土壤种子库的研究进展及若干研究热点

 土壤种子库是指存在于表层土壤（包括凋落物）中的有生命的种子。土壤种子库的研究已是植物生态学研究不可缺少的一部分,现已成为植物种群生态学中比较活跃的领域。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个重要阶段,有人称之为潜种群阶段。土壤种子库对一年生植物来说尤其重要。土壤种子库简单地可分为瞬时土壤种子库和长久土壤种子库,即使给予理想的萌发条件如季节、温度、湿度等,土壤种子库中也仍有部分种子保持休眠状态,休眠的种子组成了土壤长久种子库的成分。时空异质性是土壤种子库的基本特性之一,不仅不同植被类型的土壤种子库具有不同的组成、大小和多样性,而且微环境也影响土壤种子库的分布格局。由于萌发、捕食和衰老等原因,土壤种子库具有季节动态,一般在旧种子萌发之后,新种子散布之前达到最低点。在高等植物占据的大多数生境中,以休眠繁殖体形式存在的个体远远超过地上植株的数量;土壤种子库、幼苗库和成年植被相互联系相互影响。由于各种原因如群落类型的差异、群落的演替阶段、取样的时间等,地上植被和土壤种子库之间关系大体上可分为两种情况,即相似性和差异性;研究土壤种子库的方法通常有萌发法和物理分离法。土壤种子库能部分反应群落的历史,对退化生态系统的恢复起着重要的作用。目前土壤种子库的主要研究热点问题可分为以下几个方面：1）土壤种子库的研究方法,2）土壤种子库的分类问题,3）土壤种子库分布的时空格局,4）地上植被和土壤种子库的关系,5）土壤种子库的动态等。     

淡水湿地种子库的研究方法、内容与展望

种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和.种子库的研究是深入探讨湿地植被结构、功能与动态等方面的重要基础,同时也是对湿地生物多样性研究的一个重要补充,对于了解植被演替动态、植被更新和受损湿地植被重建与恢复具有指导意义.本文结合国内外淡水湿地种子库研究现状,对湿地种子库的形成、研究方法以及湿地种子库时空格局、种子库与地表植被的关系、水文变化对湿地种子库的影响、湿地种子库在湿地恢复中的应用等主要研究内容进行了系统的总结;同时对湿地种子库的时间动态、种子库的分类、种子库与地表植被的关系、湿地恢复重建及湿地景观营造等研究进行了展望.     

土壤种子库的研究现状与进展综述

土壤种子库是指存在于土壤表层掉落物和土壤中全部活性种子的总和。土壤种子库是现在植物种群生态学研究中不可缺少的一部分。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个重要阶段,有人称之为潜种群阶段,是种群的定居、生存、繁衍和扩散的基础。土壤种子库理论作为群落生态学和恢复生态学的基础理论,是退化生态系统重建的重要组成部分,已成为植物生态学研究的热点问题。随着其发生发展,土壤种子库研究方法更加科学准确,研究内容得到了不间断的更新和补充,研究领域涉及了植物学、遗传学、生态学、杂草科学和农学等各科学。至此,土壤种子库已经形成了相对完善的理论框架,主要包括:1.土壤种子库的研究的沿革;2.土壤种子库的特征3.土壤种子库的动态变化4.土壤种子库的分类问题5.土壤种子库的研究方法6.对植物生态学的贡献。     

昆明西山滇青冈林内滇青冈种子库动态的研究

通过对昆明西山滇青冈林内滇青冈种子库的跟踪取样调查和种子埋藏试验,对滇青冈种子库的动态进行了研究。昆虫在种子成熟前侵入种子,经种子雨进入种子库时已有71.8%的种子失去萌发能力。种子雨输入种子库的绝大部分种子停留在表面种子库,其中48.55%的种子被虫害,25.36%被某些非生物或生物搬运,17.39%的腐烂,8.7%的被动物当场取食,没有种子萌发,影响种子库动态的各种因子的作用大小在时间上是变化。被搬运的种子中,有4.9%的由表面种子库转移到埋藏种子库。土层是滇青冈种子的安全生境,土壤种子库的存在时间超过250天。埋入土壤的试验种子一直处于静止状态,到6月雨季后有80%种子萌发,20%的腐烂。萌发种子数是当年产种子的0.26%。滇青冈林内的滇青冈种子库是季节性的,种子库对种群个体的补充作用是有限的。     

中国矿区土壤种子库研究的必要性与挑战

土壤种子库是土壤及其表面凋落物中所有具生命活力的种子,可反映区域特有的生物多样性特征,其多数存在于表层土壤.作为植被恢复生长的基础和潜在的绿化材料,表土和土壤种子库是矿区不可再生的有限资源.土壤种子库研究是我国矿区土地复垦与生态重建领域的热点之一.由于矿业生产的特殊性,矿区土壤种子库研究不能仅仅关注土壤种子库中种子类型、数量及其与地表植被相互关系等常规静态内容,还需要借鉴特殊生境下土壤种子库的研究成果,并结合矿区土地利用特征,在研究体系和思路上寻求突破.本文总结了矿区土壤种子库研究的特殊性及相关研究进展,综述了特殊生境下土壤种子库的研究进展及启示,并提出了我国矿区土壤种子库研究所面临的挑战,为强化我国矿区土壤种子库研究、提高我国矿区土地复垦中表土及土壤种子库利用效率、加快植被恢复进程提供参考.     

粪种子库的理论基础、影响因素和生态意义

成熟种子被动物采食和排泄后,沉积在粪便中的有活力的种子称为粪种子库。种子经动物消化道携带而实现传播的过程称为消化道传播,粪种子库是种子消化道传播的必经阶段和关键节点。粪种子库和种子消化道传播一直以来都是生态学家关注的热点。介绍了粪种子库的形成原因和理论基础,指出粪种子库是动-植物互作的结果;讨论了影响粪种子库结构和组成的因素,包括种子形态、动物种类和外界环境对粪种子库生态功能的调控作用;阐述了粪种子库的生态意义,主要表现为种子远距离传播、粪便物质返还以及促进植物群落更新和发展;最后指出将来关于粪种子库的研究需要重点关注的几个方面问题,以期为合理、全面认识粪种子库提供理论参考,并为深刻理解动-植物互作机制提供科学依据。     

植冠种子库及其生态意义研究

植冠种子库由成熟的种子宿存在植冠上形成。种子可在植物植冠中存留1～30年或者更长时间。40属木本植物中有1200种植物具有植冠种子库,它们大多分布在火灾易发区和干旱区。植冠种子库是植物繁殖对策的一个方面,具有延缓繁殖体传播、使繁殖体免受捕食、调节萌发时间、将种子降落在适宜位置等生态功能。本文对植冠种子库的概念、分类、具有植冠种子库物种的地理分布、植冠种子库的研究现状及植冠种子库研究中存在的问题进行了论述。应加强对干旱区植冠种子库种子脱落机制和沙漠地区植冠种子库生态意义的研究。     

昆明西山滇青冈林内滇青冈种子库动态的研究

通过对昆明西山滇青冈林内滇青冈种子库的跟踪取样调查和种子埋藏试验,对滇青冈种子库的动态进行了研究。昆虫在种子成熟前侵入种子,经种子雨进入种子库时已有71．8％的种子失去萌发能力。种子雨输入种子库的绝大部分种子停留在表面种子库,其中48．55％的种子被虫害,25．36％被某些非生物或生物搬运,17．39％的腐烂,8．7％的被动物当场取食,没有种子萌发,影响种子库动态的各种因子的作用大小在时间上是变化。被搬运的种子中,有4．9％的由表面种子库转移到埋藏加。土层是滇青冈种子的安全生境,土壤种子库的存在时间超过250天。埋入土壤的试验种子一直处于静止状态,到6月雨季后有80％种子萌发,20％的腐烂。萌发种子数是当年产种子的0．26％。滇青冈林内的滇青冈种子库是季节性的,种子库对种群个体的补充作用是有限的。     

沙丘生态系统种子库研究现状、趋势与挑战

风蚀和沙埋赋予沙丘生态系统独特的自然物理和生物过程。沙丘生态系统种子库研究对于沙区植物多样性保护和生态恢复至关重要。但是人们对沙丘生态系统种子库的时空格局、形成机制和生态功能的认识还很肤浅。近些年, 沙丘生态系统种子库开始受到关注。该文对20年来沙丘生态系统种子库研究进行了回顾总结, 论述了沙丘生态系统种子库研究现状, 剖析了沙丘生态系统种子库现有结论, 阐述了沙丘生态系统种子库研究趋势与面临的挑战。沙丘生态系统种子库研究已获得以下认识: 1)沙丘生态系统类型、部位和深度决定种子库大小与组成; 2)沙丘生态系统种子库季节、年际变化受风沙活动和降水调控; 3)沙丘生态系统种子库受各种干扰的综合影响; 4)生境对沙丘生态系统种子库具有重要影响; 5)沙丘生态系统种子库结构和组成与植物繁殖对策密切关联; 6)种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献率因沙丘类型而异。沙丘生态系统种子库研究应强化如下方面: 1)种子库区域分异规律研究; 2)种子库与植物生活史阶段的联系的研究; 3)多种干扰方式综合影响下的种子库研究; 4)种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献的研究; 5)沙丘生态系统自然物理过程与种子库耦联关系的研究。     

森林土壤种子库与天然更新

论述了森林土壤种子库的特点：（1）森林土壤种子库密度小于耕作土壤和草地,并且受森林类型和年龄的影响,变化幅度很大;（2）森林土壤种库的种类组成在森林的不同演替阶段,受其地上植被影响的程度不同;（3）森林土壤种子库的动态变化是周期化因数和随机性因数的结合,并从土壤种子库的时间动态和空间分布角度,分析了土壤种子库对天然更新的影响,森林土壤种子库是天然更新的物质基础,种子库的结构和功能影响天然更新能力的方向,因此能影响土壤种子库格局变化的各种因子或措施,均能显著地促进或妨碍森林的天然更新,根据森林土训种子库的时空格局特点及影响更新的障碍因子,可以采用人工的辅助措施促进更新,同时,对于森林土壤种子库的研究应着眼于应用干扰生态学的基本理论,以退化生态系统的重建和群落交错区的演替为主要内容,研究方法应以长期定位观测为宜。     

黔西北喀斯特土壤种子库季节动态及种子库对策

采用野外样线取样与温室萌发相结合的方法,研究了贵州省西北部喀斯特区域处于不同演替阶段群落的土壤种子库季节动态与种子库对策.实验共检测出130个物种,种子库密度变动于541～11180粒·m-2,草本种子的密度和物种数远大于木本种子.采样时间和地点对土壤种子库平均物种数和密度有显著影响.各群落类型的土壤种子库平均物种数都在4月达到最高,除草地外在12月下降到最低,草地在8月下降到最低.各群落类型土壤种子库密度都在4月达到最高,8月、12月以及次年5月的密度差异不显著.至少两种种子仅存在于1年中某些时段的短暂性土壤种子库类型和两种种子在全年的土壤种子库中都存在的持久性土壤种子库类型.植物的种子库对策是物种本身固有的生活史对策,但某些物种的种子库对策可能受干扰历史及微环境因素的影响,使其在种子数量上表现出不同的季节动态.     

持久土壤种子库研究综述

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子,简单地可分为短暂土壤种子库和持久土壤种子库。即使给予理想的萌发条件如季节、温度、湿度等,土壤种子库中也仍有部分种子保持休眠状态,休眠的种子组成了持久土壤种子库。持久土壤种子库具有在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被中发挥繁殖能力的潜势,因此,其在植被承受干扰后的恢复、管理和重建中常常起关键作用。研究持久土壤种子库能丰富生物多样性的内容,同时,可以为深入了解植被更新提供更多的信息。本文从持久土壤种子库的研究方法、分类方法、指示因子、生态意义,以及持久土壤种子库研究中存在的问题和今后的工作进行综述,试图为将来的工作奠定基础。     

轮牧时间对荒漠草原土壤种子库特性的影响

探讨季节性放牧下土壤种子库的特性对荒漠草原合理利用具有重要作用。以宁夏荒漠草原为对象,通过封育(FY)、传统时间轮牧(FG)、延迟开始轮牧(YG)、提前结束轮牧(TG)、延迟开始并提前结束轮牧(YT)和自由放牧(ZY)处理,研究了0～5、5～10、10～15 cm土层土壤种子库物种组成、种子库密度、垂直分布、多样性及其与地上植被的关系,探讨了种子库与土壤环境因子的关系。结果表明: 研究区土壤种子库物种组成共有9个科21个种。土壤种子库物种组成以TG种子库种类最多,达13种,而FY和ZY土壤种子库种类最少,各8种。ZY土壤种子库密度显著高于FY、YG、TG、YT;FY的土壤种子库中多年生植物种子数量最多,达32.0%;ZY种子库中多年生植物种子数最少,仅为12.4%,主要以有性繁殖的一年生杂类草种子为主;土壤种子库主要集中于0～5 cm表层土壤,随着土层深度的增加,土壤种子库大小降低。土壤种子库的优势度和多样性均以FY最高,优势度、多样性和均匀度均以ZY最低。土壤种子库与地上植被的相似性总体较低,相比之下FG及ZY种子库与地上植被相似性较高,FY最低。土壤水分、有机质、全氮、全磷、土壤容重是影响土壤种子库的主要土壤因子。与传统全年自由放牧相比,季节性四区轮牧能使荒漠草原土壤种子库多年生植物种类、密度以及种子库物种丰富度、多样性和均匀度增加,虽作用不及长期封育草地,但对荒漠草原的利用与保护具有重要意义。     

石羊河中游沙漠化逆转过程土壤种子库的动态变化

在石羊河中游,应用空间代替时间的方法,选择流动沙丘以及封育恢复5a、15a和25a的沙漠化逆转过程序列,研究了沙漠化逆转过程土壤种子库的变化特征。结果表明:石羊河中游沙漠化土地土壤种子库由4科12种植物组成,种子库主要分布于表层0-5cm。在沙漠化逆转过程中,土壤种子库物种数趋于增加,物种组成以1年生草本植物占优势逐渐向多年生草本植物和半灌木植物转变;种子库密度、表层土壤种子比例、物种多样性指数、与地上植被的相似性呈现先增大后降低趋势;沙漠化土地生态恢复间隔的时间越长,土壤种子库间的相似性程度越低;沙漠化土地与地带性植被区种子库的相似性逐渐增大,但是恢复25a沙漠化土地也仅达到0.36。研究认为,沙漠化逆转过程也是沙漠化土地土壤种子库向地带性植被土壤种子库演变的过程,而且是一个十分缓慢的过程,该研究有助于丰富干旱区土壤种子库的理论和指导干旱内陆河流域沙漠化土地的生态恢复实践。     

铜尾矿废弃地与相邻生境土壤种子库特征的比较

土壤种子库是植被群落的重要组成部分,其特征决定了群落的演替方向。对铜陵杨山冲尾矿库6个植被群落及相邻两处生境的土壤种子库进行了研究。结果表明,尾矿内各植被群落种子库的种子密度间存在较大差异,变化范围为57—593粒/m2,平均种子密度为370粒/m2,尾矿坝体和周围山体种子库种子密度分别为999和121粒/m2,各样地土壤中种子均主要集中在0—5 cm范围内。尾矿种子库与坝体种子库间的相似性指数大于其与周围山体种子库的相似性指数,但尾矿内各植被群落种子库间的相似性较差,相似性指数的变化范围为0.308—0.636。可见,群落微生境对土壤种子库的种子密度和物种组成产生了较大的影响。尾矿种子库种类与地上植被的平均相似指数为0.355,低于坝体种子库种类与地上植被相似性系数。3处样地土壤种子库的物种多样性、丰富度和均匀度指数均表现为坝体>尾矿>山体。尾矿种子库在农田土壤中萌发并正常生长的幼苗为16科44属53种,而在尾矿基质中仅为9科36属45种,均以禾本科、菊科和豆科植物萌发和生长状况较好,这3科构成了尾矿地上植被的主要类型。尾矿种子库在尾矿基质中萌发成活率为62.2%—91.2%,约为坝体和山体土壤种子库在尾矿基质中萌发成活率的2倍。说明,组成尾矿种子库的种子大部分已经适应了尾矿的极端恶劣环境或者其本身就是耐性极强的植物类型。     

科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究

研究了科尔沁沙地植被恢复演替进程中各群落土壤种子库种类组成、密度以及物种多样性等特征。主要结论是:①科尔沁沙地植被退化后的恢复演替是一种次生的中途恢复演替。演替各阶段土壤种子库密度为流动沙丘<半流动沙丘<固定沙丘,从流动到半流动沙丘阶段,土壤种子库密度平均增加了709%;从半流动到固定沙丘阶段,土壤种子库密度平均增加了393%。从流动到半流动沙丘阶段是土壤种子库密度的快速增长期。②植被恢复演替过程中,土壤种子库组成均以1年生草本植物为主(优势度为60.40%~91.83%),到演替中后期阶段,多年生草本植物的种类有所增加,但其所占比例仍很小。③演替各阶段群落种子库物种多样性指数分别为0.6616、0.7736、0.7281、1.0939、1.0648和0.9682,可见种子库物种多样性最高的群落并非是演替历史最大的群落。④恢复演替系列各阶段土壤种子库间的相似性系数都较大,在0.368~1.000范围之内,任一群落总是与其下一阶段最邻近的群落具有最高的相似性系数。     

金沙江干热河谷山地植被恢复区土壤种子库和地上植被研究

土壤种子库在植物种群动态中起着重要作用。土壤种子库可缓解种群的灭绝过程,保存群落中植物种的表现特征,是植被天然更新的物质基础。通过对金沙江干热河谷山地植被恢复区（包括水平阶、自然坡面、沟底）和未恢复区（包括放牧地）的土壤种子库和地上植被的组成、大小及多样性进行比较研究表明,植被恢复区土壤种子库和地上植被的密度、丰富度、多样性及均匀度均大于未恢复区。恢复区地上生物量要远大于未恢复区。水平阶和各类型间的土壤种子库密度与地上植被密度差异显著。土壤种子库中草本植物占很大比例。孔颖草和扭黄茅是土壤种子库和地上植被的两大优势种,两者的个体数量、重要值及生物量最大。土壤种子库和地上植被有较高的相似性,且随着恢复程度的加深,相似性有增高的趋势;土壤种子库密度和地上植被密度之间关系可以用二次和三次曲线拟合。     

准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征

土壤种子库是种子的安全岛,是干旱荒漠区植被更新与恢复的基础。以梭梭为主的荒漠植被是准噶尔盆地绿洲区重要的生态屏障,但是,对于与梭梭种群自然更新紧密联系的土壤种子库特征的研究却相对缺乏。本研究通过野外采样、物理筛分并结合室内实验分析,对准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征进行了研究。结果表明：（1）梭梭种群平均土壤种子库密度从71~696 粒·m^-2,局部小环境甚至达到7 534 粒·m^-2;（2）变异系数分析表明,各种群土壤种子库密度变异系数均大于1,说明梭梭土壤种子库的数量分布是非常不均匀的;（3）梭梭种群土壤种子库中种子萌发率从2.08%到47.62%不等,平均约18%;（4）变异函数分析表明,梭梭土壤种子库中种子分布的空间变异较大。综上,准噶尔盆地梭梭土壤种子库密度大且种子萌发能力强,同时其时空分布差异明显,这些特征均将影响梭梭种群的分布格局和种群更新。     

黄河三角洲滨海湿地地下水位变化对土壤种子库特征的影响

地下水位是影响湿地生态系统结构和功能的重要环境因子之一,然而其如何影响滨海湿地土壤种子库特征尚不清楚。通过地下水位控制试验,研究黄河三角洲滨海非潮汐湿地地下水位梯度（-20、-60、-100 cm）下,土壤种子库密度、物种多样性等特征,并通过土壤化学指标与对应的土壤种子库特征之间的通径分析,探讨地下水位深度变化对土壤种子库特征的影响机理。研究发现,在该区域秋季采样的土壤种子库中,碱蓬和盐地碱蓬的种子数量最多;地下水位变化对土壤种子库密度无显著影响,但对土壤种子库的物种组成影响较大,随着地下水位深度增加,多年生草本植物种类呈增加趋势。整体上,随着地下水位深度增加,土壤种子库的Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数随之增大。主成分分析表明,土壤盐是影响黄河三角洲滨海湿地土壤种子库组成特征的主导因素,贡献率为69.482%,土壤养分为次要影响因素,贡献率为23.710%,进一步通径分析表明,土壤水溶性盐总量对种子库物种多样性起到限制作用,同时,有效磷浓度通过水溶性盐总量对Margalef指数和Shannon-Wiener指数表现为间接负作用,总磷浓度对种子库与地上植被相似性起到促进作用。研究表明,黄河三角洲滨海湿地地下水位深度变化,主要通过影响土壤水溶性盐总量,进而影响土壤种子库物种多样性。     

锡林郭勒退化草原不同禁牧恢复演替阶段土壤种子库比较

以冷蒿(Artemisia frigida) 糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)退化草原经过长期围栏禁牧恢复演替(23 a和10 a)群落为研究对象,并对比围栏外退化的冷蒿 糙隐子草草原,揭示锡林郭勒退化草原长期围栏禁牧后的土壤种子库特征.随着群落的恢复演替,土壤总种子库物种组成和密度均增加,但持久性土壤种子库占土壤总种子库的比例下降.代表土壤总种子库的4月份取样,围栏禁牧23 a、10 a和围栏外退化样地土壤种子库密度平均值分别为4433、4756粒· m-2和856粒· m-2, 在0.001水平上差异显著,基本代表持久土壤种子库(persistent soil seed bank)的6月底取样,3个样地土壤种子库密度在0.05水平上差异显著;多数植物土壤种子库主要分布在0～3 cm层,各样地种子库密度随土壤深度的增加而减少;围栏禁牧23 a、10 a和围栏外重度退化样地的持久土壤种子库密度分别为土壤总种子库的52.6%、47.4%和90.9%,;各样地一年生植物,构成了草原土壤种子库密度的主要组成部分.结果表明,对于严重退化的冷蒿 糙隐子草群落,只要在恢复起点仍有零星分布的羊草和大针茅植株,经过长期围栏禁牧可恢复其土壤种子库物种组成和种子库规模.