高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响

关于氮素对高大气CO₂浓度下C₃植物光合作用适应现象的调节机理已有较为深入的研究, 但对其光合作用适应现象的光合能量转化和分配机制缺乏系统分析。该文以大气CO₂浓度和施氮量为处理手段, 通过测定小麦(Triticum aestivum)抽穗期叶片的光合作用-胞间CO₂浓度响应曲线以及荧光动力学参数来测算光合电子传递速率和分配去向, 研究了长期高大气CO₂浓度下小麦叶片光合电子传递和分配对施氮量的响应。结果表明, 与正常大气CO₂浓度处理相比, 高大气CO₂浓度下小麦叶片较多的激发能以热量的形式耗散, 增施氮素可使更多的激发能向光化学反应方向的分配, 降低光合能量的热耗散速率; 大气CO₂浓度升高后小麦叶片光化学淬灭系数无明显变化, 高氮叶片的非光化学猝灭降低而低氮叶片明显升高, 施氮促进PSII反应中心的开放比例, 降低光能的热耗散; 高大气CO₂浓度下高氮叶片通过PSII反应中心的光合电子传递速率(J_F)较高, 而且参与光呼吸的非环式电子流速率(J₀)显著降低, 较正常大气CO₂浓度处理的高氮叶片下降了88.40%, 光合速率增加46.47%; 高大气CO₂浓度下小麦叶片J_F-J₀升高而J₀/J_F显著下降, 光呼吸耗能被抑制, 更多的光合电子分配至光合还原过程。因此, 大气CO₂浓度增高条件下, 小麦叶片激发能的热耗散速率增加, 但增施氮素后小麦叶片PSII反应中心开放比例提高, 光化学速率增加, 进入PSII反应中心的电子流速率明显升高, 光呼吸作用被抑制, 光合电子较多地进入光化学过程, 这可能是高氮条件下光合作用适应性下调被缓解的一个原因。     

施氮对不同抗旱性冬小麦叶片光合与呼吸的调控

在大田条件下对两个不同抗旱特性的冬小麦品种全生育期叶片光合气体交换参数、光合色素含量和呼吸值及其对氮素水平的响应进行了研究.结果表明,施氮180 kg·hm^-2处理旱地品种叶片气孔导度、总光合色素含量、光合速率较不施氮处理在全生育期分别提高了43.75%、18.54%和49.66%,水地品种分别提高了12.12%、20.88%和29.25%;而旱地品种总呼吸速率降低了4.8%,水地品种降低了4.5%.适量施氮,增强了小麦叶片的气体交换能力,提高了光合色素含量,并降低了呼吸速率,从而提高了小麦叶片光合碳同化能力.小麦品种间光合的差异主要由非气孔因素引起.旱地品种呼吸速率较低,吸收的光能较多地用于光合碳同化作用.不施氮处理叶片光合速率较高的生育时期其呼吸速率也高,而施氮处理叶片光合速率高的生育时期呼吸值较低.施氮增加了光能向光合碳同化方向的分配.施氮对提高冬小麦抗旱能力有积极作用,其机理在于氮素改善了叶片气体交换状况,提高了光合色素含量,并优化了叶片对光能吸收的分配.     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO₂浓度（正常：400 μmol·mol^-1;高：760 μmol·mol^-1）、2个氮素水平（0和200 mg·kg^-1土）的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率（P_n）-胞间CO₂浓度（C_i）响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO₂浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明：与正常大气CO₂浓度相比,高大气CO₂浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ反应中心最大量子产额（F_v′/F_m′）、PSⅡ反应中心的开放比例（q_p）和PSⅡ反应中心实际光化学效率（Φ_PSⅡ）在大气CO₂浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数（NPQ）显著降低,但PSⅡ总电子传递速率（J_F）无明显增加;不施氮处理的F_v′/F_m′、Φ_PSⅡ和NPQ在高大气CO₂浓度下显著降低,尽管F_v/F_m和q_P无明显变化,J_F仍显著下降.施氮后小麦叶片J_F增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(J_C)明显升高.大气CO₂浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J₀)、Rubisco氧化速率（V₀）、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比（J₀/J_C）和Rubisco氧化/羧化比（V₀/V_C）降低,但使J_C和Rubisco羧化速率（V_C）增加.因此,高大气CO₂浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,P_n显著升高.     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度(正常:400 μmol.mol-1;高:760 μmol·mol-1)、2个氮素水平(0和200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn)-胞间CO2浓度(C1)响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO2浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明:与正常大气CO2浓度相比,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心最大量子产额(Fv'/Fm')、PSⅡ反应中心的开放比例(qr)和PSⅡ反应中心实际光化学效率(φPSⅡ)在大气CO2浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)显著降低,但PSⅡ总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的Fv'/Fm'、φPSⅡ和NPQ在高大气CO2浓度下显著降低,尽管Fv/Fm和qp无明显变化,JF仍显著下降.施氮后小麦叶片JF增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(Jc)明显升高.大气CO2浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比(J0/Jc)和Rubisco氧化/羧化比(V0/Vc)降低,但使Jc和Rubisco羧化速率(Vc)增加.因此,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,Pn显著升高.     

大气CO2浓度倍增和施氮对冬小麦光合及叶绿素荧光特性的影响

采用开顶式气室,通过土培盆栽实验研究了不同大气CO2浓度(背景空气浓度375μmol·mol-1和倍增浓度750μmol·mol-1)和氮素水平(不施氮和施氮0.25 g/kg)下两个冬小麦品种(小偃6号和小偃22)主要生育期(拔节、孕穗、扬花、灌浆期)叶片叶绿素含量和荧光动力学参数的变化.结果显示,与背景CO2浓度相比,在不施氮条件下大气CO2浓度倍增处理的小麦叶片出现明显的光合下调现象,而施氮时变化不明显;同时,CO2浓度倍增后小麦各主要生育期叶片叶绿素含量均有不同程度地下降,荧光参数初始荧光(F0)值明显提高,最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、最大光能转换效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/F0)值均显著降低.施氮可提高冬小麦各个时期叶片叶绿素含量、Fm、Fv、和Fv/F0值,降低F0值;不施氮条件下,大气CO2浓度倍增对冬小麦各主要生育时期叶绿素含量和荧光参数的影响明显,而施氮后影响微弱.研究表明,大气CO2浓度升高对冬小麦光合速率、叶绿素含量和光系统Ⅱ(PSⅡ)的光合电子传递和潜在活性具有一定抑制作用,通过施氮可以有效地缓解其负面效应.     

渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响

用叶绿素荧光诱导动力学技术,研究模拟干旱条件对小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数,即原初光能转化效率(F_v/F_m)、光合电子传递量子效率(φPSⅡ)、qP(光化学猝灭)、qNP(非光化学猝灭)、ETR(表观光合量子传递效率)的影响.结果表明,渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数影响较大.随着渗透胁迫的加剧,F_v/F_m和F_v/F_o都表现出现降低-增加-降低的趋势,在渗透胁迫2 h以前,小麦叶片内部没有发生光抑制,但随着胁迫的加剧,F_v/F_m值增加,使得小麦幼苗叶内发生光抑,导致ΦPSⅡ和ETR的下降;在渗透胁迫过程中,小麦叶片吸收光能的光化学猝灭(qP)的下降和光化学猝灭(qNP)呈现先降低后增加的趋势,说明小麦在受到干旱胁迫前期,PSⅡ反应中心的开放比例降低;在胁迫2h后,随着胁迫的加剧,qP和qNP增加有利于提高PSⅡ反应中心开放部分的比例,将更多的光能用于推动光合电子传递,提高了光合电子传递能力,同时非光化学能量耗散的提高,有助于耗散过剩的激发能,以保护光合机构,缓解环境胁迫对光合作用的影响,体现了小麦叶片的自我保护机制.两个品种相比,长武13的叶绿素荧光参数的变化幅度比陕253小,具有更强的抵御干旱胁迫的能力.     

氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响

为探明氮素水平对不同品种茶树的光合系统的影响机制,以‘福鼎大白茶’、‘保靖黄金茶1号’、‘白毫早’两年生茶苗为材料,设置不施氮N_0(0g)、低氮N_1(11g)、中氮N_2(22g)和高氮N_3(33g)4个氮素[(NH_4)_2SO_4]水平的盆栽实验,研究了铵态氮对3个品种茶树的生长势、叶片叶绿素含量、光合参数与叶绿素荧光参数的影响。结果表明:(1)施氮处理能够显著促进茶树的生长,提高茶树叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr),降低胞间CO_2浓度(Ci),并以N_2处理最好,但水分利用率(WUE)在3个品种茶树间表现不同。(2)在N_2处理下,3个茶树品种的叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)暗适应下的最大光化学效率(F_v/F_m)、光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ的相对电子传递速率(rETR)亦增加最大,非光化学淬灭系数(NPQ)降低。(3)茶树叶片叶绿素含量与光合参数间存在着一定的联系,并且具有品种特异性。研究发现,适量施氮能够显著增加茶树叶绿素含量、气孔导度、光合活性,从而使得各品种茶树净光合速率增加;氮素水平对各茶树品种的光合及荧光特性影响存在差异,水分利用率亦具有品种特异性;生产中应综合叶绿素含量、光合作用参数、叶绿素荧光参数,可快速、直观地评价不同品种茶树对氮素营养的内在需求,为茶园施肥管理提供指导。     

24-表油菜素内酯对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

以辣椒品种“超辣九号”为试材,采用15%的PEG6000模拟干旱,研究了0.1μmol·L^-1外源24-表油菜素内酯(EBR)处理对干旱胁迫下辣椒叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的影响。结果表明:干旱胁迫降低了辣椒叶片的光化学效率和光合性能,导致干旱光抑制的发生。干旱胁迫既损伤了辣椒叶片PSⅡ供体侧放氧复合体(OEC),同时也对PSⅡ反应中心和受体侧造成伤害,阻碍了光合电子传递;干旱胁迫还导致单位叶面积有活性反应中心数目(RC/CS)的下降,并降低了单位叶面积吸收的光能(ABS/CS)、捕获的光能(TRo/CS)和进行电子传递的能量(ETo/CS),同时诱导了单位叶面积热耗散(DIo/CS)的增加。这说明辣椒遭受干旱胁迫后启动了相应的防御机制,一方面通过PSⅡ的可逆失活减少光能吸收与传递,另一方面通过促进热耗散减少过剩激发能的积累。EBR处理改善了干旱胁迫下辣椒叶片PSⅡ受体侧的电子传递,缓解了单位叶面积有活性反应中心数目的减少,优化了光合电子传递的进行,并维持相对较高的热耗散能力,从而减轻了干旱光抑制程度,对干旱胁迫下辣椒叶片光合机构和光合性能起到保护作用。     

Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片PSⅡ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系

用荧光动力学的方法研究了碱性盐Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片PSⅡ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系。结果发现在大于-4bar的胁迫下,PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ实际光化学效率（φPSⅡ）以及开放的PSⅡ反应中心有效光化学效率（Fv’/Fm’）的变化不大;然而在小于-4bar Na2CO3胁迫下,Fv/Fm、Fv/Fo和Fv’/Fm’均随着渗透势的增大而增大,而中PSⅡ、电子传递速率（ETR）、光化学速率、捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额及热耗散速率则随着渗透势的增大而减小。这些研究结果说明星星草幼苗在Na2CO3胁迫所导致的不同的渗透胁迫下（小于-4bar和大于-4bar）其过剩光能的耗散机制可能不同,大于-4bar的胁迫下可能存在精细的渗透调节机制,而在高强度的Na2CO3所导致的渗透胁迫下具有与其它植物不同的保护机制,可能通过两条途径耗散过剩的光能,一方面通过增加捕光色素吸收的光能被用于热耗散的相对份额及热耗散速率;另一方面通过增大西PSⅡ、光化学速率、ETR,增强假循环式光合磷酸化过程,而由此引起的活性氧的增加则通过体内较高活性的保护酶系统来清除,以保护光合器官免受过剩光能的损伤。     

长期施氮对旱地小麦灌浆期叶绿素荧光参数的影响

探讨了长期施氮对黄土旱塬冬小麦灌浆期叶绿紊荧光的影响．结果表明,PSⅡ反应中心的实际光化学效率(φPSⅡ)随叶片水分胁迫的加剧而降低,施氮可明显提高φPsⅡ．施氮量为0kg·hm^-2、90kg·hm^-2和180kg·hm^-2三个处理中午时叶片的φPSⅡ分别为0．197、0．279和0．283,与上午相比分别降低了57．7％、56．4％和40．2％;下午各处理的φPSⅡ均得以恢复,0kg·hm^-2和90kg·hm^-2处理分别恢复到上午的87．3％和81．5％,180kg·hm^-2处理则完全恢复,并稍高于上午．施氮可提高PSⅡ的最大光化学量子效率(Fv／Fm)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qNP)等荧光参数,表明施氮一方面提高了光能转换效率和PSⅡ的潜在活性,另一方面增强了过剩光能的非光化学耗散,有利于保护光合机构免受环境胁迫的破坏．但90kg·hm^-2和180kg·hm^-2施氮处理之间对光合的促进作用差异不显著,表明过量施氮无助于光合性能的提高,作物的光合能力并不随施氮量而同比例的改善。     

Studies on the Characteristics of Chlorophyll Fluorescence of Winter Wheat Flag Leaves at Different Developing Stages

The parameters of fluorescence induction kinetics and the maximal light-saturated net CO2 assimilation rate ( P sat ) of the flag leaves of four cultivars of winter wheat （Triticum aestivum L.） were compared at three different developing stages for the first time. From the blooming stage to the milky stage, the quantum efficiency of PSⅡ photochemistry ( Fv/Fm ) declined slightly only at the milk stage. The photochemical quenching co-efficient ( qP ), actual quantum yield of photosystem Ⅱ（PSⅡ）electron transport ( Φ PSⅡ) and P sat decreased substantially (>15%), while the non-photochemical quenching co-efficient ( qN ) increased significantly (>100%). There existed a linear correlation between the Φ PSⅡ and the P sat ( r =0.918). The results indicate that with the senescence of the flag leaves of winter wheat the photosynthetic efficiency including that of the energy transport and the CO2 assimilation significantly decreased.     

不同发育时期追施氮肥对冬小麦旗叶中光合酶活性的影响

小麦开花后,随着旗叶的衰老,旗叶中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPC）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和乙醇酸氧化酶（GO）活性呈下降趋势。随着追施氮肥时期的推迟,光合酶活性呈增加趋势,这意味着氮肥追施时间后移有利于提高小麦光合速率。在旗叶衰老后期,大穗型品种小麦旗叶中光合酶活性略高于多穗型品种小麦。     

施氮对半湿润农田生态系统不同冬小麦品种灌浆期物质转移的影响

在年均降水量632 mm的黄土高原南部半湿润红油土上,以NR9405、9430、偃师9号、小偃6号、陕229、西农2208、矮丰3号和商188为供试材料,进行大田试验,研究在不施氮和施氮(90 kg.hm-2)条件下不同品种冬小麦灌浆特性及物质转移效率。结果表明,冬小麦干物质生产及物质转移效率共同受品种和氮肥的影响。开花期老叶、茎鞘和成熟期茎鞘、籽粒干重间存在显著差异。施氮对开花期、成熟期地上部各部位干重均有明显的促进作用。各部位干物质转移量、转移效率和转移量对籽粒的贡献率既与品种有关,也与施氮有关;氮肥的影响又因品种不同而异。干物质转移量、转移效率和转移干物质对籽粒的贡献率在8个供试品种中,最高的是NR9405,最低的是偃师9号,除NR9405和西农2208籽粒中50%以上干物质来自于开花前贮存光合产物的再转移外,其余6个品种籽粒中50%以上的干物质来自于开花后新合成的同化产物。干物质转移量对籽粒的贡献率以穗轴+颖壳部位最低,且多数处理为负值,以茎秆为最大,叶片居中。从总体看,干物质转移量、干物质转移率和干物质转移量对粒重的贡献率在不同品种之间的差异大于施氮处理间的差异,施氮后降低了干物质向籽粒中的转移。     

追施氮肥时期对冬小麦旗叶叶绿素荧光特性的影响

在大田条件下,研究了不同追氮时期对小麦旗叶叶绿素荧光特性、光合速率及籽粒产量的影响.结果表明,拔节期追肥较起身期或挑旗期追肥,改善了小麦旗叶PSⅡ的活性(F_v/F_o)、光化学最大效率(F_v/F_m)、光化学猝灭系数(qP)、实际量子产量(ΦPSⅡ)及光合速率,降低了籽粒灌浆中前期非辐射能量耗散,有利于叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用,提高了籽粒灌浆后期非辐射能量的耗散,减缓了叶片光抑制程度和衰老进程.拔节期追肥可显著增加穗粒数和千粒重,提高产量.     

Photosynthetic Decline from High Temperature Stress during Maturation of Wheat : II. Interaction with Source and Sink Processes

High temperature stress reduces grain growth in wheat (Triticum aestivum L.) by altering source activity and sink capacity. The impact of stress on source and sink interactions in two wheat cultivars of differing source thermotolerance was monitored by analysis of chlorophyll fluorescence transients, Fv (variable fluorescence) and PSM (peak, stationary, maximum), of attached flag leaves on intact and decapitated tillers grown at optimum (20°C) and stress (35°C) temperatures after anthesis. The thermotolerant cultivar Waverly had reduced Fv and PS quenching and a large increase of SM during heat stress. The less thermotolerant cultivar, Len, exhibited increased Fv and PS quenching and a small increase of SM. Fluorescence induction was similar in intact and decapitated tillers of Len, indicating diminished sinksource interaction during heat stress. The present results and previous observations of photosynthetic activities indicate that cyclic electron transport and photophosphorylation in flag leaves of the thermotolerant cultivar were stimulated by sink demand (increased SM in intact plants). Reduced grain development in the thermolabile cultivar resulted from limited capacity to support cyclic electron transport and photophosphorylation (slight increase in SM of intact plants and large reduction of Cytochrome f/b₆-mediated electron transport capacity). It was concluded that heat stress injures the photosynthetic apparatus during reproductive growth of wheat and that diminished source activity and sink capacity may be equally important in reducing productivity.     

Effect of Nitrogen Fertilizer on Photosynthesis of Several Varieties of Winter Wheat

The rates of gross photosynthesis of the flag leaf and the nextleaf below (second leaf) in crops of winter wheat were estimatedfrom the ¹⁴C uptake of the leaves after exposure to short pulsesof ¹⁴CO₂. The photosynthetic rates of both leaves during thegrain-filling period decreased with increase in nitrogen fertilizerbecause the intensity of photosynthetically active radiationwas less at the surface of the leaves in the dense crops withadditional nitrogen. In addition, the rate of photosynthesisat saturating light intensity was slightly decreased by nitrogen.The effects of nitrogen, in decreasing the rate of photosynthesisper unit area of leaf and in increasing the leaf-area indexof the top two leaves, were such that the photosynthetic productivityper unit area of land of the flag leaf was increased by nitrogenbut the productivity of the second leaf was unaffected. Applying180 kg N ha^–1 increased the productivity of the top twoleaves by a factor of 2.3 but increased grain yield by only1.8. The photosynthetic productivity of the second leaf duringthe grain-filling period was about half that of the flag leaf. There was no difference in photosynthetic rate per unit areaof leaves of Cappelle-Desprez and Maris Huntsman which couldaccount for the larger yield of the latter cultivar. There wasa slight indication that the leaves of the semi-dwarf cultivarsMaris Fundin and Hobbit photosynthesized faster than those ofMaris Huntsman. Triticum aestivum L., winter wheat, photosynthesis, nitrogen fertilizer