生物结皮对重金属的富集作用

生物结皮广泛存在于沙地生态系统,具有重要的生态功能.通过对位于库布齐沙漠腹地达拉特旗火力发电厂附近沙地中不同年代人工生物结皮及物理结皮中重金属含量的测定,旨在分析不同类型生物结皮及物理结皮在不同的发育阶段对重金属富集的影响和重金属污染的指示程度.通过分析和比较,得出以下结论:不同年代生物结皮和物理结皮各种重金属含量均表现为随着发育时间的增加而增加的趋势,生物结皮重金属含量多数类型表现为:Zn＞Cr＞Ni＞Pb＞Cu＞As＞Co＞Cd＞Hg的顺序关系,少数类型表现为:Cr＞Zn＞Ni＞Pb＞Cu＞As＞Co＞Cd＞Hg的顺序关系.通过单因素方差分析(ANOVA),不同年代藓结皮中各种元素差异显著性(P＜0.05)明显低于藻结皮和物理结皮.相同年代生物结皮和物理结皮重金属含量都表现为同样地规律:藓结皮＞藻结皮＞物理结皮,表明相同背景条件下,藓结皮对各种重金属的富集能力明显比藻结皮和物理结皮的富集能力强.通过单因素方差分析(ANOVA),Hg和Ni元素含量在所有相同年代样地的生物结皮和物理结皮均无差异,Cr、Zn、Cu、Co元素含量均存在差异(P＜0.05),但差异有的表现在藓结皮和藻结皮之间,而有的表现为藻结皮和物理结皮之间,而Pb、As、Cd元素含量则表现为有的年代有差异,有的年代无差异.通过污染因子CF值分析,藓结皮对污染的指示作用要明显比藻结皮和物理结皮敏感.同时生物结皮对于重金属的富集具有一定的选择性,像Hg、Ni、Zn、Cu、Pb、Co等元素生物结皮相对富集较少,而像Cr、Cd、As等元素相对富集较多.     

石漠化地区苔藓结皮对土壤养分及生态化学计量特征的影响

苔藓结皮是石漠化生态系统的重要地表覆被物，但其在土壤养分累积和元素循环过程中的作用尚不明确。以我国贵州典型喀斯特高原峡谷石漠化区-花江大峡谷两岸不同等级石漠化生境下的苔藓结皮及其覆被土壤为研究对象，研究了苔藓结皮覆被对土壤养分及生态化学计量特征的影响。结果表明：（1）苔藓结皮层养分含量显著高于下层土壤，结皮覆被土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、碱解氮（AN）、速效磷（AP）、速效钾（AK）平均含量分别为25.95、3.05、1.00、5.10 g/kg和189.61、1.59、275.10 mg/kg，较无结皮覆被的裸土分别增加46.08%、26.50%、53.62%、20.25%、25.24%、110.47%和83.76%。（2）苔藓结皮覆被土壤C/N、C/K、P/K显著高于裸土，且随土层加深而递减；N/P显著低于裸土，且随土层加深而升高。（3）苔藓结皮覆被土壤养分恢复指数为33.16%-72.48%，呈现随石漠化等级升高而增加的趋势，中度和强度石漠化阶段较无石漠化阶段分别增加83.26%和118.58。本研究表明苔藓结皮能有效促进土壤养分累积，加速石漠化土壤养分恢复进程，可作为补充手段联合其它生态恢复措施共同推动石漠化地区的生态恢复与重建。     

温带荒漠灌丛和藓类结皮对土壤养分的贡献

灌丛与生物土壤结皮镶嵌分布是温带荒漠常见的地表景观之一,二者的发育均显著影响了地表土壤养分的空间分布特征及循环过程。然而,灌丛和生物土壤结皮对荒漠土壤表层养分的影响存在怎样的差异,二者对养分变化的贡献度如何尚不清楚。因此,选择中国北方典型温带荒漠古尔班通古特沙漠为研究区,以荒漠中的优势灌丛膜果麻黄(Ephedra przewalskii)灌丛和生物土壤结皮发育高级阶段的藓类结皮的结皮层及结皮下层土壤为研究对象,采集不同微生境(裸露地、灌丛下)的裸沙与藓类结皮的土壤样品。为探究不同微生境下不同土层碳、氮、磷和钾养分变化特征,测定了不同土层土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、速效氮(AN)、速效磷(AP)和速效钾(AK)含量。结果表明:(1)相较于裸露地,灌丛显著提高了藓类结皮不同土层有机碳、全氮和全钾的含量和裸沙全磷的含量,降低了灌丛下藓类结皮土壤全磷的含量。(2)对于速效养分而言,与裸沙相比,裸露地藓类结皮覆盖降低了土壤速效氮含量,增加了速效磷和速效钾含量;而灌丛下藓类结皮覆盖提高了土壤速效氮和速效钾的含量,但降低了速效磷的含量。 (3) 相关性分析显示,在0-2 cm土壤中速效磷与速效氮呈现显著负相关,而在2-6 cm速效磷与速效氮呈现显著正相关(P<0.01)。(4)贡献度分析表明,土壤中灌丛效应对养分的贡献(42.54%)要远大于藓类结皮的贡献(2.43%),但二者交互作用却降低了除速效氮以外的其他土壤养分含量。综上,灌丛、藓类结皮覆盖和土层深度变化对土壤碳、氮、磷和钾养分均具有显著影响(P<0.05),但三者间的交互效应对养分的影响不显著(P>0.05)。相对于裸露地,灌丛与藓类结皮的覆盖均对表层土壤碳、氮、磷和钾养分具有促进作用,且随着土层深度的下降,土壤养分含量呈现显著的下降趋势(P<0.05)。因此,在荒漠生态系统中耐旱灌丛与生物土壤结皮这两个最重要的斑块单元联合调控了微尺度土壤养分的空间异质性变化。     

Assessing Level of Development and Successional Stages in Biological Soil Crusts with Biological Indicators

Biological soil crusts (BSCs) perform vital ecosystem services, but the difference in biological components or developmental level still affects the rate and type of these services. In order to differentiate crust successional stages in quantity and analyze the relationship between crust developmental level and successional stages, this work determined several biological indicators in a series of different developmental BSCs in the Shapotou region of China. The results showed that crust developmental level (level of development index) can be well indicated by crust biological indicators. Photosynthetic biomass was the most appropriate to differentiate crust successional stages, although both photosynthetic biomass and respiration intensity increased with the development and succession of BSCs. Based on of the different biological compositions, BSCs were quantificationally categorized into different successional stages including cyanobacterial crusts (lichen and moss coverages <20 %), lichen crusts (lichen coverage >20 % but moss coverage <20 %), semi-moss crusts (moss coverage >20 % but <75 %), and moss crusts (moss coverage >75 %). In addition, it was found that cyanobacterial and microalgal biomass first increased as cyanobacterial crusts formed, then decreased when lots of mosses emerged on the crust surface; however nitrogen-fixing cyanobacteria and heterotrophic microbes increased in the later developmental BSCs. The structural adjustment of biological components in the different developmental BSCs may reflect the requirement of crust survival and material transition.     

黄土高原水蚀风蚀交错区藓结皮对土壤酶活性的影响

以黄土高原水蚀风蚀交错区黄绵土和风沙土上发育30年的典型藓结皮为对象,分6层采集0～12 cm土层土样,研究了藓结皮对不同土层4种水解酶活性的影响及其与土壤养分的关系.结果表明: 与无结皮相比,黄绵土藓结皮的脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性分别提升了2.4、7.6、20.7、2.4倍,而风沙土藓结皮的这4种水解酶活性分别提升了3.5、22.2、22.3、2.0倍;黄绵土和风沙土藓结皮的体积含水量分别降低了6.5%和0.8%,温度分别降低了0.8和2.5 ℃;黄绵土藓结皮的有机质、碱解氮和速效磷含量分别提升了2.5、2.9和3.6倍,风沙土分别提升了3.6、3.0和6.6倍.4种水解酶的活性与土壤养分含量呈显著正相关,与土壤含水量呈显著负相关;而土壤温度与脲酶活性呈显著正相关,与蛋白酶活性呈显著负相关.黄土高原水蚀风蚀交错区2种土壤藓结皮均能显著提升水解酶活性,这是藓结皮加速土壤养分周转的重要因素;通过改变土壤含水量和温度等酶促反应条件间接影响酶活性,是藓结皮促进土壤酶活性的重要途径.     

黄土丘陵区生物土壤结皮层水稳性

采用改进的土壤水稳性团聚体数量测定方法,研究了黄土丘陵区不同组成和生物量的生物结皮层水稳定性.结果表明：生物结皮层的水稳定性与其生物组成有关,苔藓结皮的水稳定性显著高于藻结皮,震荡390次后,苔藓结皮的厚度和质量损失率仅分别是藻结皮损失率的47.3%和40.1%;生物结皮层水稳定性与生物结皮的生物组成有关,60%以上苔藓覆盖度的生物结皮的稳定性最高,质量和厚度损失率分别是藻结皮（无苔藓覆盖）损失率的28.6%和22.7%;生物结皮层水平方向结构水稳定性显著大于垂直方向,震荡390次后,苔藓结皮的面积损失率仅为厚度损失率的6.4%.试验分析证实,生物结皮层是一种水平方向稳定性极强的层状结构体,这一结构特性增强了其抗风蚀和水蚀的能力.     

不同类型生物土壤结皮覆盖下风沙土的入渗特征及模拟

干旱荒漠区广泛分布的生物土壤结皮(BSCs)对土壤水分入渗过程有重要影响。以古尔班通古特沙漠南缘的BSCs为研究对象,基于野外采样与室内模拟实验等方法,探究藓类、地衣和藻等3种类型BSCs覆盖下沙土的入渗特征。结果表明:与无结皮覆盖的风沙土对照,3种类型BSCs均显著降低了沙土初渗速率,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮覆盖下初渗速率降低幅度依次为36.10%、46.42%、50.39%;藓类结皮、地衣结皮(P0.05)和藻结皮(P0.05)均明显降低了沙土稳渗速率,降低幅度依次为16.50%、33.98%和35.92%;3种类型BSCs均限制了湿润锋在沙土的推进过程,表现为:藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的渗漏时间分别为裸沙对照的2.13、3.04和2.98倍;各类型BSCs均减小了沙土累积入渗量,阻碍了沙土水分入渗,与裸沙对照相比,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的1 h累积入渗量分别降低16.10%、28.56%和26.56%。在实验条件下,Kostiakov模型最适用于模拟不同类型BSCs覆盖下土壤水分入渗过程,Horton模型模拟效果次之。     

Bacterial Communities in Soil Under Moss and Lichen-Moss Crusts

Biological soil crusts are symbiotic microbial communities formed by green algae, mosses, fungi, lichens, cyanobacteria and bacteria in different proportions. Crusts contribute to soil fertility and favour water retention and infiltration. However, little is known about the bacterial community structure in soil under the crusts. Soil was sampled under a moss crust (considered the MOSS group), lichen plus moss (considered the LICHEN group) and bare soil (considered the BARE group) and the microbial communities determined using nearly full 16S rRNA gene libraries. Bacteria belonging to seven different phyla were found and the Acidobacteria and Alphaproteobacteria were the dominant in each group. The crusts affected negatively the abundance of the Burkholderiales. The phylogenetic diversity and bacterial community membership were different in the LICHEN group compared to the BARE and MOSS groups, but not species richness and community structure. The beta diversity analysis also revealed a different bacterial community structure beneath the LICHEN and MOSS crusts, suggesting species-specific influence. This is a first insight into the effect of a biological soil crust on the bacterial community structure in an organic matter rich soil of a high altitude mountain forest.     

荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述

土壤表面结皮是世界范围内干旱沙漠地区土壤表面广泛存在的自然现象,包括物理结皮和生物土壤结皮两大类型。其中,生物土壤结皮作为干旱沙漠地区特殊环境的产物,是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物与土壤形成的有机复合体。它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土,具有较强的抗风蚀功能和重要的生态效应,成为干旱沙漠地区植被演替的重要基础。随着形成生物土壤结皮的物种更替,维持结皮结构的主要胶结方式亦随之发生变化,即由胞外多糖的粘结作用逐渐转变为蓝藻和荒漠藻的藻丝体、地衣菌丝体以及苔藓植物假根的缠绕和捆绑作用,物种更替是结皮微结构和胶结方式转化的生物基础。生物土壤结皮的形成通常可以分为以下几个阶段:生物土壤结皮的早期阶段(土壤酶和土壤微生物),藻结皮阶段、地衣结皮阶段和苔藓结皮阶段。即随着土壤微生物在沙土表面的生长,随后出现丝状蓝藻和荒漠藻类植物,形成以藻类植物为主体的荒漠藻结皮;当土壤表面得到一定固定后,便开始出现地衣和苔藓植物,形成以地衣和苔藓植物为优势的生物结皮类型。其中,前一阶段的完成又为后一阶段的开始提供良好的环境条件。当环境条件适宜时,生物土壤结皮也可以不经历其中某个阶段而直接发育到更高级的阶段。     

Nitrogen Fixation and Leaching of Biological Soil Crust Communities in Mesic Temperate Soils

Biological soil crust is composed of lichens, cyanobacteria, green algae, mosses, and fungi. Although crusts are a dominant source of nitrogen (N) in arid ecosystems, this study is among the first to demonstrate their contribution to N availability in xeric temperate habitats. The study site is located in Lucas County of Northwest Ohio. Using an acetylene reduction technique, we demonstrated potential N fixation for these crusts covering sandy, acidic, low N soil. Similar fixation rates were observed for crust whether dominated by moss, lichen, or bare soil. N inputs from biological crusts in northwestern Ohio are comparable to those in arid regions, but contribute substantially less N than by atmospheric deposition. Nitrate and ammonium leaching from the crust layer were quantified using ion exchange resin bags inserted within intact soil cores at 4 cm depth. Leaching of ammonium was greater and nitrate less in lichen than moss crusts or bare soil, and was less than that deposited from atmospheric sources. Therefore, biological crusts in these mesic, temperate soils may be immobilizing excess ammonium and nitrate that would otherwise be leached through the sandy soil. Moreover, automated monitoring of microclimate in the surface 7 cm of soil suggests that moisture and temperature fluctuations in soil are moderated under crust compared to bare soil without crust. We conclude that biological crusts in northwestern Ohio contribute potential N fixation, reduce N leaching, and moderate soil microclimate.