爬行动物的温度依赖型性别决定

脊椎动物性别决定模式一直是进化生物学领域的热点问题,它对个体发育和自然种群性比组成都具有深刻的影响。性别决定模式根据主要成因可分为基因依赖型性别决定(GSD)和环境依赖型性别决定(ESD)2大类,其中温度依赖型性别决定(TSD)又是ESD中的主要性别决定模式。多数羊膜类脊椎动物具有稳定的GSD模式,而爬行动物的性别决定模式则丰富多样,即使是亲缘关系很近的物种也具有不同的模式。研究者们以爬行动物为模型动物开展了许多关于脊椎动物性别决定方面的工作。本文综述了近年来爬行动物TSD的最新研究进展,回顾了温度和性激素对TSD爬行类动物的影响及其进化适应意义,以及气候变化与TSD爬行类的关系,并提出了今后爬行动物TSD研究的重点。     

温度依赖型性别决定在爬行动物中的研究进展

爬行动物性别决定方式主要有遗传依赖型性别决定(genetic sex determination,GSD)和环境依赖型性别决定(environmental sex determination,ESD),而ESD又以温度依赖型性别决定(temperature sex determination,TSD)为主。研究爬行动物TSD有助于人们弄清楚环境条件对物种表型的影响,从而更好地利用环境条件和遗传基础的共同机制来人为的改善或者诱导具TSD型物种的进化方向,以实现自然和人类的最大利益。该篇综述从母系活动、气候变化(全球气候变暖)、类固醇以及TSD机制四个方面总结了近年来关于爬行动物TSD的最新研究。     

龟类温度依赖型性别决定的保护生物学意义

龟类的性别决定方式有基因型性别决定(GSD)和温度依赖型性别决定(TSD)两种类型许多龟类都为TSD型性别决定。研究龟类TSD不但在揭示动物性别决定的进化规律方面具有深远意义,而且在濒危物种保护方面也具有重要的应用价值主要对龟类TSD理论在保护生物学上的重要应用进行了介绍和探讨。     

中华鳖性别决定中主导性因素的研究进展及思考

自然界中复杂的性别决定机制令人着迷又畏惧。爬行动物作为变温动物,不同于哺乳类保守的基因决定型(Geneotypic sex determination,GSD),处于环境决定型(Environmental sex determination,ESD)和GSD机制的过渡期。其性别决定对外部环境因素,如温度和污染物比较敏感。中华鳖(Pelodiscus sinensis)是一种珍贵的水生经济动物,在爬行动物生物学领域的性别决定研究中具有重要意义。随着国内外相关研究的深入开展,一些研究表明温度影响中华鳖性别比例,属于温度决定型(Temperature-dependent sex determination,TSD),但研究结果不尽相同,总有20%-30%的个体并未沿温度方向发育;其次,近来研究证实中华鳖存在微小型染色体(ZW/ZZ),确认为GSD机制,然而其分子机制尚不清楚。而且许多研究都集中在脊椎动物性别分化中已知功能的保守基因,如Dmrt1、Sox9、Mis、Amh、Cyp19a1和Foxl2,其它基因很少被细致研究,导致对整个基因表达的理解有限;再次,在中华鳖胚胎发育温度敏感期(Temperature sensitive period,TSP),外源性激素可定向诱导性别分化。总之,这些研究表明,GSD和ESD机制之间的界限是模糊的,温度和激素到底如何触动性别发育一直是一个未被解决的关键问题。综述前人在爬行动物性别决定机制方面的最新研究成果,目的为攻克中华鳖单性苗种培育技术,为我国中华鳖良种选育提供科学依据。     

An epigenetic regulatory switch controlling temperature-dependent sex determination in vertebrates

正Most vertebrates present two sexes,and females and males are determined via two diverse strategies including genotypic sex determination(GSD)and environmental sex determination(ESD)(Mei and Gui,2015;Ma et al.,2016).The most common form of ESD is temperature-dependent sex determination(TSD).Although several master sex-determining genes and their molecular pathways have been elucidated in vertebrates with GSD,the molecular mechanism underlying TSD remains unclear(Bachtrog et al.,2014;     

龟鳖类温度依赖型性别决定机制的研究进展

近几十年来,发现很多爬行动物具有温度依赖型性别决定机制(TSD),即性别分化取决于胚胎发育过程中温度敏感期(TSP)的环境温度高低.龟鳖类存在两种TSD模式,即低温产雄性、高温产雌性的TSD Ⅰ a,低温、高温均产雌性而中间温度产雄性的TSDⅡ.TSD机制在生理水平的作用机制主要受到性腺类固醇激素的控制,温度通过影响芳香化酶和5α-还原酶的活性控制雌、雄激素转化,进而决定了个体的性别分化.在分子水平的研究发现:Sf1、Mis、Sox9、Dax1、Wt1和Dmrt1等基因的表达受到温度的影响,参与了龟鳖类性别分化.介绍了关于TSD的进化意义提出的假说,有待进一步验证.     

两栖动物性别决定相关基因的研究进展

两栖动物的性别决定机制主要包括遗传性别决定(genetic sex determination,GSD)和环境性别决定(environmental sex determination,ESD).近年来,在两栖动物性别决定和性腺分化机制的研究中,运用分子生物学技术探讨性别决定相关基因及其相互关系方面的研究已获得新的成果....     

爬行动物温度依赖性性别决定研究进展

综述了近年来爬行类温度依赖性性别决定的最新进展。回顾了爬行类TSD的特点,并从性激素方面和分子水平上探讨了TSD的可能机制。     

Sox9在温度依赖型性别决定中的功能初探

在一些爬行动物中,个体的性别完全取决于胚胎发育过程中的环境温度,称之为温度依赖型性别决定(temperaturedependent sex determination,TSD).TSD的分子机制长期是个谜,特别是调控早期性腺分化的分子基础仍不清楚.本文通过表达分析和基因敲低手段研究了Sox9基因在红耳龟雄性性腺分化中的生物学功能,为TSD动物的性别决定和性腺发育的分子机制的研究奠定了基础.qRT-PCR显示,从性腺分化前的17期起,Sox9呈现产雄温度(male-producing temperature,MPT)性腺特异性高表达,而在产雌温度(female-producing temperature,FPT)性腺中表达水平极低.免疫组化进一步证实了SOX9蛋白的MPT特异性表达趋势,其定位于Sertoli前体细胞核中.温度置换实验显示,与MPT性腺相比,MPT→FPT性腺中(16期置换)的Sox9表达量从17期起就显著降低,表明Sox9能快速响应温度变化.同时MPT性腺经过雌激素处理后,Sox9表达量亦快速下调.功能缺失研究显示,经过Sox9-RNAi处理后,90.9%(20/22)的MPT性腺结构明显雌性化,皮质区高度发育,髓质区退化,揭示Sox9的敲低能导致雄性向雌性性逆转.上述研究表明,Sox9是红耳龟早期睾丸分化的关键调控因子,参与TSD的雄性分化通路.     

Artificially induced sex-reversal leads to transition from genetic to temperature-dependent sex determination in fish species

正Dear Editor,Sex determination is highly plastic across vertebrates. The mechanisms of sex determination can be broadly divided into genetic sex determination (GSD) and environmental sex determination (ESD). GSD is the most popular sex-determining type in vertebrates, while ESD mainly occurred in     

孵化温度与性别对乌龟幼体大小和生长的影响

以温度依赖型性别决定(TSD)物种乌龟(Chinemys reevesii)为对象,应用17β-雌二醇和芳香化酶抑制剂Fadrozole处理26、28和30℃条件下孵化的卵,抑制孵化温度对后代性别的作用,获得性别逆转幼体。通过比较幼体形态、游泳能力和生长特征的孵化温度和性别间差异,检验TSD适应意义的Charnov-Bull假设。雌雄幼体的孵化期因孵化温度不同而不同,在26℃条件下,雄性幼体的孵化期长于雌性幼体,而在28和30℃条件下,孵化期则无两性差异。幼体大小与孵化温度和性别有关。低温幼体大于高温幼体,雌性幼体大于雄性幼体。幼体的游泳能力既不受孵化温度的影响,也无两性差异。幼体生长与孵化温度无关,但存在两性差异,雌体生长速度显著快于雄体。Charnov-Bull假设预测,TSD Ia型物种的高温雌体适合度应高于低温雌体,而高温雄体适合度则应低于低温雄体。研究结果与上述预测不符,故不支持该假设。     

温度对黄喉拟水龟性别决定的影响

研究了不同孵育温度对黄喉拟水龟(MauremysmuticaCantor)性别决定的影响,同时分析了孵育温度对胚胎发育及成活率的影响。实验设置的3个孵化温度为(25±0.5)℃,(29±0.5)℃和(33±0.5)℃。每一温度指标下设置40枚受精卵。在实验温度内,胚胎的发育速度随着孵化温度的升高而加快,所用的孵育时间也越来越短。孵化累积温度CTUs在25℃时最高,在29℃时最低,而33℃时则居中,在25℃和29℃时,孵化成活率较高,均达到97.5%。在33℃时孵化成活率只有67.5%,而在孵出的稚龟中亦有一定数量的畸形龟,累积孵化温度也高于29℃时的CTUs,说明33℃的孵育温度对胚胎发育有不利影响,预示33℃已临近其胚胎发育的存活阈(Survivalthreshold)。在25℃时,雄性子代占优势,雌性率为23.7%;在33℃时,雌性子代占绝对优势,雌性率为94.7%;在29℃时,性比达到平衡,雌性率为50%。经X2检验,在25℃及33℃时的性比与依赖概率估计的性比(1∶1)有极显著的差异(p<0.005),这种显著的偏离说明黄喉拟水龟的性别决定属于TSD机制,而且可能属于其中的TSDⅠ型,即高温产生雌性子代,低温产生雄性子代。而29℃可能是黄喉拟水龟性别决定的临界温度。     

膜翅目昆虫的性别决定机制

昆虫性别决定机制存在多样性和复杂性,其中膜翅目昆虫的性别决定由单双倍体决定,单倍体为雄性,二倍体为雌性。本文就膜翅目昆虫的性别决定模式和分子机制进行综述。膜翅目昆虫性别决定有6种模式,即互补性性别决定(complementary sex determination, CSD)、多位点互补性性别决定(multiple-locus CSD, ml-CSD)、基因组印记、母体效应、内共生体诱导产雌单性生殖、父本遗传基因组消除(paternal genome elimination, PGE)。其中,CSD机制是目前在膜翅目昆虫中普遍接受的性别决定模式。而蜜蜂的CSD性别决定机制是膜翅目昆虫性别决定模式中的典型代表,受csd→fem→dsx这一调控级联的控制。     

两栖动物的性别决定和分化

性别发育是进化生物学领域备受关注的研究热点之一。性别发育主要包括性别决定和性别分化,脊椎动物的性别决定主要分为基因性别决定和环境性别决定两种模式。两栖动物的性别决定属于基因型性别决定模式,其基因型性别由受精时两性配子的性染色体决定,但性腺分化所产生的表型性别还会受环境温度和性激素的修饰。在两栖动物中性别逆转的现象普遍存在,其相关的生理和分子机制也有一定的研究。本文从性别相关基因对性别决定的影响、温度对两栖动物性别分化的影响、性激素对两栖动物性别分化的影响、温度和性激素对性别相关基因表达的影响等四方面对两栖动物性别决定和性别分化的生理和分子机制进行一定的概述,并提出了未来两栖动物性别发育研究的重点。     

脊椎动物性别决定和分化的分子机制研究进展

哺乳类性别决定是多种转录因子和生长因子相继表达和相互调控的结果。SRY的表达启动雄性通路并诱导下游雄性特异基因SOX9、AMH等的表达。FOXL2在雌性未分化性腺表达,WNT-4和DAX1也在雌性性别决定或分化时期表达,表明雌性通路也是受特定基因调控的,而并非“默认通路”。鸟类的性别也是由遗传基因决定的,EFT1(雌性)和DMRT1(雄性)可能是性别决定候选基因。爬行类为温度性别决定的典型,温度可能通过调节雌激素水平和控制性别特异遗传基因表达决定性别。大部分两栖类性别受环境因素影响,但发现DMRT1和DAX1可能与其精巢发育有关。鱼类性别决定和分化方式差异很大,多种因素(遗传基因、环境因素、类固醇激素等)参与了这一过程。从青Q鳉Y染色体定位克隆的DMY,被认为是第一个非哺乳类脊椎动物雄性性别决定基因。所有这些表明脊椎动物性别决定和分化机制是多样化的。     

昆虫性别决定级联的研究进展

性别决定是发育和进化生物学研究的一个重大问题。已知大多数昆虫的性别决定级联为：初级信号因子→性别决定关键基因→双性基因→性别分化基因。尽管遵循这样的模式,但不同昆虫的性别决定基因和调控机制各不相同,特别是性别决定初级信号因子存在较大分歧。自黑腹果蝇Drosophila melanogaster的初级信号被发现以来,人们陆续确定了蚊子、蜜蜂、丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vitripennis、家蚕Bombyx mori等模式昆虫的初级信号。初级信号的种类复杂多样,包括性染色体的剂量、雄性化因子(male-determining factors, M factors)、等位基因的杂合度、母代印记等,这在一定程度上增加了非模式昆虫的研究难度。尽管如此,昆虫性别决定级联的下游调控机制仍相对保守,特别是transformer(tra)+transformer2(tra2)→doublesex(dsx)/fruitless(fru)的调控模式在大多数昆虫中存在共性。tra通过感知初级信号而发生选择性可变剪接,并在tra2的帮助下实现其对自身及下游dsx和fru的剪接调控,从而维持性别发育。dsx...     

泽蛙的性腺分化及温度对性别决定的影响

通过组织学方法观察了泽蛙(Rana limnocharis)原始生殖细胞(PGCs)的迁移、原始性腺的形成和性腺分化,并且探讨在不同的培育温度条件下性腺分化的差异。泽蛙的性腺分化有其特殊性:生殖嵴形成时,其中既有体细胞,又有原生殖细胞;无论原始性腺是分化成为精巢还是卵巢,其中都出现一个初生性腔。蝌蚪孵化后的17-34d(Gosner 26-38期)为性腺分化的敏感时期。在蝌蚪孵化后的第2d(Gosner 25期),分别用不同水温18℃±1℃、30℃±1℃、32℃±1℃、34℃±1℃培育蝌蚪,直至完成变态幼蛙(Gosner 46期)形成。自然水温23℃-25℃为对照。对照组的雌、雄性比接近1∶1(1∶1.06);18℃±1℃实验组的雌、雄比例为1.83∶1,雄性率仅35.1%(P<0.01);从30℃±1℃实验组起,雄性率提高,34℃±1℃实验组的雄性率达74.0%(P<0.01)。较高的培育温度可使泽蛙蝌蚪性别分化趋向雄性,而较低的培育温度则使蝌蚪雌性化。泽蛙的性别分化属于温度依赖型性决定(TSD)。当前全球性气候变暖对两栖类性比的稳定存在着威胁。     

植物雌雄异株性别决定研究进展

植物中雌雄性别分化是一种进化的性状。雌雄异株在多个开花植物谱系中独立演化, 但各个支系的性染色体状态、性别决定区域与性别决定基因不尽相同。多样的植物性染色体和性别决定系统为研究植物性别相关基因的形成机制、性别决定区域和性染色体进化提供了极好的机会。随着测序技术的进步和分析方法的提高, 近年来越来越多物种性别决定的相关分子机制得到解析, 并将理论成果应用于提升经济效益与城市环境等实际问题中。本文将从目前的研究现状和方法, 性别决定单、双基因模型的建立, 植物性染色体进化过程等方面进行总结, 对未来植物性别决定的研究提出四点建议: (1)研究方向逐步从基因研究扩展到调控途径研究; (2)从单一物种转向相关科属比较研究; (3)改进现有性别决定基因模型或探索新模型和性别模式物种; (4)加强性别鉴定技术在实际生产中的研发工作。同时探讨性别决定理论研究未来在农业生产、园艺绿化种植中幼苗性别鉴别筛选等方面的应用前景。