玉米株高和穗位高的QTL定位

摘要: 用玉米自交系掖478和丹340构建了397个F_2:3家系群体, 利用双亲间多态的150个共显性SSR标记绘制分子连锁图谱, 图谱总长度1 478.7 cM, 标记间平均距离10.0 cM。在5种环境下对株高和穗位高性状进行鉴定, 复合区间作图法检测到21个株高QTL和25个穗位高QTL。于第1和5染色体的umc2025－umc1035及umc1822－bnlg1118区域检测到平均贡献率分别为12.2%和14.9%的株高QTL。于第3和5染色体的phi029－umc1102及phi109188－bnlg1118区域检测到平均贡献率达到10.2%和22.8%的穗位高QTL。第5染色体的Bin5.05－5.07区域可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。株高和穗位高的基因作用方式主要是加性和部分显性效应。文章还分析了群体大小及试验环境对株高和穗位高QTL定位结果的影响     

玉米株高和穗位高遗传基础的QTL剖析

利用玉米强优势组合(Mo17×黄早四)自交衍生的191个F2单株构建了由SSR和AFLP标记组成的分子连锁图谱.F2进一步自交产生的184个F2:3家系用于调查株高和穗位高的表型值.采用基于混合线性模型的复合区间作图法和相应的作图软件QTLmapper/V2.0,分别定位了7个株高和6个穗位高QTL;检测到18对控制株高和13对控制穗位高的上位性效应位点;同时发现了与环境存在显著互作的6个株高和8个穗位高单位点标记区域以及4对株高和4对穗位高上位性效应区域.分析了各种遗传因素在株高和穗位高遗传基础中的相对作用大小,指出了加性、显性和上位性是玉米株高和穗位高的重要遗传基础.并对所定位的QTL的真实性、株高和穗位高的关系以及研究结果对分子育种的启示予以讨论.     

玉米株高和穗位高的遗传基础与分子机制*

株高和穗位高是玉米重要育种性状,直接影响植株的养分利用效率及抗倒伏性,进而影响玉米产量。玉米株高和穗位高属于典型数量性状,目前通过数量性状位点(quantitative trait loci mapping,QTL)定位和全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)等方法已挖掘到较多相关遗传位点,通过QTL精细定位及利用突变体克隆了一些调控株高和穗位高关键基因。但是由于各研究组所利用的群体类型和大小、标记类型和密度以及统计方法不同,所鉴定QTL差异较大,单个研究难以揭示玉米株高和穗位高遗传结构。早期QTL定位的结果多以遗传距离来展示,不同时期GWAS研究所使用参考基因组版本不同,这进一步增加了借鉴和利用前人研究结果的难度。首次将目前已鉴定株高和穗位高遗传定位信息统一锚定至玉米自交系B73参考基因组V4版本,构建了株高和穗位高性状定位的一致性图谱,并鉴定出可被多个独立研究定位的热点区间。进一步对已克隆玉米株高和穗位高调控基因进行总结与分类,揭示株高和穗位高性状调控机制,对深度解析株高和穗位高遗传结构、指导基因克隆和利用分子标记辅助选择优化玉米株高和穗位高性状均具有重要意义。     

基于玉米导入系群体的3个农艺性状QTL分析

通过回交育种程序结合SSR标记构建以玉米自交系农系531为受体亲本、10个具有不同农艺性状的自交系为供体的染色体片段导入系群体,在该群体BC3F3世代,利用GGT32图示基因型软件和Windows QTL IciMapping v1.0对导入片段进行检测、并结合田间调查对控制玉米穗位高、穗上叶夹角和株高的QTL进行分析.研究表明,导入系群体的创建在遗传结构上改良了农系531穗位偏高、穗上叶夹角偏大的不足,并得到基本符合育种目标的改良株系.通过QTL分析,在具有相同性状改良的单株上,分别检测到4个包含穗位高、4个包含穗上叶夹角和6个包含株高QTL的共同的导入染色体片段.     

不同发育阶段大豆株高和茎粗QTL的动态分析

利用中豆29×中豆32的重组自交系,以复合区间作图法对不同发育阶段的大豆株高和茎粗同时进行非条件和条件QTL定位,在11个连锁群检测到18个株高QTL,在9个连锁群检测到19个茎粗QTL。不同发育时期影响大豆株高和茎粗QTL的数量、加性效应和贡献率均不相同,QTL表达具有时序性和选择性,有些QTL仅表达1次,有些可多次连续表达。有3个株高QTL和1个茎粗QTL在3个年度重复表达,有6个株高QTL和2个茎粗QTL在2个年度重复表达。F连锁群上株高和茎粗QTL存在共位性,R1～R4期均有株高和茎粗QTL同时表达,但株高和茎粗QTL的增效基因不同,株高QTL表达次数多而茎粗QTL表达次数较少,前期(V4～R3)QTL表达数量多而后期(R4～R5)表达数量较少。株高和茎粗QTL的动态变化与表型相关分析结果一致,对于适期选择粗秆抗倒的高产材料具有指导作用。     

干旱胁迫和正常灌溉条件下玉米产量性状的QTL分析

产量及其产量因子是衡量玉米耐旱能力的重要性状。本研究利用Lo1067×Y i72的F2∶3家系进行产量性状的数量性状位点(QTL)的分析。结果表明,在正常水分条件和开花期干旱胁迫条件下,分别有14个QTL与产量性状穗重、粒重、轴重、百粒重、穗数、穗粒数有关。此外,还检测到7个与抗旱指数(TI)相关的QTL。各QTL所解释的表型变异在1%~78%;这些QTL以部分显性和超显性为主。不同胁迫条件下检测到的QTL不一致,说明存在显著的QTL与环境互作。     

小麦株高性状的QTL分析

自20世纪60年代农林10号矮秆基因被用于小麦育种以来,矮化育种成为世界范围内势不可挡的趋势,矮秆基因研究被越来越多的育种专家重视,先后鉴定出20余个矮秆基因,并应用其中6,7个基因,培育了大批丰产潜力大的半矮秆品种,应用矮秆冬小麦吕系DN3338（♀）和F390（♂）杂交得到的F2：3群体,研究小麦株高的遗传基础,以控制株高的数量性状基因座进行定位,利用240个F2：3家系,构建了含215个微卫星标记,覆盖3600cM,由21个连锁群组成的遗传 连锁图谱,并对该群体进行了4个环境（2年：2000年和2001年,2点：北京和石家庄）3重复的田间种植;采用区间作图法,对该群体的株高性状进行了QTL分析。结果表明：7个影响株高的QTL分别位于染色体1B,4B(2个）,6A（2个）,6D和7A上,每个QTL能解释5．2％－50．1％的表型变异,每个环境条件下检测出的所有QTL能解释64．8％－75％,的表型变异,除了7A上的QTL外,其他6个降低株高的QTL均来自ND3338,其效应介于0．94cm-9.33cm之间,且其中的4个在所有的环境下都能被检测出来,具有较高的稳定性,在4BS的Xgwm113标记附近有一主效QTL,其在不同的环境下能降低株高7．91cm-9.33cm,解释27．8％－36．2％,的表型变异,有着同农林10号中Rht-Blb相近的效应;同时在4BS上还发现一个和地点互作的QTL,该QTL在石家庄的两年试验中均被检测到,且有较大的效应值（80cm和7.6cm),因此,认为大部分的QTL能在所有的环境中检测到,这些QTO可以被用于品种改良和分子标记辅助选择育种。     

谷子抗倒伏性和株高、穗部性状的相关性研究

倒伏是限制作物产量提高的重要因素,而株高、穗长、穗粗、穗粒重等性状与产量密切相关,因此弄清抗倒伏性与这些性状的关系,对开展抗倒伏高产育种具有重要意义。本研究系统调查了41份谷子材料倒伏指数、株高、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗粒重7个性状,结果表明：所有调查的7个性状指标在41份谷子材料中存在显著差异,除穗粗变异幅度较小,其余6个性状指标均存在丰富的遗传变异。相关性分析表明谷子基部第一、第二、第三节倒伏指数均与株高呈一定负相关,但未达到显著水平,与穗长、穗码数、码粒数、穗粒重均呈一定正相关,但只有第二节倒伏指数与穗长间的相关达到了显著水平（P<0.05）。倒伏指数与穗粗的相关性较复杂,第一、第三节倒伏指数与穗粗呈负相关,而第二节倒伏指数与穗粗呈正相关,但都未达到显著水平。株高与穗长、穗粗、穗码数、穗粒重4个产量关键性状间呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关;穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗粒重5个性状间呈极显著正相关（P<0.01）。研究结果认为在80 cm范围内,增加株高不会减弱谷子的抗倒伏性,谷子倒第二节抗倒伏性对整株植株抗倒伏性起到关键作用,应在抗倒伏高产育种中加以重视。     

玉米穗行数QTL及其互作分析

利用与穗行数有关的5个导入系及轮回亲本综3进行GriffingⅣ双列杂交发展分离群体,结合SSR标记和田间表型鉴定,分析玉米穗行数QTL及其相互作用。在导入系×综3所发展的5个F2群体中,仅在一个群体中检测到1个穗行数QTL,所解释的表型变异为10.68%。在导入系间杂交所发展的F2群体中检测到9个QTLs,分别位于第1、3、8染色体上,所解释的表型变异在4.53%-6.52%之间。另外,检测到2对QTL间互作,10对QTL与未检测到QTL的导入片段间的互作,单个F2群体中各类互作所解释的表型变异显著大于QTL所解释的表型变异。这些结果表明,基因互作在玉米穗行数形成中起着重要的作用。     

控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效QTL的定位

利用2套具有共同亲本黄早四且分别含有230个及235个家系的F_2:3群体, 结合2年多点的表型鉴定, 运用完备复合区间作图方法对不同生态环境下(2007-北京、2008-北京、2007-河南、2008-河南、2007-新疆以及2008-新疆)的玉米雄穗分枝数和雄穗重进行QTL定位。同时, 利用基于混合线性模型的QTLNetwork-2.0软件进行基因×环境互作及上位性分析。6个环境下2个群体共检测到51个与雄穗分枝数和雄穗重相关的QTL(Q/H群体32个, Y/H群体19个), 其中包括7个主效QTL, 并在Q/H群体中确定了2个重要的QTL, 即位于7.01bin的Qqtpbn7-1和位于7.02bin的Qqtw7-2。对比2个群体的定位结果, 共挖掘到3个在不同遗传背景下的“一致性”QTL, 这些在不同环境及不同遗传背景下能够稳定存在的QTL可为玉米雄穗相关性状的生产应用以及精细定位提供有价值的参考。     

干旱胁迫和正常灌溉条件下玉米开花相关性状的QTL分析

干旱是影响玉米生产的重要限制因素,特别是花期对干旱胁迫非常敏感.本研究通过对玉米L050× B73的180个F2:3家系进行开花期干旱胁迫处理和分子标记鉴定,重点对开花相关性状进行了数量性状位点(QTL)分析.结果表明,在干旱胁迫处理条件下,存在与出苗到抽雄天数有关的6个QTL,位于第1、6、9染色体上各1个,位于第3染色体上有3个,共可解释的表现型变异为55.0%;基于出苗到散粉天数检测到4个QTL,其中两个位于第3染色体上,位于第1、2染色体上各1个,共可解释的表型变异为52.8%;对出苗到吐丝天数检测到分别位于第3、6染色体上的2个QTL,共可解释的表现型变异为20.4%;对抽雄至吐丝间隔天数(ASI)只检测位于第6染色体上的1个QTL,可解释6.5%的表现型变异.而正常灌溉环境下,检测到出苗到抽雄天数检测到1个QTL,位于第9染色体上,可解释的变异为15.0%;对出苗到散粉天数检测到3个QTL,位于第1、3、9染色体上,共可解释的变异为55.0%;对出苗到吐丝天数检测到4个QTL,分别位于第1、2、3、7染色体上.共可解释表现型变异的46.8%;对ASI检测到分别位于第2、6染色体上的2个QTL,可解释的变异为15.5%.这些QTL的基因效应以显性与超显性为主.     

玉米抗南方锈病基因的QTL定位

为发掘新的抗南方锈病基因资源,本研究以感病自交系黄早四为母本、抗病自交系W456为父本,构建F2群体并开展抗病基因定位研究。采用人工接种鉴定的方法对两个亲本、F1、F2群体及对照材料进行表型鉴定和遗传分析。利用均匀覆盖10条染色体的200个SSR标记,分析240个F2单株的基因型并构建含有200个SSR位点的遗传连锁图,连锁图总长度3331 cM,标记间平均距离16.6 cM。使用QTL IciMapping V4.1软件中的完备区间作图法对抗病QTL进行分析,共检测到6个控制南方锈病的QTL:qSCR3、qSCR7、qSCR8-1、qSCR8-2、qSCR9和qSCR10,邻近标记分别为umc2105和umc1729、umc1066和bnlg2271、umc1904和umc1984、umc1984和bnlg1651、umc1957和bnlg1401、umc2034和umc1291,分别位于3、7、8、9和10号染色体上,其中8号染色体上有两个位点,标记区间长度在5～19 cM之间。单个QTL的表型贡献率在2.61%～24.19%之间,可以解释表型总变异的62.3%,其中3个QTL贡献率大于10%,位于10号染色体上的qSCR10贡献率最大,可解释表型变异的24.19%。通过对目标区间标记加密,将该位点的定位区间进一步缩小到2.51 cM内,与两侧标记的距离分别是2.15 cM和0.36 cM。初步定位得到10号染色体上存在抗南方锈病的主效QTL,可为抗病品种的培育提供参考。     

利用非近交亲本间杂交F1群体对木薯褐斑病田间抗性的QTL分析

对非近交亲本抗褐斑病的文昌红心和中感亲本华南6号杂交获得分离群体184个株系,采用简单重复序列(Simple Sequence Repeat,SSR)分析,检测了木薯(Manihot esculenta Crantz)对褐斑病田间抗性的数量性状基因位点(Quantitative Trait Locus,QTL)。采用田间自然发病和辅助人工接菌的方法,分别在2004年苗期、2005年苗期和成株期3次调查和鉴定了群体的抗病性反应。结果表明,这3个时期群体褐斑病病情指数(DI)分布范围较一致,均呈连续性偏峰态分布。从400对SSR引物中筛选出在抗、感基因池和两个亲本间均具有多态性的引物17对,群体检测获得50个等位基因位点,构建了包含34个位点的8个连锁群,覆盖木薯基因组695.7cM,2个位点间平均图距为20.5cM。采用复合区间作图法进行QTL分析,共检测到15个与木薯褐斑病抗性相关的QTL,贡献率在9.61%-64.81%,主要分布在第1、2、4连锁群的特定区域。其中,第1、2连锁群上的6个QTL是重要的QTL。     

玉米开花期相关性状的QTL分析

利用玉米强优势组合(Mo17×黄早四)自交衍生的191个F_2单株构建了由SSR和AFLP标记组成的分子连锁图谱,用F2进一步自交产生的184个F_(2:3)家系调查散粉期、吐丝期和开花-吐丝间隔期(ASI)的表型值,采用基于混合线性模型的复合区间作图法和相应的作图软件QTLmapper/V2.0,在两个生长环境下定位了与散粉期、吐丝期和ASI相关的QTL数目分别为13、7和5个,检测到3对控制散粉期、17对控制吐丝期和5对控制ASI的上位性效应位点;同时发现了与环境存在显著互作的3个散粉期、3个吐丝期和2个ASI单位点标记区域以及1对散粉期、3对吐丝期和2对ASI上位性效应区域.对玉米散粉期、吐丝期和ASI遗传基础中遗传因素相对作用大小分析表明,加性效应、部分显性效应和上位性效应是玉米开花期相关性状的重要遗传基础.     

不同生长环境下水稻穗伸出度的QTL分析

以十和田/昆明小白谷225个F14家系为作图群体,在云南省弥勒县(正常生长环境)、嵩明县(自然低温胁迫环境)、丽江市(自然低温胁迫环境)等3个试点不同年份共5种不同生长环境下进行了水稻主穗和分蘖穗穗伸出度的异地鉴定,并利用SSR标记对水稻穗伸出度进行了QTL分析。检测结果表明,在5种不同的生长环境下共检测到12个与水稻穗伸出度相关的QTL,分别分布于第1(2个QTLs)、2、4、6(3个QTLs)、7(3个QTLs)、9(2个QTLs)号染色体,对表型的贡献率为3.72%~22.17%。其中与主穗穗伸出度相关的QTL共11个,与分蘖穗穗伸出度相关的QTL共7个,其中6个在主穗和分蘖穗上均检测到。在与主穗穗伸出度相关的11个QTL中,q PE-7-1在4种环境下均被检测到,解释的表型变异为9.49%~22.17%;q PE-1-1、q PE-1-2、q PE-6-1和q PE-9-2 4个QTL在2种环境下均被检测到。在与分蘖穗穗伸出度相关的7个QTL中,q PE-1-2、q PE-7-1和q PE-6-1 3个QTL在2种环境中均被检测到,解释的表型变异率分别为4.35%~12.64%、13.22%~20.89%和11.49%~15.73%。     

爆裂玉米膨化倍数QTL分析及其环境稳定性

膨化倍数是爆裂玉米最重要的品质指标。以普通玉米自交系丹232和爆裂玉米自交系N04杂交构建的259个F2：3家系为定位群体,采用完全随机区组设计在郑州春播和夏播条件下测定了膨化倍数。利用覆盖玉米10条染色体的183对多态性分子标记构建连锁图,采用复合区间作图法（CIM）进行QTL定位分析,采用多区间作图法（MIM）分析定位QTL间的互作效应。共检测出22个QTLs,单个QTL的贡献率为3．07％～12．84％,累计贡献率为66．46％和51．90％。其中5个QTLs在两种环境条件下均检测到,3个QTLs（qPF-6-1、qPF-8-1和qPF-1-3）的贡献率大于10％。大多数QTLs的加性效应值大于显性效应,表现为加性、部分显性、显性和超显性基因作用方式的QTLs数目在两种环境下分别为4、5、0、2和2、5、2、2。仅6对（占2．60％）QTLs或标记区间存在显著互作效应,表现为AA、DA或DD互作方式。