Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Vergleichende Untersuchungen zur Elternbindung von Tilapia-Jungfischen (Cichlidae,Pisces)

• 1 Das Eltern-Bindungsverhalten junger Tilapien wird an einem charakteristischen Beispiel dargestellt (Abb. 5). Es wird von einer allgemeinen Orientierungsbewegung abgeleitet (Bindungsobjekt als “optische Marke”), in welche spezielle Verhaltensweisen ‘eingebaut’ sind (Bindungsobjekt als Kontakt-Gegenstand). Anhand photographisch aufgenommener Bewegungsbahn-Protokolle (Abb. 6) wird das Verhaltensmuster der drei Tilapia-Arten tholloni (Substratbrüter), nilotica (weibl. Maulbrüter) und heudeloti macrocephala (männl. Maulbrüter) eingehend untersucht und in fünf verschiedene Verhaltenstypen eingeteilt.
• 2 Die quantitative Untersuchung der angeborenen Reaktionen auf verschiedene Eigenschaften des Bindungsobjektes setzt eine genaue Kenntnis der inneren Faktoren voraus, die Einfluß auf die Bindungsbereitschaft haben. Unter diesen sind vor allem endogene Rhythmen und Reifungsvorgänge von Bedeutung. Die Auswirkung endogener Rhythmen wird bei T. nilotica am Kontaktverhalten und dem Aufenthalt in einer Attrappenöffnung (künstliche Mundhöhle) untersucht. Kontaktzahl (Abb. 7) und Kontaktdauer (Abb. 10) erreichen auch im Dauerlicht am Abend und am Morgen etwa doppelt so hohe Werte wie mittags und nachts. Ähnlich verhält es sich mit dem Aufsuchen der Attrappenöffnung (Abb. 9). Die Dauer des Aufenthalts im Attrappeninnern dagegen (Abb. 8) scheint einer einfachen Tag-Nacht-Periodik zu unterliegen. Aufgrund innerer Reifungsvorgänge macht das Bindungsverhalten der Tilapia-Jungfische verschiedene Veränderungen durch, beginnend mit einer sensiblen Phase, innerhalb (und nur innerhalb!) derer eine Bindung an ein Elternobjekt möglich ist. Bei allen untersuchten Tilapia-Arten dauert die sensible Phase unter den geschilderten Zuchtbedingungen vom Beginn der Schwimmfähigkeit bis etwa zum 12. Tag. Danach kann keine Bindung mehr Zustandekommen, doch kann ein bereits gebundenes Tier erheblich länger gebunden bleiben: Bindungsphase (Abb. 11). Auch T. heudeloti macrocephala durchläuft die sensible Phase. Die Jungen befinden sich aber zu dieser Zeit gewöhnlich noch als schwimmunfähige Larven im Maul des Vaters, so daß sie keine Möglichkeit haben, sich zu binden. Durch Versuche mit Jungfischen, deren Larvalzeit durch Dotterpunktion soweit verkürzt wurde, daß sie schon am 9. und 10. Tag schwimmfähig waren, konnte nachgewiesen werden, daß heudeloti m. in qualitativer Hinsicht nahezu das gleiche angeborene Bindungsverhalten besitzt, wie die beiden anderen Tilapia-Arten (Abb. 13–16). In den ersten drei Tagen der sensiblen Phase schließen sich tholloni-Jungfische in größeren Gruppen besonders gut an Elternobjekte an (Abb. 11); als Einzeltiere (Abb. 12) oder in kleinen Gruppen jedoch nur mäßig. Dies dürfte damit zusammenhängen, daß tholloni (und andere Substratbrüter) — bedingt durch die geringe Eigröße — das Freileben bereits auf einer Entwicklungsstufe beginnen, die noch durch manche larvale Merkmale gekennzeichnet ist. So erfolgt die Fortbewegung anfänglich noch weitgehend mittels desselben Bewegungstyps, der dem gleichmäßigen “Schwänzeln” (wriggling) der Larven zugrunde liegt. Dadurch wird die Möglichkeit zu gerichteter Fortbewegung, welche eine wesentliche Voraussetzung für die Bindung an optische Marken ist, beeinträchtigt. In Gruppen wird dieser Mangel offenbar durch einen noch unbekannten Schar-Effekt (vermutlich olfaktorisch) kompensiert.
• 3 Die Bedeutung verschiedener Merkmale für die größere oder geringere Eignung eines Gegenstandes als Bindungsobjekt wurde mit künstlich aufgezogenen tholloni- und nilotica-Gruppen durch Sechsfachwahl (Abb. 4) quantitativ bestimmt. Versuche, in denen 6 ununterbrochen senkrecht auf- und abschwingende schwarze Kugeln mit unterschiedlicher Frequenz bei gleicher Amplitude und umgekehrt geboten wurden (Abb. 19, 20), ergaben, daß erstens zwischen tholloni und nilotica keine wesentlichen Unterschiede bestehen und daß zweitens die wirksamste Bewegung mit 76 mm/Sek. unerwartet hoch liegt. Im elterlichen Führungsverhalten findet sich dazu — jedenfalls als Dauerreiz —nichts Vergleichbares. Entsprechende Versuche zur Frage der Bedeutung von Attrappenfarbe und -helligkeit (Tab. 1; Abb. 21, 22) ergaben: tholloni und nilotica unterscheiden zwischen Farbe und Helligkeit. Im dunklen Bereich bevorzugen sie die Farben, im Hellen dagegen die Graustufen. Die wirksamsten Farben (tholloni: Grün; nilotica: Schwarz, Blau und Grün) kommen in der Färbung der Eltern nicht vor. Umgekehrt sind gerade diejenigen Farben, die der elterlichen Tracht am nächsten kommen (tholloni: Rot; nilotica: Gelb und Hellgrau), nur schwach wirksam, bei tholloni sogar am schwächsten von allen gebotenen Farben und Graustufen.

     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Tagesperiodik,Revierverhalten und Beutefang der Geißelspinne Admetus pumilio C. L. Koch im Freiland*

Auf einer Fläche von ca. 40 × 60 m eines Regenwaldes bei Manaus/Amazonas wurden über 30 Admetus pumilio untersucht, sowie Temperatur, Feuchte und Helligkeit im Biotop registriert. Man findet immer nur ein Tier in einer Höhle am Fuß großer Bäume; nahezu jedes derartige Versteck ist besetzt. Der Aktivitätsverlauf zeigt im Freiland 3 Aktivitätsschübe: der abendliche dient der Nahrungsaufnahme, der nachmitternächtliche dem Verlassen des engeren Reviers zu Partnersuche oder zum Höhlenwechsel, der morgendliche zur Rückkehr ins Versteck. Der Aktivitätsbeginn gegen 16 Uhr ist endogen, das Aktivitätsende gegen 6.30 Uhr weitgehend exogen bestimmt. Der Rückzug in die Höhle am Morgen erfolgt bei 10fach niedrigerer Helligkeit als der Auszug aus dieser am Abend. Adulte Geißelspinnen behalten über mehrere Wochen die gleiche Höhle bei; beobachtet wurde bis zu 65 Tagen. Innerhalb eines untersuchten Umkreises von 7—10 m können sie sich hervorragend orientieren — vermutlich olfaktorisch. Die Beutefanghandlung wird beschrieben und die Orientierung hierbei analysiert. Zwei mechanorezeptorische Systeme werden nach- oder nebeneinander wirksam: Trichobothrien auf den Schreitbeinen leisten die Fernorientierung und dirigieren die Annäherung an die Beute bis in den Wirkungsbereich der Tastbeine, die die Orientierung im Nahbereich übernehmen, vor allem beim Packen der Beute. Die kutikularen Haarsensillen auf den Beinen werden kurz beschrieben.     

Behavior of Sparrows of the Genus Zonotrichia,in Orientation Cages during the Lunar Cycle

Das nächtliche Zugverhalten verschiedener Zonotrichia-Arten wurde im beschriebenen 8-Stangen-Orientierungskäfig automatisch registriert. Die Tiere blieben einige Tage bis mehrere Monate darin. Ein Index für Gesamtaktivität, mittleres Azimut (Richtung) und Richtungsbevorzugung (Stärke der Orientierung) wurde für jede der 4198 Vogelstunden über den ganzen Lunarzyklus berechnet. Die nächtliche Orientierung wurde auf verschiedene Umweltvariable analysiert, speziell auf Azimut des Mondes und seiner Höhe über dem Horizont. Starke Nachtaktivität ging allgemein mit deutlicher Richtungsbevorzugung einher, solange der Mond nicht störte. In mondhellen Nächten war die Aktivität leicht erhöht und hing bei einigen Vögeln deutlich von Helligkeit und Höhe des Mondes ab und war dann nicht immer vor Mitternacht (im Frühling) am größten. Die Nachtaktivität blieb unbeeinflußt von Umgebungstemperatur, Bewölkung oder Fangen und Wiegen der Vögel am Vortage. Der Mond änderte die Azimutrichtung einiger Vögel, die dann phototaktisch reagierten (ausgenommen wenn der Mond durch Wolken schien oder künstlich nachgeahmt wurde). Meist folgte die Vorzugsrichtung dieser Vögel dem Mond in mäßig großem Winkel im Uhrzeigersinn; vermutlich wurde der Mond als Sonne angesehen. Die Zugrichtung der Vögel wechselte von Nacht zu Nacht, meist um etwa ± 20°; als signifikant gelten Änderungen von 45° oder mehr, die selten ohne, meist mit Mondsicht (großer Mond über mehrere Std.) vorkam. Auch gab es mondabhängige stündliche Richtungsänderungen. Mond-beeinflußte Vögel konnten in Vollmondnächten keine konstante Richtung halten; die meisten von ihnen waren als Jungtiere eingefangen worden. Auch ein anscheinend mondunabhängiger Vogel orientierte sich in manchen Mondnächten schlechter. Bewölkung verschlechterte die Gesamtnachtorientierung, nicht aber die Richtungskonstanz innerhalb der Meß-Stunden. Trotz solcher Störungen wiesen die Vögel im Frühling nach Norden, im Herbst nach Süden, aber mit großer Streuung sowohl zwischen Individuen als auch zwischen verschiedenen Zeiten desselben Tieres. Der einzige am Brutplatz gefangene Vogel bevorzugte die Heimatrichtung. Drehung des Käfigs erzeugte Störungen, die ein heuristisches kybernetisches Modell nahelegen. Daß die Sterne zur Orientierung dienen, ist auch hier nicht bewiesen, es spricht aber manches dafür.     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

Gehirntemperatur als Maß der Erregung bei Hühnern

• 1 An nicht narkotisierten, frei beweglichen Hähnen wurden die Temperaturen in unterschiedlichen Tiefen des Gehirns fortlaufend registriert und Temperaturänderungen zu spontanen und reaktiven Änderungen im Verhalten in Beziehung gesetzt.
• 2 Nach optisch oder akustisch ausgelösten Verhaltensreaktionen stiegen die Temperaturen ebenso an wie bei spontaner Zunahme der Aufmerksamkeit oder beim Erwachen; Beruhigung und Einschlafen waren von Abfall der Gehirntemperatur begleitet (Abb. 1 und 2).
• 3 Elektrische Reize im Gehirn, sofern sie überschwellig waren und zu Verhaltensreaktionen führten, waren ebenfalls von Temperaturanstiegen gefolgt (Abb. 4, 5, 6 und 7). Das Ausmaß des Temperaturanstieges, dessen Maximum rund 30 sec nach Reizende erreicht wurde, war positiv mit der Stärke des Reizes wie der Verhaltensreaktion korreliert (Abb. 9 und 12).
• 4 Gleichzeitig an verschiedenen Stellen des Gehirns gemessene Temperaturen änderten sich gleichsinnig sowohl bei spontanen als auch bei reaktiven Änderungen des Verhaltens (Abb. 1 und 5). Bei elektrischer Reizung bestand zwischen Reizort und reizfernem Ort kein grundsätzlicher Unterschied im Gange der Temperaturen (Abb. 11). Je tiefer im Gehirn gemessen wurde, desto stärker stieg die Temperatur bei Erregung an und desto tiefer fiel sie bei Beruhigung ab (Abb. 4).
• 5 Je stärker der Reiz, je stärker die Verhaltensreaktion, und je stärker der folgende Temperaturanstieg war, desto länger blieben die (vor Reizung meist schläfrigen) Hähne wach (Abb. 8 und 9); für die Korrelation zwischen Temperaturanstieg und “Wachzeit” wurden Koeffizienten von r = 0,786 und r = 0,859 berechnet (S. 140 und Abb. 12).

     

Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Blei im Eichenholz vom Autobahnrand

Die weltweite Verwendung von Bleialkylen in Motortreibstoffen seit 1923 führte bis heute insgesamt zu einer mittleren Blei-Immission von 20 mg·m^?2 auf der nördlichen Hemisphäre. Die höchsten Bleibelastungen durch den Verkehr treten in Straßennähe auf. Anhand von Bohrkernen aus Eichen (Quercus robur L.) und anderen Bäumen wurde untersucht, ob die Bleigehalte von Jahresringen die Blei-Immission am Baumstandort widerspiegeln. Besonderes Augenmerk wurde dabei auf die gesenkte Blei-Emission infolge der Benzinbleigesetze von 1972 und 1976 gelegt. Bei der Untersuchung wurden einzelne Jahresringe nach ihrer dendrochronologischen Zuordnung mit Hilfe der AAS-Graphitrohrtechnik auf ihren Bleigehalt analysiert. Es erwies sich, daß nicht alle Baumarten für diese Untersuchungen geeignet waren. Bei Eiche ließ sich am besten die Bleizunahme seit 1955 im Holz erkennen. Sie ergab bis 1972 eine stark positive, ab 1972 (erstes Benzinbleigesetz) aber keine Korrelation mehr mit den steigenden Verkehrszahlen. Die Auswirkungen der Benzinbleigesetze sind erkennbar. Die Jahrringe der Eiche geben, mit gewissen Einschränkungen, Aufschluß über die Historie der Blei-Immission an ihrem Standort. Nach unseren Untersuchungen und nach Auswertung der Literatur sind für dendrochronologische Analytik zur Herleitung von Belastungsfaktoren nur ringporige, kernholzbildende Hölzer geeignet.     

Song Learning,Dialects, and Dispersal in the Bewick's Wren

Junge Thryomanes bewickii wurden im William L. Finley National Wildlife Refuge by Corvallis, Oregon, USA, untersucht. Sie werden nach etwa 35 Tagen von ihren Eltern unabhängig. Elf ♂♂ waren auf eine durchschnittliche Entfernung von 1,2 km verstreut (im Bereich von 0,1 bis 3,2 km). Vier ♂♂ (60, 80, 110 und 135 Tage alt) äußerten Jugendgesang (subsong) in Revieren, die sie lebenslang besetzt hielten. 60 Tage ist höchstwahrscheinlich das durchschnittliche Alter für Reviergründung und Beginn des Jugendgesangs. Das durchschnittliche Lied-Repertoire von 31 ausgewachsenen ♂♂ bestand aus 16 Liedtypen. Jeder Liedtyp bestand aus einer stabilen und mehrmals wiederholten Sequenz, die 2—5 melodische Themen hat (Anhäufungen von Noten oder Trillern). Der Jugendgesang des 60 Tage alten ♂ enthielt etwa 95 % der Themen des Repertoires eines Erwachsenen; bei einem zweiten Vogel waren alle Typen von Themen und Sequenzen im Alter von 115 Tagen vollständig ausgebildet. Ein Thema oder höchstens ein ganzer Liedtyp, der sich bei einem jungen ♂ entwickelt, muß — wie Ähnlichkeitsvergleiche zeigen — auf Erfahrungen beruhen, die das Tier vor Gründung seines Reviers gemacht hat. Die meisten Liedtypen im Repertoire sind jedoch vergleichbar mit den Liedern der ♂♂, die unmittelbare Nachbarn des neu gegründeten Reviers sind. Folglich ist die Bereitschaft zum Lernen von Themen und Sequenzen am größten, einige Zeit nachdem sie von ihren Eltern unabhängig werden (35 Tage), jedoch vor dem Beginn des Jugendgesangs (60 Tage). Während der Gesangs-Entwicklung lernen junge ♂♂ die Lieder Erwachsener, mit denen sie häufigen und engen Kontakt haben. Da die Reviere, die während der Entwicklung des Liedes gegründet wurden, dauerhaft sind und während des übrigen Jahres verteidigt werden, sind die Repertoires der Nachbar-♂♂ beinahe identisch. Einige Junge überqueren geringe Populations-Barrieren, die dann den akustischen Kontakt mit ♂♂ der anderen Seite verringern. Lernen neuer Lieder kommt deshalb beschränkt vor. Die Variationen kommen zustande durch mangelhaftes Nachahmen eines Liedes, vielleicht auch durch Improvisation oder “Drift”. Darum fehlen viele Lieder, die an einer Stelle häufig sind, anderswo, auch ganz in der Nähe, vollkommen.     

Vergleich des Ablaichverhaltens einiger paarbildender sowie nicht-paarbildender Pomacentriden und Cichliden: (Pisces: Perciformes)

Die bisher vom Ablaichverhalten der Cichlidae und Pomacentridae be-kanntgewordenen Einzelheiten werden verglichen; das Ablaichen von Dascyllus reticulatus aus dem Freiland ist beschrieben. Cichlidae und Pomacentridae sind nächstverwandte Fischfamilien und in warmen Zonen mit vielen Arten weit verbreitet. Ihre Lebensräume haben vieles gemeinsam, doch sind die Cichlidae auf Süß-, die Pomacentridae auf Meer-wasser spezialisiert. Die Vertreter beider Familien gründen und verteidigen zur Fortpflanzungszeit Reviere, und zwar entweder nur die ♂♂ oder ♂ und ♀ gemeinsam, bei Cichliden in Ausnahmefälien auch nur die ♀♀- Bei Pomacentriden wie Cichliden pflegen ♂ und ♀ die Brut gemeinsam, wenn sie auch beide balzen und als Paar ein Revier verteidigen, das zum Ablaichen und zur Brutpflege dient. Daneben gibt es unter den Pomacentridae Arten, von denen allein das ♂ brutpflegt, balzt und ein Revier verteidigt. Wenn dagegen bei Cichliden nur ein Geschlecht brutpflegt, ist es regelmäßig das ♂; es verteidigt dann, wenn überhaupt, ein Revier, das entweder zum Ablaichen und Brüten oder (bei Maulbrütern) nur dem Brüten dient. Im ersten Fall balzt das ♀, im letzten das ♂, das ein anderes Revier besitzt, welches zum Ablaichen dient. In beiden Familien balzt der Partner, der das Ablaichrevier besitzt; das gilt auch für andere Fischfamilien. Die Cichliden sind je nach Art – selbst innerhalb einer Gattung verschie-den – monogam (für einen Brutzyklus oder fürs Leben) oder agam (viele Maulbrüter) oder polygam (Haremsbildung). Pomacentriden sind monogam oder agam; Maulbrüten sowie Polygamic sind von ihnen nicht bekannt. Bei den agamen Pomacentriden pflegt das ♂ die Eier in seinem Revier, bei den agamen Cichliden pflegt das ♂ die Brut außerhalb des ♂-Reviers. Bei Cichliden mit aufgelockerter Paarbindung kommt es zur Polygamic, wenn die ♀♀ nicht maulbrüten, sondern die Brut an einem Ort pflegen, der im Revier des ♂ liegt. Da bei Pomacentriden das ♂ brutpflegt, ist Polygamic nicht zu erwarten. Das Ablaichverhalten von Pomacentriden und Cichliden stimmt weit-gehend überein. In beiden Familien zeigen von agamen Arten zumindest die Revierbesitzer beim Ablaichen aggressive Verhaltensweisen gegen den Partner, am deutlichsten als Beißen, das zunehmend reduziert sein kann (Stößeln, T-Stellung und ?2ugucken”). Bei monogamen Arten fehlen diese Verhaltensweisen im Ablaichverhalten, sie können aber in ihrer Balz vorkommen.     

Pollenanalytische Unterlagen für die Rekonstruktion der ursprünglichen Waldvegetation im mittleren Teil des Otava-Böhmerwaldvorgebirges (Otavské Předšumaví)

Durch Auswertung von fünf Pollendiagrammen der Profile aus dem Jungholozän wurden pollenanalytische Unterlagen für die Rekonstruktion der ursprünglichen Waldvegetation im mittleren Teil des Otava-Böhmerwaldvorgebirges in Südböhmen (Tschechoslowakei) gewonnen. Die Gegenüberstellung der Ergebnisse der pollenanalytischen Rekonstruktion und der mit geobotanischen Methoden durchgeführten Rekonstruktion ergab, dass die ursprüngliche Vegetation aus Buchen-Tannenwäldern mit bedeutender Beimischung von Fichte bestand, am Nordrand des Gebietes aber aus Tannenwäldern mit Fichte und mit geringer Beimischung von Buche, und dass es in diesem Gebiet zu der auf Grund der geobotanischen Rekonstruktion vorausgesetzten Gestaltung des azidophilen Eichenwaldes wahrscheinlich nicht gekommen ist. Die Pollenanalysen zeigten ferner, dass das heutige Vorkommen der Anzeiger von azidophilen Eichenwäldern und im Gegenteil dazu die völlige Abwesenheit von Indikatoren der anspruchsvolleren Buchentannenbestände als Sekundärerscheinung betrachtet werden muss, die durch Besiedlung und deren Folgen auf die ursprüngliche Vegetation verursacht wurde.     

Atmungsdifferenzen nach Röntgenbestrahlung von Karyopsen bei unterschiedlich strahlensensiblen Weizensorten

An ruhenden und keimenden Karyopsen der Winterweizensorten “Bayro” und “Walthari” wurde die Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf die Atmungsintensität untersucht. Bei Bestrahlung lufttrockener Karyopsen liegt die Atmungsintensität von “Bayro” unabhängig von der Höhe der applizierten Dosis wie bei unbestrahlten Karyopsen stets über dem entsprechenden Wert bei “Walthari”. Auch bei Bestrahlung der Karyopsen beider Sorten nach gleichlanger Einquellzeit weist “Bayro” die stärkere Atmung gegenüber “Walthari” auf. Bei Bestrahlung der gequollenen Karyopsen zum Zeitpunkt gleicher Atmungsintensität ergeben sich umgekehrte Verhältnisse. Schon eine Stunde nach der Bestrahlung liegt die Atmungsintensität von “Walthari” über der von “Bayro” und ist auch am Ende der dreistündigen Meßzeit noch mehr als 30% höher. Es werden Möglichkeiten für die Wirkungsweise von Röntgenstrahlen auf die Atmung und der Einfluß unterschiedlicher Strahlensensibilität diskutiert. Frau Marion Kielbasa danke ich für sorgfältige technische Assistenz.     

Veränderungen der Holzstruktur als Indikator für Umweltbelastungen bei Bäumen

Bäume sind in industriellen Ballungsgebieten oder in Städten einer Reihe von negativen Umweltfaktoren ausgesetzt, die wesentlich von denen am natürlichen Standort abweichen. Die Wachstumsbedingungen werden dadurch verschlechtert, es treten Schäden auf und ein Absterben der Bäume ist oftmals die Folge. Als Indikator für derartige Schäden kann die Veränderung der Holzstruktur dienen: die Kambiumaktivität ist vermindert, die Jahrringbreite geringer, der Übergang vom Frühholz zum Spätholz, die Zellartenanteile sowie die Zelldimensionen sind verändert. Probleme der histometrischen Analyse werden diskutiert, besonders der Übergang vom Frühzum Spätholz bei Nadelbäumen und die Interpretation von Befunden histometrischer Untersuchungen im Holz von Laubbäumen im Zusammenhang mit der Kambiumaktivität und der Differenzierung der Xylemzellen. Einige Baumarten weisen eine relative Resistenz gegenüber Immissionen auf, mögliche Ursachen werden diskutiert.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Glykosidasen und saure Phosphatase in isolierten Vakuolen aus Wurzelspitzen von Zea mays L

Aus Maiswurzelspitzen werden mechanisch meristematische Vakuolen isoliert, die nur geringfügig kontaminiert sind. Mit optimierten Testverfahren werden drei Glykosidasen und die saure Phosphatase untersucht. Die β-Glucosidase- und die β-Galaktosidase-Aktivitäten sind im zur Vakuolenreinigung benutzten Gradienten nahezu völlig übereinstimmend verteilt (ein Enzym oder identische Kompartimentierung beider Enzyme?). Nur minimale Aktivitäten (Kontamination?) liegen in der Vakuolenfraktion vor, hohe dagegen im Gradientensediment, was auf eine vorwiegende Assoziation dieser Enzyme mit der Zellwand und/oder daran haftenden Plasmalemmaresten hinweist. In der Vakuolenfraktion sind die α-Glucosidase und die saure Phosphatase angereichert. Diese Enzyme sind also zumindest partiell in der Vakuole lokalisiert. Die α-Glucosidase ist zusätzlich (ähnlich den β-Glykosidasen) im Gradientensediment angereichert. Die α-Glucosidase- und β-Glykosidase-Aktivitäten gehen wohl auf verschiedene Enzyme zurück. Die Verwendung der sauren Phosphatase als Vakuolenmarker ist zweifelhaft und die Notwendigkeit eines allgemeinen, spezifischen Vakuolenmarkers offensichtlich. Die Untersuchungen wurden im Labor von Professor Dr. R. Wiermann an der Universität Münster durchgeführt und von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt. Frau Dr. U. Dohrmann danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskriptes und Frau M. Boldt für die hervorragende technische Assistenz bei der Optimierung der enzymatischen Testverfahren.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Embryoide Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus

Die verschiedenen Differenzierungsmuster im Kallus der Gattungen Iris und Asparagus wurden histologisch untersucht. Es konnte im Kallus aus explantierten Sproßscheiteln von Iris-Sektionshybriden auf einem Medium nach Linsmaier/skoog (L/S) mit 2,4-D-Zusatz die Entstehung einer großen Zahl nichtzygotischer Embryoide nachgewiesen werden. Die bipolare Struktur entwickelte sich verhältnismäßig spät aus kleinzelligen, rundlichen oder länglichen Arealen, die sich mit einem Protoderm allmählich gegen den übrigen Kallus abgrenzten. Nach Abschluß der embryoiden Organisation wiesen die kallusbürtigen Embryonen das typische Strukturmuster eines monokotylen Embryos auf und keimten wie zygotische Embryonen ohne Zusatz von Wachstums-regulatoren auf nährstoffarmen Medien. Aus Sproßsegmenten von xx-, xy- und yy-Stämmen von Asparagus officinalis wurde auf L/S durch Zusatz von NES und Kinetin ein üppiger Kallus induziert. Auf IES - und BAP-haltigen Medien im Verhältnis 1: 1 oder 10: 1 haben sich neben Sprossen und Wurzeln auch embryoide Formen entwickelt. Die Sproßanlagen entstanden einzeln oder in Dreiergruppen am Kallusrand, die Wurzelanlagen wurden im Innern des Kallusgewebes aufgefunden. Der embryogene Charakter globulärer Formen, bestehend aus plasmareichen Zellen im peripheren Kallusbereich, wurde beschrieben. Bipolare Gebilde mit Sproß-und Wurzelpol, Prokambiumstrang und Kotyledoanlage wichen mehr oder weniger stark vom Bau zygotischer Embryonen ab. In der Weiterkultur auf wuchsstoffarmen Medien keimten diese Embryoide wie zygotische Embryonen. Die Mehrzahl der in Büscheln aus älteren Kalluskulturen herauswachsenden 3 bis 4 mm großen und äußerlich von Embryoiden nicht zu unterscheidenden weißen Gebilde sind hypertrophierte Phyllocladienhomologe. Sie gehören entweder zu einem breiten Scheitelmeristem und stellen somit einen aberranten Vegetationskegel dar oder sie verwachsen unter Aussparung eines zentralen Hohlraumes. In dieser Höhle mit einer basalen Öffnung befinden sich ein bis drei normal strukturierte Sproßknospen.     

Aktivität TTC- reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze unter dem Einfluß von Blei im Boden

Vicia faba und Zea mays wurden auf Böden mit unterschiedlichem Bleigehalt gezogen. Die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme im Boden und in den Pflanzen wurde untersucht. Als Folge der Bleibelastung kann die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze im Vergleich zur Kontrolle gehemmt oder stimuliert sein. Diese Enzymreaktionen werden als Überlagerung von enzymhemmenden Kontakteffekten mit Blei und sekundären, stimulierend wirkenden Bleieffekten erklärt. Die unterschiedlichen Ergebnisse bei Vicia und Zea sind auf die unterschiedliche Bleiempfindlichkeit der beiden Pflanzen zurückzuführen, dürften aber auch als Reaktion auf die Auswirkung von Blei auf das Substrat Boden zu verstehen sein.