On the salinity tolerance of eggs and young larvae of Phryganea grandis Linné (Trichoptera)

Summary The salinity tolerance of eggs and recently hatched larvae of Phryganea grandis Linné (Trichoptera) from brackish-water in the Baltic Sea was investigated. Freshly deposited eggs will not develop to hatching in salinities above 7 More mature eggs will hatch even in 20 \% but the larvae die soon after emerging. Larvae have the same tolerance range as freshly deposited eggs (distilled water to 7 \%) in accordance with the actual distribution of the species. The high tolerance of mature eggs is probably due to changes in the egg-membranes or in the jelly of the egg-masses.Case building becomes abnormal in salinities above 10

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Résumé La tolérance de sel des oeufs et des larves récemment écloses de Phryganea grandis Linné (Trichoptera) de l'eau saumâtre de la Baltique a été examinée. Des oeufs nouvellement pondus ne se développeront pas jusqu'à éclosion dans une salinité de 7 Des oeufs plus mûrs sortiront de l'oeuf même dans une salinité de 20 \%, mais les larves meurent bientôt. Les larves ont la même limite de tolérance que des oeufs nouvellement pondus (de l'eau distillee de 7 \%), conformément à la distribution actuelle des espèces. La haute tolérance des oeufs mûrs est probablement conditionnée par des changements dans les membranes des oeufs ou dans la gelèe des masses d'oeufs. La construction des fourreaux devient anormale dans des salinités au-dessus de 10

     

Laboratory experiments in the ecological work on rockpool animals with special notes on the ostracodHeterocypris salinus

Summary 1. The relations between environment and fauna of rockpools are briefly discussed on the basis of information available in literature.2. The necessity of combining field studies and laboratory experiments, as well as the need to know the extreme physico-chemical values of the environment for pertinent experimentation, is stressed.3. Rockpool organisms are exposed to extreme conditions and diurnal fluctuation of salinity, temperature, pH, oxygen concentration and illuminance; with the exception of salinity, all these factors vary greatly especially during a sunny day.4. Many rockpool organisms exhibit diurnal vertical migrations; this is demonstrated quantitatively for the ostracodHeterocypris salinus Brady, which is found in the shallow parts of the pools at night and in the deep parts during the daytime.5. In laboratory experimentsH. salinus is shown to be negatively phototactic.6.H. salinus survives better in hypo- than in hyperoxygenated (or in 100% aerated) water but does not respond to alternatives offering hypo- and hypersaturation.7.H. salinus shows a well defined reaction to different temperatures with a preference for 15° C when the alternative is 22° C.8. The investigated populations ofH. salinus andGammarus duebeni exhibit definite preferences for the most common rockpool salinity, 6 , which is also found in the surrounding sea.9. The possible influences of light, oxygen, carbon dioxide and temperature combinations and variations on the diurnal distribution of rockpool organisms are discussed.

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Laboratoire expérimentaux aux recherches écologiques sur les animaux des flaques d'eau en particulier sur l'ostracodeHeterocypris salinus

Extrait Les organismes colonisant les flaques vivent dans des conditions très variables et souvent extrêmes au point de vue physico-chimique. Pour bien déterminer les particularités écologiques de ces organismes il est nécessaire d'effectuer des prospections aussi bien que des études de laboratoire. Pour que les études faites en laboratoire soient adéquates, les variations annuelles et diurnes des facteurs écologiques doivent être connus. Il importe également de mettre les cas extrêmes bien en évidence. Dans cette étude nous présentons un certain nombre d'expériences sur l'ostracodeHeterocypris salinus Brady, faites au laboratoire et fondées sur des prélèvements effectués tout le long du jour dans une flaque très riche en organismes de cette espèce, située dans le nord de la Baltique. En même temps que la distribution des organismes furent observées et notées, pendant les 24 heures, des variations de salinité, de température, de pH, de teneur en oxygén et d'illumination. Comme on pouvait s'y attendre, ces facteurs-ci présentent de grandes fluctuations, à l'exception de la salinité qui ne varie pas. Dans la nuit 101 ostracodes furent retrouvés dans des algues des couches superficielles tandis que, de jour, 6 individus seulement furent récoltés au même niveau et dans la même quantité d'algues. Afin d'expliquer la variation que font ressortir ces chiffres, nous avons procédé à des expériences de préférence et de résistance en soumettantH. salinus à des varations de facteurs mentionnés. Ces expériences montrent queH. salinus est de façon marquée négativement phototactique et très résistant dans une eau faiblement oxygénée, sans être pour cela en état de choisir activement entre saturation faible ou saturation élevée (34 et 410% de saturation respectivement). La température et la salinité sont par contre des facteurs dont la force d'attraction est en rapport étroit avec l'intensité.H. salinus préfère de manière active 15° C à 22° C et 6 à 20, 12 ou 1 S. Ces résultats peuvent contribuer à expliquer les variations de distribution relevées, mais il faut également prendre en considération l'éffet convergent des différents facteurs, effet qui se réalise différemment selon l'intensité de chaque facteur.H. salinus réagit fortement à l'illumination et à la température, probablement aussi à la teneur en oxygéne et en gaz carbonique, tandis que, dans le type examiné de flaques, la salinité est de moindre importance. Les résultats présentés indiquent queH. salinus est bien préadapté au milieu des flaques, tout commeGammarus duebeni, autre organisme, et mieux connu, colonisant le même biotope.

     

Etude de l'adaptation de Bruchus affinisàLathyrus sylvestris: analyse de la mortalité avant l'installation des larves dans les graines

Résumé Bruchus affinis Frölich (Coléoptère, Bruchidae), est une espèce univoltine attirée sélectivement par les fleurs de L. sylvestris, qui constitue l'une des trois plantes dont les larves consomment les graines. Il s'agit d'un insecte typiquement spécialisé à l'exploitation de plantes particulières. Cependant, les femelles distribuent leurs ufs sur les gousses jeunes de L. sylvestris sans tenir compte, ni de leur disponibilité en graines, ni du nombre d'ufs déjà présents, alors que le développement des larves est solitaire. Les larves néonates perforent la gousse et gagnent des ovules. Plusieurs larves peuvent atteindre le même ovule, mais une seule se développe dans la graine en formation. Le nombre d'ufs pondus sur les premières gousses dépasse largement le nombre de graines qui se développeront dans ces gousses. La surabondance d'ufs sur les premières gousses entraîne une forte mortalité.Les déplacements des larves dans les gousses et leur comportement de pénétration dans les graines en croissance ne suppriment pas la compétition intraspécifique larvaire.Aucune adaptation n'ajuste la distribution des ufs et la répartition des larves à l'utilisation optimale des disponibilités en graines. Aucune stratégie adaptative ne limite le gaspillage de progéniture; la spécialisation trophique n'a pas entraîné un comportement reproducteur optimisant l'utilisation des ressources et la survie de la descendance.Bien que la période étudiée corresponde à moins de 10% de la durée du cycle annuel de B. affinis, la très forte mortalité observée entre la ponte et l'installation dans les graines constitue vraisemblablement le facteur-clé des fluctuations annuelles de la population. Les causes de cette mortalité varient d'une station à l'autre, et il est impossible de les hiérarchiser.     

Dispersal distances of migrating pine weevils, Hylobius abietis, Coleoptera: Curculionidae

Hylobius abietis migrates by flight to new breeding habitats early in summer. Flight speed and height, wind speeds during flight, and flight direction in relation to wind were studied in the field. Flight duration estimates were obtained from flight mill experiments. Using these data dispersal distances of the females in a population were calculated. According to this tentative estimate a majority of the weevils migrated more than 10 km, and some as far as 80 km, during the entire flight period.

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Aire de dispersion de Hylobius abietis (Coleoptera — Curculionidae)

Résumé Hylobius abietis émigre par vol vers de nouveaux habitats tôt en été. La vitesse et la hauteur de vol, la vitesse du vent pendant le vol, et l'orientation du vol en fonction du vent ont été étudiées dans la nature. Après l'envol de nombreux adultes s'élèvent au-dessus des arbres et volent orientés dans le sens du vent, ce qui est certainement une adaptation aux dispersions à distance par le vent. La vitesse de vol est de 1,9 m/s par rapport à celle de l'air. Les captures avec des pièges à succion ont fourni des indications sur la vitesse du vent pendant le vol; en combinant ces données avec les mesures de la vitesse du vol elle-même, une estimation de la fréquence relative des vitesses de disperison a été obtenue.L'estimation de la durée du vol a été obtenue en laboratoire par des expériences avec un moulin de vol. A partir de ces données les distances de dispersion des femelles dans une population ont été calculées. Selon ces essais d'estimation, la majorité des insectes émigrent à plus de 10 kilomètres et certains vont jusqu'à 80 kilomètres pendant l'ensemble de la période de vol.

     

The ammophylous vegetation of the Western Peloponnesos coasts

Sommaire Dans le présent travail, sont examinées les associations des plantes ammophiles qui se rencontrent sur les côtes d'ouest du Péloponnèse (voir la carte du texte).Ces côtes sont les plus favorables à la formation des dunes de sable, car, d'une part elles sont plus ou moins escarpées et par suite plus exposées aux vents sud-ouests qui régnent à cette région, et, d'autre part, on rencontre dans cette région les trois facteurs qui sont nécessaires pour la formation des dunes, le vent, le sable et les plantes, qui constituent, d'après Kühnholtz-Lordat (1923) le trinôme dynamique. Les géophytes à rhizome, Ammophila arenaria, Agropyrum junceum ssp. mediterraneum, Galilea mucronata, et Sporobolus pungens, qui sont considérées comme espèces à grand géodynamisme positif sont très abondantes tout le long du cordon littoral de la plage (Tableaux I–III).La classe Cakiletea maritimae est représentée dans cette région par les associations Salsola Kali — Xanthium strumarium Oberd. et Tx. 1950, et Anthemis Muenteriana —Salsola Kali. La première a été trouvée pour la première fois par Oberdorfer (1952) sur les côtes de la Grèce du Nord et a été classifiée par Oberdorfer et Tüxen (1950), tandis que, la seconde, qui n'a pas été trouvée ailleurs, peut-être considérée comme une nouvelle association des plantes.Les associations de la classe ci-dessus sont rencontrées sur les côtes ou les baies abritées du vent et particulièrement aux endroits où il existe une quantité suffisante d'humus et des débris végétales. L'association des plantes Salsola Kali — Xanthium strumarium est plus nitrophile que la seconde et se rencontre sur les régions les plus basses du rivage, où s'est accumulée une quantité suffisante d'humus et des débris végétaux. Ces derniers proviennent, le plus souvent, des espèces Zostera marina, Posidonia oceanica, Arundo Donax et d'autres. L'association des plantes Anthemis Muenteriana — Salsola Kali est moins nitrophile que la précédente et se rencontre sur les dunes basses d'une hauteur de 0.50–1.50 m qu'elle recouvre; ces dunes sont parallèles au rivage. Cette association apparaît le plus souvent dans sa phase optimale. Aux endroits où la quantité d'humus et des débris végétaux est moindre, apparaît l'association Agropyretum mediterraneum dans sa phase initiale (Tableau I et Photos 9–10).L'association Agropyretum mediterraneum apparaît principalement sur les dunes d'une hauteur de 1 à 2 m, sauf dans très peu de cas (Tableau II). La phase optimale de l'association Agropyretum mediterraneum se rencontre sur les dunes d'une hauteur de 1.50 à 2 m. Ces dunes se trouvent aux endroits où la côte est plus escarpée et par suite plus exposée aux vents sudouests, comme sont, par exemple, les côtes de la région Kaïafa (Photos 15–17). La phase optimale de cette association se caractérise par une abondance des espèces caractéristiques et par l'abondance des représentants des géophytes à rhizome, comme les espèces Agropyrum junceum ssp. mediterraneum, Galilea mucronata, et Sporobolus pungens (Tableau II, nos 1–6).L'association des plantes Ammophiletum arundinaceae se rencontre sur les dunes dont la hauteur dépasse les 2 mètres. Ces dunes se trouvent aux endroits où la côte est plus exposée aux vents sud-ouests, comme sont les côtes de Petrochori et de la région Zacharo. Cette association apparaît dans sa phase optimale, et sur des dunes qui sont bien développées et dont la hauteur, est à partir de 2.5 m et peut atteindre les 15 m (Tableau III et Photos 19–23).L'association bien connue Crucianelletum maritimae qui se rencontre sur les dunes stabilisées des côtes ouests de la Mediterranée, est représentée dans cette région par l'association des plantes Euphorbia terracina — Silene nicaeensis. Cette association représentative se devéloppe sur les dunes stabilisées de la région explorée. Leur hauteur varie, entre 4 et 11 mètres. Elle apparaît comme une association des plantes typiques avec 2 variantes, celle de Rumex bucephalophorus et celle de Centaurea sphaerocephala, et aussi comme les sous-associations Chondrilla juncea — Scolymus hispanicus et Trifolium scabrum —Nigella aristata (Tableau IV et Photos 24–26).En général les associations des plantes ammophiles se rencontrent sur les côtes ouests du Péloponnèse dont le sol est constitué, dans sa plus grande partie, par du sable d'un gros moyen ou moyennement fin.Les associations de la classe Cakiletea maritimae et l'association des plantes Agropyretum mediterraneum se développent sur des endroits où le sol est constitué d'une grande partie, en sable gros (Fig. 4 et 5). Entre eux, les plantes de la classe Cakiletea maritimae se développent sur un sol qui contient, en outre, une assez grande quantité d'humus et des débris végétaux, tandis que, pour l'association Agropyretum mediterraneum, les élements ci-dessus peuvent exister en une très petite quantité ou ne pas s'y trouver.Le sol, sur lequel se développent les associations des plantes Agropyretum mediterraneum et Ammophiletum arundinaceae est différent du sol propre à l'association Euphorbia terracina — Silene nicaeensis, car, dans le premier cas, celui-ci se constitue, en principal d'un sable d'un gros moyen, tandis que, dans le second cas, d'un sable moyennement fin (Fig. 5).Pour tous les sols, propres au développement des associations ammophiles des côtes du Péloponnèse, ou a une abondance de CaCO₃. Malgré le fait que l'analogie de CaCO₃ varie, a partir d'un pourcentage moyen jusqu'à une grande quantité, l'evolution de la végétation dans ces différentes phases, ne dépend pas de cette quantité.La réaction de ces sols varie, pour la plupart, entre 6.65 et 8.20 (Tableaux 10–14).     

The spread of topically-applied pyrethrin I from the cuticle to the central nervous system of the cockroach Periplaneta americana

Penetration of topically-applied pyrethrin I into adult male American cockroaches (Periplaneta americana L.) and its subsequent distribution within the insects was studied microchemically and biologically. After applying an LD95 (0.5 g per insect), pyrethrin I was lost from the surface of the insects at a rate diminishing with time; 20% of the dose applied penetrated during the first hour, but elimination limited the amount found inside the insects to a maximum of 13%. The amount inside the insects increased for an hour after dosing, when symptoms of poisoning had become severe, but then remained steady until the end of the test, 48 hrs after dosing.Pyrethrin I sorbs strongly but reversibly on insect solids from aqueous solution, and at equilibrium is distributed between solids and solution in the ratio 3 × 10⁴: 1. This ratio would give a concentration of only 4 × 10^–11 M of pyrethrin I in the haemolymph of insects poisoned with an LD95 of the insecticide, but solids in the haemolymph would increase its pyrethrin I content and speed the spread of the insecticide from cuticle to nervous system. Chemical tests able to detect pyrethrin I at concentrations of 2×10^–8 M failed to show its presence in the haemolymph of poisoned cockroaches, but the haemolymph caused symptoms resembling those of pyrethroid poisoning when applied to nerve preparations from normal cockroaches.Although pyrethrin I at 4 × 10^–11 M in the haemolymph of cockroaches treated topically with LD95s of the insecticide seems too dilute to have produced the symptoms observed in their nervous systems, the results of additional tests did not support the alternative suggestion that the insecticide reached the nervous system by spreading over the cuticle and through the tracheal system. Larger concentrations of pyrethrin I occurring locally in the haemolymph near the nervous system during the early stages of poisoning may explain the anomaly.

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Résumé La pénétration d'une application topique de pyrethrine I chez le mâle adulte de Periplaneta americana et sa distribution ultérieure dans l'organisme est étudiée microchimiquement et biologiquement. Après application d'une dose égale à la DL 95 (0,5 g par insecte), la pyrethrine I est absorbée à la surface de l'insecte à un taux décroissant avec le temps; 20% de la dose appliquée pénètre durant la 1ère heure, mais l'élimination limite la quantité trouvée dans l'organisme à un maximum de 13%. La quantité trouvée dans l'organisme s'accroît pendant la 1ère heure après l'intoxication, quand les symptômes de l'intoxication deviennent importants, puis reste stationnaire jusqu'à la fin du test, soit 48 heures après l'intoxication.La pyrethrine I s'absorbe fortement mais réversiblement sur la phase solide de l'insecte, à partir de la solution aqueuse et le coefficient de partition est de 3×10⁴: 1. Ce coefficient donnarait une concentration de pyrethrine I de seulement 4 × 10^–11 M dans l'hémolymphe des insectes intoxiqués à la DL 95, mais la phase solide de l'hémolymphe augmenterait sa teneur en pyrethrine I et accélérerait la vitesse de pénétration de l'insecticide, de la cuticule vers le système nerveux. Des tests chimiques capables de déceler la pyrethrine I à la concentration de 2×10^–8 M n'ont pu établir sa présence dans l'hémolymphe des blattes intoxiquées, mais cette hémolymphe provoque des symptômes analogues à ceux de l'intoxication par les pyrethrines, quand elle est appliquée à des préparations nerveuses de blattes nonintoxiquées.Quoique la pyrethrine I à la concentration de 4 × 10^–11 M dans l'hémolymphe de blattes traitées localement à la DL 95 de cet insecticide, semble trop diluée pour produire les symptômes observés dans le système nerveux, des résultats supplémentaires n'ont pas autorisé une autre hypothèse, à savoir que l'insecticide atteindrait le système nerveux via la cuticule et le système trachéen. Des concentrations plus fortes de pyrethrine I, localisées près du système nerveux pendant les premiers stades de l'intoxication pourraient expliquer cette anomalie.

     

Latent effects of insecticide intoxication to marine molluscs

Summary Clams and gastropods survived 96-hour immersion in concentrations up to 25 mg/l of four organophosphorus insecticides (DDVP, dioxathion, methyl parathion, Phosdrin^(R)) or 10 mg/l of four organochloride compounds (p,p-DDT, lindane, endrin, dieldrin) at 24 salinity and 20°C. During a post-treatment observation period of 33 days for gastropods and 133 days for clams, the following was noted: a reduction in number of egg cases deposited by gastropods initially subjected to comparatively high levels of endrin, dieldrin, and lindane; an apparent stimulatory effect on gastropod fecundity by relatively low concentrations of p,p-DDT, endrin, dieldrin, and lindane; and a decrease in survival of clams and gastropods initially subjected to high levels of DDVP or methyl parathion.

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Résumé Des groupes différents de mollusques bivalve, Mercenaria mercenaria, ou gastéropode, Nassa obsoleta, ont survécu des traitements de 25 mg/l d'insecticides organophosphoriques (DDVP, dioxathion, méthyl parathion, Phosdrin^(R)) ou de 10 mg/l de chlorures d'hydrocarbures (p,p-DDT, lindane, endrine, dieldrine). Ces traitements de 96 heures pour chaque groupe exposé à une concentration d'insecticide furent accomplis à une salinité de 24 et à une température de 20°C. Après ce treaement initial les gasteropodes furent placés dans de nouveaux aquariums contenant de l'eau non-contaminée et gardés sous observation pendant 33 jours. Les bivalves, traités de façon identique, furent gardés pendant une periode de 133 jours. La période d'observation révéla les différences suivantes entre les animaux traités et les témoins : a/ réduction du nombre des plaques de ponte pour le gastéropode soumis à de fortes doses d'endrine, de dieldrine, et de lindane; b/ stimulation apparent de la fécundité comme le laisse supposer l'augmentation du nombre des plaques de pontes pour les gastéropodes traités avec de faibles concentrations de p,p-DDT, d'endrine, de dieldrine, et de lindane; c/ une augmentation du taux de mortalité chez les bivalves et les gastéropodes soumis à de fortes doses de DDVP ou de méthyl parathion.

     

Ivermectin as a possible control agent for the tsetse fly,Glossina morsitans

Ivermectin produced 100% mortality in adult teneral males, mature males and fertile females ofGlossina morsitans morsitans following a single meal of defibrinated pig blood containing concentrations of 0.1, 1.6 or >1.6 g ml^–1 respectively. The lethal concentration was reduced to <0.04 g ml^–1 for teneral males when fed repeatedly on treated blood. When pregnant females were fed a single blood meal containing ivermectin (0.08 g ml^–1) on the day after their first larviposition, followed by normal blood meals, no offspring were produced in the subsequent reproductive cycle but full recovery occurred thereafter. A dose dependent decline in fecundity was measured and data were subjected to Probit analysis. Thus estimates were made of ivermectin concentrations in the peripheral blood of treated animals by measuring the reduction in fecundity induced in flies fed on such blood. Indications are that with subcutaneous injections at least, amounts greatly in excess of the recommended clinical dose would be required to achieve levels lethal to feeding flies following a single blood meal. Oral treatment of a horse with twice the anthelmintic dose of ivermectin (0.4 mg kg^–1) produced a maximum concentration in the blood of about 0.14 g ml^–1 within 24 h and this was adequate to reduce tsetse fecundity to zero following a single meal. Such levels in a single blood meal were also sufficient to shorten the life expectancy of teneral male flies. The half-life of ivermectin in the horse was approximately 5–6 days with a maximum of 2.4% of ingested material entering the peripheral circulation. A cow treated with injectable ivermectin (0.2 mg kg^–1) produced maximum blood levels of about 0.005 g ml^–1 after one week; this was only 0.17% of the administered dose and sufficient to reduce fecundity in female flies to 50% of normal following a single blood meal. Such levels in a single blood meal had no effect on the longevity of flies. However, at least half the maximum activity was present in the circulation between 3 and 14 days following injection. Repeated feeding on the blood of a treated animal reduced considerably the dose of ivermectin required to produce a given effect. The fecundity of female flies was reduced to zero by repeated feeding on blood taken from the horse 8 days after treatment, and even after 15 days the blood of the horse contained sufficient drug to reduce fly fecundity to 50% of normal. Thus where domestic animals constitute major hosts of tsetse, treatment with ivermectin can be expected to achieve some measure of fly population reduction.

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L'invermectine comme moyen de lutte utilisable contre la mouche tsé-tsé,Glossina morsitans

Résumé Après un repas unique de sang de porc défibrillé contenant 0,1; 1,6 ou plus de 1,6 g ml^–1 d'ivermectine, tous les mâles jeunes non encore alimentes, tous les mâles adultes et toutes les femelles fécondes deGlossina morsitans morsitans sont tués. Les concentrations léthales ont été réduites à moins de 0,04 g ml^–1 pour les jeunes mâles quand on les a alimentés régulièrement sur du sang traité. Quand des femelles en gestation ont été alimentées, le jour après leur première parturition, avec un seul repas de sang contenant 0,08 g ml^–1 d'ivermectine, et ensuite avec des repas de sang normal, il n'y a pas eu production de descendants pendant le cycle suivant, bien qu'une restauration totale ait eu lieu par la suite. Une diminution de la fécondité en relation avec la dose a été enregistrée, et les données soumisses à un test Probit. Ainsi des estimations de la concentration en ivermectine du sang périphérique des animaux traités ont été obtenues en mesurant la réduction de la fécondité induite chez les mouches ayant consommé ce sang. Ceci montre qu'une dose absorbée de 4 mg kg^–1, ou une injection souscutanée de 16 mg kg^–1, seraient nécessaires pour obtenir le seuil létal chez des mouches alimentées après un repas de sang unique, c'est-à-dire 20 fois la dose absorbée et 80 fois la dose subcutanée nécessaires contre les nématodes gastrointestinaux. Le traitement par voie buccale d'un cheval avec 2 fois la dose vermifuge d'ivermectine (0,4 mg kg^–1) provoque dans les 24 heures des taux sanguins suffisants pour réduire la fécondité jusqu'à zéro après un seul repas de sang. La demi-vie dans le cheval a été approximativement de 5 à 6 jours avec une pénétration dans la circulation périphérique d'une quantité maximale de 2,4% de l'ivermectine absorbée. Une vache traitée avec de l'ivermectine injectable (0,2 mg kg^–1) atteint la teneur sanguine maximale au bout d'une semain; celle-ci, correspondant seulement à 0,17% de la quantité administrée, était suffisante pour réduire de 50% la fécondité des mouches après un repas unique de sang. Cependant, entre les 3ème et 14ème jours suivant l'injection, la circulation sanguine présente au moins la moitié de l'activité maximale. Des repas répétés sur le sang des animaux traités réduisent considérablement la dose d'ivermectine nécessaire pour produire un effet donné. La fécondité des mouches devient nulle après des repas répétés sur le sang d'un cheval 8 jours après le traitement; et même après 15 jours, le sang de ce cheval contient suffisamment de produits pour abaisser la fécondité des mouches de 50%. Ainsi, à où les animaux domestiques constituent les principaux hôtes de la mouche tsé-tsé, avec le traitement à l'ivermectine, on peut espérer réduire d'une façon efficace la population de mouches.

     

THE GENETICS OF THE “BIOTYPES” OF THE RICE BROWN PLANTHOPPER,NILAPARVATA LUGENS

As the resistance of rice varieties to the brown planthopper is based on major genes it has been widely assumed that there is a gene for gene correspondence between resistance on the part of the plant and virulence on the part of the hopper. However, the mode of inheritance and response of the biotypes to selection, together with the previously reported wide variation within each biotype and large overlap between them in virulence, is all consistent with polygenic determination of virulence.

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Résumé Comme la résistance des variétés de riz à N. lugens est due à des gènes majeurs, on considère généralement qu'il y a une correspondance gène à gène entre la résistance de la plante et la virulence de l'insête. Cependant, le type d'héritabilité et la réponse des biotypes à la sélection, ainsi que la grande variabilité antérieurement signalée dans chaque biotype et l'important chevauchement de leur virulence, sont tous conformes à une détermination polygénique de la virulence.

     

Age-specific flight behavior in relation to body weight and lipid content of Ips calligraphus reared in slash pine bolts with thick or thin inner bark (phloem)

Rearing larvae of Ips calligraphus (Germar) (Coleoptera: Scolytidae) in bolts of typical slash pine, Pinus elliottii Engelm. var. elliottii, with thin (TN; 0.5–1.5 mm) phloem (inner bark) relative to adult beetle body width significantly reduced body weight and lipid content of emerging adults compared with thick (TK; 2.5–3.5 mm) phloem-reared adults. Unmated (pre-nuptial) TK beetles averaged 2-fold longer daily and life-time flight duration than TN beetles. Daily flights were highly variable, averaging <20 min (longest daily flight=173 min). TK and TN beetles initiated flight, and the greatest number flew, on the first or second day after emergence form their rearing bolt; % of beetles flying and survival gradually declined to zero by day 9. Males (both TK and TN) averaged 2.5 days of flight, ca. 1 day longer than females. Fliers lived ca. 2-fold longer than non-fliers. Among TK and TN fliers, significant but weak positive correlations occurred between body weight and lifetime flight duration. Poor correlation between lifetime flight duration and longevity suggests little physiological cost to flight, but effects on fecundity were not assessed. Flight by mated, egg-laying (post-nuptial) beetles was substantially delayed (peaking on day 6), suggesting degeneration and subsequent regeneration of flight muscles.

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Résumé Le comportement de vol d'Ips calligraphus GERMAR (Scolytidae) a été examiné au laboratoire par une technique de vol captif. La génération parentale avait été artificiellement introduite, suivant la taille des adultes (1,6 à 2,1 mm) dans des morceaux de Pinus elliottii Engelm. variété elliottii au phloeme épais (TK=2,5 à 3,5 mm) ou fin (TN=0,5 à 1,5 mm) les larves se sont développées dans ces morceaux de pin. Le poids et la teneur en lipide des adultes obtenus à partir de TN étaient significativement inférieure à ceux de TK. Le poids des mâles les plus gros a été plus réduit que celui des femelles; les mâles les plus petits semblaient être moins efficaces dans l'initiation des attaques sur les arbres, et les femelles les plus petites ont eu une fécondité réduite.Les durées de vol quotidiennes pendant la vie des mâles TK vierges étaient en moyenne deux fois plus longues que celles des mâles TN. Les durées de vol quotidiennes étaient très variables: en moyenne moins de 20 minutes, mais la plus longue a été de 173 mn. En moyennes les adultes TN et TK ont commencé à voler, et volaient en plus grand nombre, le premier et le second jour après l'émergence. Ensuite la fréquence d'adultes volants et le pourcentage de surviveants, ont graduellement diminué jusqu'à tomber à zéro le neuvième jour. Les mâles TN et TK avaient des vols quotidiens plus longs et volaient environ 1 jour de plus que les femelles. L'activité de vol accrue des mâles reflète leur besoin de trouver dans la nature des arbres convenables; les vols des femelles peuvent généralement être plus brefs, étant plus directement orientés comme une réponse aux phéromones mâles.Les voiliers ont vécu environ 2 fois plus longtemps que les non-voiliers. Parmi les voiliers TK et TN il y avait une corrélation positive étroite entre le poids du corps et la durée totale des vols. Il n'y en a qu'une faible corrélation entre cette durée totale des vols et la longévité, suggérant un faible coût physiologique du vol. L'influence de cette durée des vols et du prélèvement consécutif de lipides sur la fécondité n'a pas été examinée. L'initiation au vol chez les individus fécondés a été sérieusement retardée (maximum le sixième jour) par rapport aux vierges, ce qui suggère un dégénérescence des muscles du vol associée à la reproduction, suivie d'une régénération importante, comme cela a été signalé chez d'autres Scolytes.Ces résultats contribuent à notre compréhension des facteurs conditionnant le comportement de vol et d'autres aspects fondamentaux de la biologie des insectes des pins. Une telle connaissance est nécessaire au développement d'une politique efficace de protection.

     

Some rumex acetosella communities in New Zealand

Résumé Rumex acetosella est une plante naturalisée très répandue en Nouvelle Zélande, tant en terre arable que dans la végétation indigène modifiée. Dans des vallées en cuvettes de l'Ile Sud, ayant une précipitation annuelle de 300 à 700 mm, des milliers d'hectares qui n'ont jamais été labourés portent à présent R. acetosella (2n=42) comme espèce la plus importante, accompagnée de mauvaises herbes naturalisées et indigènes. Ce sont des régions où les prairies naturelles à touffes de Festuca novaezelandiae ont été ravagées au cours d'un siècle par des incendies successives et par la paissance de moutons et de lapins, animaux introduits par l'homme. Le groupement végétal à Rumex — produit d'origine exotique (exotic-induced) — tel qu'il se trouve dans la partie nord de l'Ile Sud, est étudié et quelques relevés en sont presentés. Une comparaison est dressée entre cette région et d'autres en Nouvelle Zélande, ainsi qu'avec les îles Tristan da Cunha dans l'Atlantique du sud et Masafuera dans le Pacifique du sud. Le Rumecetum, qui s'est propagé là où se trouvent en assez grand nombre ces animaux introduits, pourrait bien continuer à exister indéfiniment, à moins que ceux-ci ne disparaissent.

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Received for publication 15.X.1953.     

Régénération des îlots de langerhans,au cours de la correction du diabète expérimental du rat par bréphoplastie pancréatique

Résumé La greffe de pancréas foetal chez le rat alloxanisé (une injection d'alloxane de 100–250 mg/kg) corrige immédiatement et définitivement le diabète. La sécrétion d'insuline est, au début, assurée par le greffon puisque dans les îlots du pancréas de l'hôte l'alloxane a provoqué la destruction totale des cellules B. Durant les deux premières semaines qui suivent la bréphoblastie, les îlots sont le lieu d'une prolifération massive de cellules A; les premières cellules B néoformées apparaissent vers le 15^e jour mais la proportion normale des cellules AB n'est rétablie que 1 1/2 à 2 mois après l'implantation de la greffe. Au fur et à mesure de la régénération des cellules B, la fonction insulinique des îlots du pancréas de l'hôte se substitue à celle du greffon qui dégénère progressivement.Chez les rats pancréatectomisés et greffés, la sécrétion d'insuline est également assurée par le greffon pendant le 1^er mois environ. La régénération du pancréas à partir de reliquats pancréatiques laissés dans la région de la confluence des canaux de Wirsung et biliaire, aboutit, à 3 1/2 mois, à une polynésie d'îlots, souvent volumineux et irréguliers, formés presqu'exclusivement de cellules B. La glycémie restant constamment normale, la sécrétion d'insuline est ici encore dans une première phase, assumée par le greffon qui dégénère, par la suite, au fur et à mesure que les îlots du régénérat sont capables de secréter de l'insuline en quantité suffisante pour assurer l'équilibre glycémique.La prolifération et la néogenèse des cellules A, comme celles des cellules B, se font essentiellement aux dépens des cellules des acini exocrines qui perdent leurs caractères de cellules exocrines (disparition des granulations de zymogène et de la réserve de RNA) et prolifèrent en gros bourgeons plasmodiaux A ou B. La différenciation de cellules endocrines se fait également, mais plus rarement, à partir de l'épithélium des petits canalicules secrétoires sous acineux.Bréphoplastie = greffe d'organe foetal; terme créé par R. M. May.     

Étude de la décomposition de la matière organique dans le sol au moyen de carbone radioactif

Conclusions Par l'emploi de substrats radioactifs, il a été possible de montrer que le glucose, le ray-grass tel quel, la fraction soluble, les hemicelluloses et la fraction cellulosique du ray-grass ne sont pas, dans les conditions expérimentales appliquées, entièrement transformés en CO₂ dans le sol après une période de deux mois.La décomposition du glucose est plus rapide que celle des hemicelluloses et celle-ci est plus rapide que celle de la fraction cellulosique. Pour le glucose et pour la fraction cellulosique, 11% et 15% respectivement ne se retrouvent pas sous forme de C¹⁴O₂ tandis que pour la fraction soluble, pour les hemicelluloses et pour le ray-grass tel quel, c'est près de 20% qui ne sont pas oxydés en CO₂.La décomposition de chacun de ces substrats radioactifs donne encore lieu à la production de produits organiques radioactifs que l'on trouve dans la fraction des substances solubles, dans la fraction groupant l'- et le -humus et dans l'humine. La radioactivité de cette dernière fraction est du même ordre de grandeur que la somme des deux autres fractions.Travail effectué sous les auspices de l'Institut pour l'Encouragement de la Recherche Scientifique dans l'Industrie et l'Agriculture (I.R.S.I.A.).     

Le concept de sigmassociation et son application a l'etude du paysage vegetal des falaises atlantiques françaises

Résumé Le concept de sigmassociation (sensu Tüxen 1973–1976) est discuté dans une première partie. Il dérive de la notion des complexes de groupements, progressivement développée par Braun-Blanquet dans les éditions successives de sa Pflanzensoziologie (1928, 1951, 1964). Le Tableau 1 résume les différences essentielles entre sigmassociation et complexe de groupements.Dans la deuxième partie de l'exposé, des examples de sigmassociations sont étudiés sur les côtes atlantiques françaises: ceux, notamment, des falaises cristallines armoricaines et des falaises crétaciques normandes. Le tableau 2 explicite bien les variations dans la combinaison des groupements pour chaque cas. A une combinaison différente des groupements constitutifs des sigmassociations correspond une physionomic totalement autre du paysage. Quelques problèmes concernant les sigmasystèmes sont présentés en conclusion.Parce que le concept de sigmassociation paraît spécialement fructueux pour le développement d'une science chère et tout particulièrement utile dans l'approche scientifique des problèmes de l'environnement végétal, j'ose dédier, très amicalement et à l'occasion de son 60ème anniversaire, cette modeste note, au Professeur V. Westhoff, éminent spécialiste de la végétation néerlandaise et inlassable protecteur de la Nature.

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Experiments on the responses of the larval stages of the geometrid moth Ectropis excursaria to light and gravity

The intensity-response curve to light in a vertical plane (where gravity was a conflicting stimulus to light) and a horizontal plane (where gravity was not a conflicting stimulus) suggests that the climbing behaviour of the first instar Ectropis excursaria (Guénée) is consistent with a summation of response to gravity and a response to light. Response to gravity was affected by the curvature of the crawling surface and the level of food deprivation of the caterpillars. On a 2 cm diameter crawling surface orientation to gravity occurred at an inclination between 20° and 30° from the horizontal. In a centrifugal field, a behaviour analogous to negative geotaxis occurred at accelerations of 3.5 ms^–2. Analysis of the geotactic turning tendencies of the caterpillar on flat inclined planes suggests that they exhibit meta-geotactic behaviour from inclinations of 40 to 90°. Negative geotaxis was exhibited by the caterpillars of later stadia although a response to gravity was lacking in the prepupal wandering caterpillars. The pre-pupal stage was also characterized by a reversal of the response to light.

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Résumé Un comportement d'escalade du premier stade d'E. excursaria correspondant à l'addition des réponses à la gravité et à la lumière, est suggéré par la courbe d'intensité de la réponse à la lumière, dans un plan vertical (où la gravité constitue un stimulus en opposition avec la lumière) et un plan horizontal (où la gravité n'est pas en opposition). La réponse à la gravité a été modifiée par la courbure de la surface à escalader et du degré de privation d'aliment des chenilles. Sur une surface d'escalade de 2 cm de diamètre, l'orientation par rapport à la gravité se produit entre 20 et 30° par rapport à l'horizontale. Das run champ de centrifugation, un comportement analogue à une géotaxis négative se produit pour une accélération de 3,5 m s^–2. L'analyse des tendances géotactiques des chenilles à tourner sur des plans inclinés suggère qu'elles présentent un comportement métagéotactique pour les inclinaisons de 40 à 90°. Des expériences d'immobilisation laissent penser que les antennes jouent un rôle dans la perception de la gravité. Les chenilles de stades ultérieurs ont présenté une géotaxie négative bien que la réponse à la gravité disparaisse chez les chenilles vagabondes en prénymphe. La prénymphose est aussi caractérisée par une inversion des réponses à la lumière.

     

The peritrophic membrane in adult simuliids (Diptera) before and after feeding on blood and blood-sucrose mixtures

A peritrophic membrane formed in the posterior midgut of female simuliids of seven species within 30 min of feeding on blood of various avian or mammalian hosts, and 6–12 hr thereafter it displayed up to seven concentric laminae. Within the first 48 hr of blood digestion, the posterior part of the peritrophic membrane (where digestion was most advanced) began to decompose and PM disappearance was complete at the end of blood digestion. In different species blood digestion at 18°–20° required 120–180 hr which was increased to over 200 hr by microsporidan infection. If a blood-sucrose mixture went directly to the midgut, a thin membrane formed around it, but not if it went indirectly by way of the crop. A prefeeding secretion in the anterior midgut is considered to be the peritrophic membrane of the pharate adult surrounding a small, but variable, amount of material, the meconium.

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Résumé Sept espèces de simulies ont été étudiées: 5 ornithophiles, 2 mammalophiles. Trente minutes après un repas de sang sur divers oiseaux (poulet, canard) ou mammifères (homme, cerf, élan d'Amérique) on constate qu'une membrane péritrophique est sécrétée par toute le surface épithéliale dans la région moyenne de l'intestin moyen postérieur dilaté des femelles. Six à douze heures après le repas cette membrane comporte jusqu'à sept lamelles concentriques. Une sécrétion moins importante se forme autour de la petite quantité de sang que l'on trouve dans l'estomac antérieur, non dilaté et étroit; cette sécrétion glisse vers l'arrière et forme une capsule recouvrant le pôle antérieur du bol alimentaire sanguin dans la partie postérieure de l'intestin moyen, ceci pendant le premier jour. La digestion commence à la périphérie et à l'extrémité postérieure de la masse sanguine et se poursuit enfin à l'extrémité antérieure, où la membrane péritrophique conserve le plus longtemps sa structure en contact avec le sang non digéré. Dans les premières 48 heures de la digestion du sang, la région postértieure de la membrane péritrophique (là où la digestion est la plus avancée) commence à se décomposer, et sa disparition est complète quand la digestion du sang est achevée. Chez les différentes espèces étudiées, la digestion du sang à 18–20° exige 120–180 heures, pouvant demander plus de 200 heures chez des insectes atteints d'une infection par des microsporidies. Si un mélange de sang et sucrose parvient directement dans la région moyenne de l'intestin moyen, une membrane mince se forme autour, mais non si cet aliment passe par le jabot. Une sécrétion précédant l'alimentation s'observe dans l'intestin moyen antérieur des mouches non nourries et doit représenter, chez l'adulte venant d'éclore, la membrane péritrophique entourant le méconium: petite quantité de matière d'importance variable. Cette matière se retrouve souvent au centre de la masse sanguine après alimentation et est lente à digérer.

     

The sex ratio of the spider mite Tetranychus urticae

Inbred lines that differed in the ratio of females to males were selected. These tended to breed true and the trait for a high frequency of daughters was semi-dominant and expressed as a control of arrhenotoky by the mother. A small maternal effect altered the sex ratio of genetically similar females. The variability of the sex ratio in nature would appear to be a genetic polymorphism.

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Résumé Il a été possible, à partir de la descendance de femelles isolées, et par croisement de retour entre frère et sur, d'isoler deux lignées différant par leur sex ratio: l'une présentant une faible proportion de femelles, l'autre une majorité de femelles. Des croisements entre ces deux lignées montrent que le caractère «majorité de femelles» est semi-dominant, mais les croisements réciproques diffèrent à cause d'un petit effet maternel. Un croisement de retour entre des femelles de la génération F¹ et des mâles de la lignée présentant une faible proportion de femelles, confirme l'hypothèse que le sex-ratio des ufs pondus est déterminé par quelques loci qui contrôlent la semi-dominance des caractères «haute proportion de femelles». Le caractère du sex ratio peut être transmis soit par le mâle, soit par la femelle, mais l'influence maternelle est plus forte. Les différences observées dans la nature quant au sex ratio et à sa variabilité dans les familles d'une population paraissent donc être dues à un polymorphisme génétique.

     

Etude expérimentale de la symbiose entre la luzerne etRhizobium meliloti. Mise au point d'une miniserre

Resumé Des mutants non mobiles (mob^–) et non chimiotactiques (chem^–) deRhizobium meliloti Ve 26 ont été isolés afin de connaître l'importance de ces caractères dans la nodulation de la luzerne en milieu liquide et en milieu solide. En milieu liquide les mutants produisent un nombre de nodules équivalent à ceux des souches parentales; par contre, en milieu solide (perlite, sol) l'étude réalisée dans une miniserre expérimentale adaptée montre que les caractères de mobilité et de chimiotactisme favorisent la nodulation et augmentent notablement le pouvoir compétitif des souches qui les possèdent.

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Experimental study of symbiosis between lucerne and Rhizobium meliloti: a new technique in a mini-greenhouse

Summary Non mobile (mob^–) and non chemotactic (chem^–) mutants ofRhizobium meliloti Ve 26 have been isolated so that the importance of these characters in lucerne nodulation in liquid medium and in solid medium might be known. In liquid medium the mutants developed a number of nodules equal to those obtained from parental strains; on the opposite, in solid medium (perlite, soil) the study in an adapted experimental mini-greenhouse showed that the mobility and chemotactic characters improved the nodulation and greatly increased the competitive capacity of the strains that possessed them.

     

Association of a fungal endophyte in perennial ryegrass with antibiosis to larvae of the southern armyworm, Spodoptera eridania

Larvae of the Southern armyworm Spodoptera eridania Cramer (Lepidoptera:Noctuidae), feeding on perennial ryegrasses (Lolium perenne L.) infected with an endophytic fungus (Acremonium loliae Latch, Christensen and Samuels), had a much lower survival rate (7–13%) than larvae feeding on endophyte-free ryegrasses (82–90%). Death of the larvae on endophyte-infected entries occurred rapidly between 144 h and 168 h of feeding. This corresponded with armyworms feeding on the base of the plant, where endophyte concentration is highest. Twenty-four hours after the start of the bioassay the larval mass and rate of larval development were significantly higher on endophytic entries. From 48–144 h no differences were seen, but after 144 h the mass of larvae on endophyte-infected grasses sharply declined. Observations from this bioassay further substantiate the association between A. loliae-infected ryegrass and antibiosis to several lepidopterous and coleopterous insect pests.

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Résumé Le ray-grass vivace (Lolium perenne), contaminé par le champignon endophyte Acremonium loliae Latch, Christensen & Samuels, a présenté une augmentation de la resistance à de nombreux coléoptères et lépidoptères nuisibles. Cette note examine les réactions de Spodoptera eridania Cramer (Lépido., Noctuidae) alimenté sur trois lignées de ray-grass contaminées par le champignon et trois lignées saines. Après 168 h d'alimentation sur ray-grass contaminé, les chenilles presentent une très forte mortalité; la survie n'est que de 7 à 13% contre 82 à 90% pour le ray-grass sain. Le décès brutal des chenilles correspond à leur alimentation sur la base de la plante ou la concentration du champignon est la plus forte. Les chenilles consomment constamment, broutant plus des 2/3 du feuillage du ray-grass; les broutements des six séries ne différaient pas significativement.Au bout de 24 h, la nombre de chenilles passées du 3ème au 4ème stade, et l'augmentation de poids sont plus élevés pour les séries sur plante contaminée, ce qui suggère un avantage initial pour les chenilles en présence de champignon endophyte, l'analyse en poids sec a montré que l'augmentation de poids initial est réel. Entre 48 et 144 h, cependant, le nombre de 4ème stade et le poids des chenilles sont les mêmes dans les deux séries. Après 144 h, le poids des chenilles sur ray-grass contaminé diminue significativement; aucune n'était parvenue au 5ème stade, contre 11% sur ray-grass sain. Nous n'avons pas observé de signes apparents de neurotoxicité. Au lieu de cela, il ya a eu interaction avec un processus physiologique fondamental, ce qui a provoqué une forte perte de poids larvaire et la mort, indiquant l'intervention d'inhibiteurs métaboliques.

     

Comparative fecundity, clutch size, ovariole number and egg size of Dacus tryoni and D. jarvisi, and their relationship to body size

Dacus tryoni (Frogg.) (Diptera: Tephritidae) is the main tephritid pest of cultivated fruits in Australia. D. jarvisi (Tryon) is also able to infest these fruits. Some factors influencing the rate at which D. tryoni and D. jarvisi exploit patches of host fruits were examined to determine whether one species may have an advantage when they exploit the same fruits in the field. Measurements of the intrinsic rate of increase, ovariole number, clutch size and egg size and the influence of body size on these parameters were made for both species in the laboratory. Up to 10 weeks of age D. tryoni produced twice as many eggs as D. jarvisi, most during a peak 3–5 weeks after adult emergence. The difference in fecundity up to 10 weeks can be explained partly by the higher number of ovarioles in D. tryoni (38/ovary) compared to D. jarvisi (27/ovary). In addition D. tryoni produces smaller eggs than D. jarvisi and distributes them in smaller clutches; 3–4 eggs/clutch vs 10–15. In both species there was a positive correlation between ovariole number and body size (as measured by wing length). By contrast, egg size remained constant over a broad range of body sizes. The influence of these life history differences on the interaction between D. tryoni and D. jarvisi in the field is discussed.

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Résumé D. tryoni Frogg est la principale téphrididae nuisible aux fruits cultivés en Australie. Cependant, plusieurs autres espèces de Dacus, dont D. jarvisi Tryon sont susceptibles de contaminer ces fruits. Quelques facteurs influant sur le taux de contamination de fruits ont été examinés pour déterminer si une espèce peut être avantagée lors de l'exploitation des mêmes fruits dans la nature. L'influence de la taille de l'adulte sur le taux d'accroissement intrinsèque, sur le nombre d'ovarioles, sur l'effectif des pontes et sur la taille des ufs a été examinée au laboratoire sur les 2 espèces. Pendant les 10 premières semaines, D. tryoni produit 2 fois plus d'ufs que D. jarvisi, la plupart étant pondus entre la 3^e et la 5^e semaines après l'émergence. La production de D. tryoni diminue rapidement après ce maximum. D. jarvisi ne présente pas ce maximum précoce, et la production des ufs se fait au même rythme entre les 3^e et 7^e semaines, avant de diminuer graduellement. La différence de fécondité au bout de 10 semaines peut être expliquée partiellement par le plus grand nombre d'ovarioles de D. tryoni (38/ovaire) contre 24/ovaire pour D. jarvisi. De plus, D. tryoni forme des ufs plus petits que D. jarvisi et l'effectif de chacune de ses pontes est plus limité: 3 à 4 ufs contre 10 à 15. Chez les deux espèces, il y a une relation directe nette entre le nombre d'ovarioles et la taille du corps de la femelle (mesurée par la longueur de l'aile). Par contre, la taille des ufs est indépendante d'une grande gamme de tailles du corps des femelles. Les caractéristiques biologiques de D. tryoni le rendent capable de contaminer rapidement les bouquets de fruits qu'il vient de coloniser, ce qui réduit les disponibilités pour les autres espèces susceptibles de contaminer ces fruits. Dans le cas particulier de D. jarvisi, D. tryoni a peu d'impact sur son niveau de population, puisque D. jarvisi peut exploiter aussi son hôte d'origine, Planchonia careya: Il ne tend à entrer en compétition avec D. tryoni que pour une ou deux générations tardives en été, quand l'hôte partage (la goyave) est souvent abondant. Néanmoins, si les fruits sont rares à cette époque ou si les 2 espèces sont obligées de partager leurs hôtes pendant plusieurs générations (hors de l'aire de Planchonia), D. tryoni aura un avantage certain.