Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

Impacts of wet grassland management and winter severity on wader breeding numbers in eastern Denmark

Attempts to reverse the population declines of many wader species in Denmark and other parts of Europe during the last 20–30 years have resulted in the application of several management implements. In this study we evaluate the effect of two management implements (grazing by cattle and winter flooding) on the number of breeding pairs of lapwing, redshank, avocet, ringed plover, and oystercatcher in the Klydesø reserve, eastern Denmark, from 1990 to 2001. We also include a proxy of winter climate, the index of the North Atlantic Oscillation (NAO), in our models in order to quantify the relative importance of the applied management and winter severity. Lapwing and avocet breeding numbers increased significantly concurrent with the application of cattle grazing, most likely due to an increased number of nesting sites and/or improved predator detection. Conversely, oystercatcher breeding numbers declined as the fraction of the reserve grazed by cattle increased, which may be attributed to changes in food availability on the grazed areas, but also due to increased predation risk. Ringed plover and redshanks in particular responded positively to the introduction of winter flooding, possibly due to increased availability of suitable foraging sites. Ringed plover may also experience increased nest site availability after winter flooding. Oystercatcher and ringed plover were both affected by winter severity, but with opposite trends, and oystercatcher breeding numbers increased after mild winters, while ringed plover decreased. Remaining species were not influenced by winter severity. The possible reason for this is discussed by comparing the lapwing breeding numbers in Klydesø reserve to Tipperne reserve in western Denmark. Though winter severity may seem of no importance for some of the species in the Klydesø reserve, it may still be important in areas where the management effort is constant.Die Versuche, die Populationsabnahme vieler Watvogelarten in Dänemark und anderen Teilen Europas in den letzten 20–30 Jahren umzukehren, resultierten in der Anwendung verschiedener Management-Methoden. In dieser Studie bewerten wir die Auswirkung von zwei Management-Methoden (Viehbeweidung und Winterüberflutung) auf die Anzahl der Brutpaare von Kiebitz, Rotschenkel, Säbelschnäbler, Sandregenpfeifer und Austernfischer im Klydesø Schutzgebiet, östliches Dänemark, von 1990 bis 2001. Wir nahmen ausserdem eine Stellvertretervariable für das Winterklima in unsere Modelle auf, den Index der Nordatlantischen Oszillation (NAO), um die relative Wichtigkeit des angewendeten Managements und der Winterhärte zu quantifizieren. Die Brutvogelzahlen von Kiebitz und Säbelschnäbler nahmen signifikant mit dem Einsatz der Viehbeweidung zu, am wahrscheinlichsten aufgrund einer erhöhten Anzahl von Brutplätzen und/oder aufgrund einer verbesserten Räuberwahrnehmung. Die Brutvogelzahl der Austernfischer nahm dazu gegenläufig mit der Zunahme des von Vieh beweideteten Anteils des Schutzgebietes ab, was auf die Veränderung der Nahrungsverfügbarkeit in den beweideten Flächen zurückzuführen sein mag, aber auch auf ein erhöhtes Prädationsrisiko. Besonders die Sandregenpfeifer und Rotschenkel reagierten positiv auf die Einführung der Winterüberflutung, möglicherweise aufgrund der erhöhten Verfügbarkeit von Nahrungshabitaten. Sandregenpfeifer könnten ebenfalls eine erhöhte Brutplatz-Verfügbarkeit nach der Winterüberflutung erfahren.Die Austernfischer und Sandregenpfeifer waren von der Winterhärte beeinflusst, jedoch mit gegenläufigen Trends. Die Brutvogelzahlen der Austernfischer nahmen nach milden Wintern zu, während die der Sandregenpfeifer abnahmen. Die bleibenden Arten wurden nicht von der Winterhärte beeinflusst. Der mögliche Grund dafür wird erörtert, indem wir die Brutvogelzahlen der Kiebitze zwischen dem Klydesø Schutzgebiet und dem Tipperne Schutzgebiet im westlichen Dänemark vergleichen. Obwohl die Winterhärte für einige der Arten im Klydesø Schutzgebiet keine Wichtigkeit zu haben schien, kann sie immer noch in Gebieten wichtig sein, in denen das Management gleichbleibend ist.     

Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae)

In the sub-fossil assemblages of Europe the red fox is clearly the most frequent carnivorous mammalian species with a total of 1553 records. In depositions from the Weichselian Glacial the red fox Vulpes vulpes is, a typical representative of the Holocene fauna, already recorded in 100 assemblages. The Iberian peninsula, Italian peninsula and Balkans were theorised as glacial refugia. Well-founded facts give reason to believe that V. vulpes was also distributed in the Carpathian refuge. Later on, the Crimean peninsula would also appear to be a possible glacial refuge of the red fox.In the last warmer complex of interstadials during the Pleni-Glacial (Hengelo-Denekamp, 38,000–25,000 BC) the red fox was distributed in central Europe. Its distribution during this epoch extended at least in part to southern England. The earliest well-dated records of V. vulpes in central Europe after the Maximum Glaciation lie between 14,000 and 13,500 BC. Already during the early Late-Glacial (13,500 BC) the red fox appeared in typical glacial faunal communities. A separation to glacial refugia was only possible for 10,000 years.During the last warmer Pleni-Glacial complex of interstadials (38,000–25,000 BC) in central Europe a sympatric distribution of the arctic fox (Alopex lagopus) and the red fox probably existed. During the Last Glacial Maximum (22,000–18,000 BC) the arctic fox was exclusively distributed in central Europe, outside of the refuges. The combined distribution of A. lagopus and V. vulpes during the Late-Glacial (15,000–9500 BC) in central Europe, with the probable exception of the Allerød, is precisely documented by sub-fossil assemblages.In the Pleni-Glacial the wolf Canis lupus was distributed in geographic regions that served as glacial refugia of more warm-climate adapted species. Concerning the wolf no drastic decrease of the distribution is assumed. The Holocene presence of C. lupus is probably not caused by recolonisation.

Zusammenfassung

Die Entwicklung der Canidenfauna Europas im Spätpleistozän und frühen HolozänIn den subfossilen Ablagerungen ist Vulpes vulpes in Europa mit 1553 Nachweisen das mit Abstand am häufigsten nachgewiesene Raubsäugetier. Allein in den Ablagerungen des Weichselglazials konnte der Rotfuchs bereits in 100 Fundkomplexen nachgewiesen werden. Als Glazialrefugium des Rotfuchses wird die Iberische Halbinsel sicher identifiziert. Eine Verbreitung der Art während des Kältemaximums wird außerdem auf der Apenninen-Halbinsel sowie der Balkan- Halbinsel vermutet. Außerdem liegen fundierte Fakten für die Annahme vor, dass V. vulpes im Karpatenrefugium verbreitet war. Auf der Halbinsel Krim scheint ein Glazialrefugium für des Fuchses möglich.Während des letzten wärmeren Interstadial-Komplexes im Hochglazial (Hengelo-Denekamp, ca. 38.000–25.000 v. Chr.) war Mitteleuropa vom Rotfuchs besiedelt. Die nördliche Arealgrenze der Art war innerhalb dieses Klimaabschnitts mindestens zeitweise bis nach Südengland ausgedehnt. Die frühesten, zeitlich relativ gut abgesicherten Nachweise von V. vulpes nach der Weichsel-Maximalvereisung in Mitteleuropa liegen etwa zwischen 14.000–13.500 v. Chr. Schon im frühen Spätglazial (ca. 13.500 v. Chr.) kam der Rotfuchs im nördlichen Mitteleuropa in typischen glazialen Faunengemeinschaften vor. Eine Disjunktion des Areals während der letzten Vereisung kann für höchstens 10.000 Jahre stattgefunden haben. Es wird angenommen, dass während des Hengelo-Deenekamp Interstadials ein sympatrisches Vorkommen von Eisfuchs Alopex lagopus und Rotfuchs V. vulpes in Mitteleuropa existierte. Nur zur Zeit des absoluten Kältemaximums (ca. 22.000–18.000 v. Chr.) war außerhalb der Refugialgebiete in Mitteleuropa ausschließlich A. lagopus verbreitet. Das gemeinsame Vorkommen (von A. lagopus und V. vulpes) während des gesamten Spätglazials in Mitteleuropa, wahrscheinlich mit Ausnahme des Allerød-Interstadials, ist präzise belegt.Während des Hochglazials war Canis lupus auch in geografischen Regionen verbreitet, die für an wärmeres Klima gebundene Tierarten den Charakter von Glazialrefugien hatten. Beim Wolf C. lupus kann keine extreme Arealverringerung während der Weichseleiszeit angenommen werden. Das holozäne Vorkommen von C. lupus in Mitteleuropa dürfte daher nicht generell auf eine Rekolonisation zurückzuführen sein.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in the Swiss Alps

In this study, we used faecal analysis to determine the diet of the alpine mouse Apodemus alpicola in the field for the first time. This species consumes mainly insects in spring and fruits and seeds of small herbaceous dicotyledons in summer and autumn. Compared to the two congeneric species A. flavicollis and A. sylvaticus, which also occur in the Alps, the diet of A. alpicola is rich in contrasts, with a very pronounced difference between spring and summer. The absence of tree seeds also suggests a mostly terrestrial behaviour. We explain these facts by the specificity of the habitat of A. alpicola: the extreme weather conditions produce great seasonal changes in the vegetation, and the rocky ground favours the adaptation to rock climbing rather than to arboreal living.

Zusamenfassung

Nahrungszusammensetzung bei der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola in den Schweizer AlpenDie Nahrungszusammensetzung der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola wurde erstmals an Wildfängen und anhand von Kotanalysen qualitativ und quantitativ untersucht. Die Alpenwaldmaus konsumierte im Frühjahr hauptsächlich Insekten, im Sommer und Herbst Früchte und Samen kleiner Dicotyledonen der Krautschicht. Verglichen mit der Gelbhalsmaus A. flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, die ebenfalls in den Alpen vorkommen, ist die Nahrungspalette von A. alpicola kontrastreicher, mit größeren Unterschieden zwischen Frühjahrs- und Sommerkost. Wir erklären dies durch extreme Klimabedingungen, die zu ausgeprägten jahreszeitlichen Änderungen in der Vegetation führen. Das Fehlen von Baumsamen läßt auf ein vorwiegend terrestrisches Futtersuchverhalten schließen. Große Hinterfüße und langer Schwanz sind offenbar Anpassungen ans Felsklettern und nicht an arboricoles Verhalten.     

Rapid decay of diversity-productivity relationships after invasion of experimental plant communities

So far, effects of species richness on ecosystem functioning have mainly been investigated in the short term in experimental communities from which invasion was prevented. We kept the local species pools of experimental grassland communities with 1, 2, 4, 8, and 32 species closed for five years and subsequently opened them for invasion by cessation of weeding. As long as communities were weeded, extinctions were rare but positively related to species richness, diversity-productivity relationships were positive, and more diverse systems had a greater temporal stability. Following cessation of weeding, species-poor communities were more prone to invasion. However, invasion increased extinction especially in species-rich communities. Within two years, differences in species richness and biomass production between sets of communities of different initial species richness disappeared and the positive diversity-productivity relationship was no longer detectable whereas species compositions remained distinct. This indicates that the positive diversity-productivity relationships during the weeding phase were mainly controlled by species richness.Bis anhin wurden die Effekte der Artenvielfalt auf das Funktionieren von Ökosystemen vor allem in kurzfristigen Experimenten untersucht, in denen die Einwanderung von Pflanzenarten in die bestehenden Gesellschaften verhindert wurde. Im vorliegenden Versuch wurden die lokalen Artenpools von 1, 2, 4, 8 und 32 Arten unserer experimentellen Graslandgesellschaften während 5 Jahren künstlich geschlossen gehalten und danach geöffnet indem nicht mehr gejätet wurde. Solange die Gesellschaften gejätet wurden, gab es wenige Aussterbeereignisse, die aber positiv mit der Artenvielfalt korreliert waren. Die Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war positiv und Systeme höherer Diversität zeigten eine größere zeitliche Stabilität. Nach der Aufgabe des Jätens nahm die Einwanderung vor allem in artenarmen Gesellschaften zu. Die Einwanderung erhöhte jedoch besonders das Aussterben in ursprünglich artenreichen Gesellschaften. Innerhalb von zwei Jahren verschwanden die Unterschiede in der Artenzahl und Biomasseproduktion zwischen den verschiedenen Graslandgesellschaften und eine positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war nicht mehr feststellbar. Die Artenzusammensetzung der Versuchsflächen blieb jedoch unterschiedlich. Das deutet darauf hin, daß die positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität während der ersten Phase des Experiments vor allem durch die Artenzahl und nicht durch die Artenzusammensetzung hervorgerufen wurde.     

Genetic diversity within Anatolian brown hares (Lepus europaeus Pallas, 1778) and differentiation among Anatolian and European populations

Genetic variability of Anatolian hares and relationships between Anatolian and European populations were assessed by a multilocus allozyme approach to infer evolutionary relationships between hares from Asia Minor and Europe. Of the 48 loci assayed, 19 (39.6%) were polymorphic with two to four alleles in the Anatolian hares. Among all Anatolian alleles, 14 were so far not found in the compared 717 brown hares from Europe. Overall, genetic diversity was highest in Anatolian hares, intermediate in brown hares from the southern and southeastern Balkans and lowest in central European populations. The rich genetic diversity in Anatolian hares might be a consequence of Anatolias biogeographic position with the chance of multiple gene flow from neighbouring regions, and the likelihood of long-term presence of hares during the last ice age, when large parts of more northern latitudes did not provide suitable habitats.However, among 28 loci used for the comparison between European and Anatolian populations, most common alleles of European brown hares were also common in Anatolian populations and no alternately fixed alleles were found for Anatolian and European populations. This together with only little or moderately varying allele frequencies produced low genetic divergence between Anatolian and European populations. Genetic differentiation among Anatolian populations was also low. Even between the two forms with different coat colour (brownish and yellowish) in Anatolian hares, there was little genetic differentiation. Altogether, all Anatolian hares studied presently are closely related to European brown hare populations, and only some distantly spaced population pairs revealed increased genetic divergence.

Zusammenfassung

Genetische Diversität anatolischer Feldhasen (Lepus europaeus Pallas, 1778) und Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen PopulationenZur Beurteilung der phylogenetischen Beziehungen zwischen anatolischen Hasen und europäischen Feldhasenpopulationen wurde die allelische Variabilität anatolischer Hasen mittels horizontaler Stärkegelelektrophorese erfaßt und gemeinsam mit unmittelbar vergleichbaren Daten griechischer, bulgarischer und österreichischer Populationen aus früheren Studien populationsgenetischen Analysen unterzogen. Neunzehn der 48 untersuchten Loci der anatolischen Hasen zeigten allelische Variabilität. Unter den anatolischen Allelen kamen 14 bisher in den europäischen Polulationen nicht vor. Insgesamt zeigten anatolische Hasen die höchste und österreichische Populationen die niedrigste genetische Diversität; die jeweiligen Werte der griechischen und bulgarischen Populationen lagen dazwischen. Dies entspricht unserer Hypothese hoher genetischer Diversität in Anatolien, auf Grund der biogeografischen Position und der klimatischen bzw. Lebensraumbedingungen während des Pleistozäns, die, im Gegensatz zu Mitteleuropa, kontinuierliche Hasenpopulation in Anatolien wahrscheinlich erscheinen lassen. Kontinuierliche Populationen und Genflüsse aus verschiedenen Nachbarregionen könnten bei langfristig relative ungestörten Populationen zur Anreicherung genetischer Varianten in Anatolien geführt haben, während mitteleuropäische Feldhasenpopulationen im Zuge ihrer postglazialen Einwanderung aus Refugial-gebieten an genetischer Vielfalt eingebüßt haben. Allerdings waren die häufigen Allele der anatolischen Hasen ebenfalls häufig bei den europäischen Feldhasen vertreten; somit ergab sich insgesamt nur eine geringe genetische Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen Feldhasen. Die zwei in Anatolien gefundenen Fellfärbungstypen (brauner vs. gelber Grundton) zeigten ebenfalls keine besondere genetische Differenzierung.     

Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Seasonality of reproduction in the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest

We investigated the main life history of the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest: the acouchy (Myoprocta exilis), the agouti (Dasyprocta leporina) and the paca (Agouti paca), using data collected during several years. There were noticeable differences among the species in sexual maturation and degree of seasonality in reproduction. Percentage of pregnant females, births and juveniles, and body weight of juveniles decreased progressively from the acouchy, through the agouti to the paca. The acouchy was by far the most seasonal: no births occur in the period August–October, 56% of births were encountered in November–January; consequently, young form an unique cohort in the population. The agouti was also seasonal, but to a lesser degree. Newborns appeared in every period of the year in paca, without any formation of cohort of young. These differences tended to be linked to the seasonal importance of fruits in diets, the most aseasonal species having the most diversified diet during the poor fruit season.

Zusammenfassung

Jahreszeitliche Fortpflanzung von den drei größten terrestrischen Nagern im Regenwald von Französisch GuayanaDie Untersuchungen beziehen sich auf die wichtigsten Merkmale der Lebenszyklen der drei größten terrestrischen Nager, Acouchi, Aguti und Tieflandpaka, im Regenwald von Französisch Guayana, unter Verwendung von über mehrere Jahre währenden Beobachtungen, die beachtenswerte Unterschiede in bezug auf Geschlechtsreife und Fortpflanzung aufzeigen. Fortpflanzung und Populationsstruktur, wie Prozentsatz trächtiger Weibchen, Geburten, Auftreten von Jungen sowie deren Körpergewicht verringern sich kontinuierlich von Acouchis über Agutis hin zu Tieflandpakas. Während Acouchis die bei weitem am stärksten ausgeprägte jahreszeitlich gebundene Fortpflanzung mit 56% der Geburten in den Monaten November bis Januar zeigen, konnten von August bis Oktober keine Geburten beobachtet werden. Demzufolge treten die Jungen in der Population als eine einheitliche Altersklasse auf. Eine periodische Fortpflanzung zeigen auch Agutis, wenn auch weniger ausgeprägt, wohingegen bei Tieflandpakas über das gesamte Jahr hinweg Junge geboren werden, ohne jegliche Bildung von einer Altersklasse. Diese Unterschiede scheinen an die jahreszeitlich bedingte Produktion von für die Ernährung wichtigen Früchten gebunden zu sein, wobei die am wenigsten periodische Art in der früchtearmen Zeit das breiteste Nahrungsspektrum aufweist.     

Growth and reproduction of dwarf shrubs, Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea, in a severely polluted area

Populations of both Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea in heavily polluted areas around the large nickel–copper smelter at Monchegorsk (NW Russia) persist in small patches scattered over the bare soils. Two non-specific stress indices, leaf fluctuating asymmetry and chlorophyll fluorescence, in plants growing in the most polluted sites were at the same level as in plants growing in unpolluted habitats. Mean mass of a vegetative shoot and current year production of vegetative mass were also similar in polluted and unpolluted sites. Branching in polluted habitats was higher in both species. Annual production of new ramets in V. myrtillus, but not in V. vitis-idaea, was lower in polluted habitats. In both species, proportion of sexually reproducing patches was higher and these patches had more generative shoots and higher fruit yield under pollution impact; the reproductive effort increased with pollution in V. myrtillus but not in V. vitis-idaea. Somatic cost of reproduction in both species was higher in polluted sites, presumably due to both more intensive sexual reproduction and resource limitation in low-nutritive contaminated soil. In both species fruit yield was slightly lower under tree canopies than in gaps. However, in industrial barrens fruit yield was higher than in forests (both in gaps and under the canopies), indicating that enhancement of sexual reproduction in polluted sites cannot be explained by higher light availability alone. Increased allocation to sexual reproduction in heavily polluted habitats, where seedling establishment is hampered by soil toxicity, may indicate the plant strategy to disperse from unfavourable environments.

Zusammenfassung

Sowohl Populationen von Vaccinium myrtillus als auch V. vitis-idaea bleiben in den stark verschmutzten Gebieten rund um die große Nickel-Kupfer-Metallhütte von Monchegorsk (NW Russland) in kleinen Flecken verstreut über den kahlen Boden erhalten. Zwei unspezifische Stressindikatoren, die Blattfluktationsasymmetrie und die Chlorophyllfluoreszenz, waren bei Pflanzen, die in den am stärksten verschmutzten Gebieten wuchsen, auf dem gleichen Niveau wie bei Pflanzen, die in unverschmutzten Gebieten wuchsen. Die mittlere Masse der Vegetationstriebe und die diesjährige Produktion vegetativer Masse waren ebenfalls ähnlich in verschmutzten und unverschmutzten Gebieten. Die Verzweigung war bei beiden Arten stärker in den verschmutzten Gebieten. Die jährliche Produktion von neuen Rameten war bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea geringer in den verschmutzten Gebieten. Bei beiden Arten war der Anteil der sich sexuell reproduzierenden Flecken größer und diese Flecken hatten mehr generative Triebe und höhere Fruchtausbeute unter dem Einfluss von Verschmutzung. Der reproduktive Aufwand nahm bei V. myrtillus im Gegensatz zu V. vitis-idaea zu. Die somatischen Kosten der Reproduktion waren bei beiden Arten in den verschmutzten Gebieten höher, vermutlich sowohl aufgrund der intensiveren sexuellen Reproduktion, als auch aufgrund der Ressourcenlimitierung in den nährstoffarmen, kontaminierten Böden. Bei beiden Arten war die Fruchtausbeute geringfügig kleiner unter Baumkronen als in Lücken. In den industriellen Ödländern war jedoch die Fruchtausbeute größer als in den Wäldern (sowohl in den Lücken als auch unter Baumkronen) und wies darauf hin, dass die Erhöhung der sexuellen Reproduktion in den verschmutzten Gebieten nicht allein durch die höhere Verfügbarkeit von Licht erklärt werden kann. Die erhöhte Allokation zu sexueller Reproduktion in den stark verschmutzen Habitaten, wo die Keimlingetablierung aufgrund der Toxizität der Böden erschwert ist, könnte darauf hinweisen, dass die Strategie der Pflanze ist, sich von ungünstigen Umwelten weg auszubreiten.     

Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)

Seasonal fluctuations in the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia) were determined by analysing wolf scats that were collected from 1994–1997. Except for July, August and September, at least 50% of the frequency of occurrence of prey items in wolf scats consisted of livestock. The frequency of occurrence of wild ungulates ranged from 8–43%, and wild ungulates were most often consumed in July, August and October, but seldom in June. Our study suggested that most seasonal changes in the wolf diet were effected by the life history of red deer. The occurrence of wild ungulates in the wolf diet coincided with the availability and vulnerability of calves. To reduce livestock losses and poaching of wolves we recommend more wolf research, protection and monitoring of both wild prey populations and wolves, and the reintroduction of livestock guarding dogs and year-round guarding of domestic horses.

Zusammenfassung

Saisonale Fluktuationen von Wolfsnahrung im Hustai Nationalpark (Mongolei)Anhand von Kotproben von Wölfen, die von 1994 bis 1997 gesammelt wurden, konnten saisonale Fluktuationen der Wolfsdiät im Nationalpark Hustai (Mongolei) festgestellt werden. Mit Ausnahme der Monate Juli, August und September bestand mindestens 50% der im Wolfskot vorgefundenen Beutereste aus Nutztieren. Wildungulat–traten in 8 bis 43% der Proben auf und wurden am häufigsten in den Monaten Juli, August und Oktober genutzt, jedoch kaum im Juni. Diese Untersuchung deutet darauf hin, dass saisonale Veränderungen der Wolfsdiät wahrscheinlich von der Biologie der Rothirsche beeinflusst werden, da die Abnahme von Wildungulaten in der Wolfnahrumg in den Zeitraum der Kälbergeburten fiel, während die Zunahme von Wildungulaten mit jener Periode koinzidierte, in der sich neu geborene Kälber den Herden anschlossen und die Brunftzeit stattfand. Um sowohl den Verlust von Nutzvieh als auch das Wildern auf Wölfe zu vermindern, empfehlen wir die Wolfsforschung zu verstärken, das Monitoring und den Schutz von Wolfs- und Wildbeutepopulationen zu verbessern, die Wiedereinführung von Hütehunden sowie die ganzjährige Überwachung von Nutzpferden.     

Macroecological patterns of species richness in parasite assemblages

The diversity of parasite species exploiting a host population varies substantially among different host species. This review summarizes the main predictions generated by the two main theoretical frameworks used to study parasite diversity. The first is island biogeography theory, which predicts that host features, such as body size, that are associated with the probability of colonization by new parasite species, should covary with parasite species richness. The second predictive framework derives from epidemiological modelling; it predicts that host species with features that increase parasite transmission success among host individuals, such as high population density, will sustain a greater diversity of parasite species. A survey of comparative studies of parasite diversity among fish and mammalian host species finds support for most of the predictions derived from the above two theoretical perspectives. This empirical support, however, is not universal. It is often qualitative only, because quantitative predictions are lacking. Finally, the amount of variance in parasite diversity explained by host features is generally low. To move forward, the search for the determinants of parasite diversity will need to rely less on theories developed for free-living organisms, and more on its own set of hypotheses incorporating specific host–parasite interactions such as immune responses.

Zusammenfassung

Die Diversität der Parasitenarten, die eine Wirtspopulation nutzen, variiert erheblich zwischen verschiedenen Wirtsarten. Dieser Review fasst die hauptsächlichen Vorhersagen zusammen, die von den zwei wichtigsten theoretischen Rahmenkonzepten hervorgebracht werden, die für die Untersuchung der Parasitendiversität genutzt werden. Die erste ist die Inselbiogeografie, die vorhersagt, dass Wirtsmerkmale, die mit der Besiedlungswahrscheinlichkeit durch einen neuen Parasiten verknüpft sind, wie beispielsweise die Körpergröße, mit dem Artenreichtum der Parasiten kovariieren sollten. Das zweite Rahmenkonzept ist aus der epidemiologischen Modellierung abgeleitet. Es sagt vorher, dass Wirtsarten mit Merkmalen, die den Übertragungserfolg der Parasiten zwischen den Wirtsindividuen erhöhen, wie beispielsweise hohe Populationsdichten, eine größere Diversität von Parasitenarten erhalten werden. Eine Begutachtung von vergleichenden Untersuchungen über Parasitendiversität bei Fischen und Säugetieren als Wirtsarten unterstützt die meisten der Vorhersagen, die von den oben genannten zwei theoretischen Perspektiven abgeleitet sind. Diese empirische Bestätigung ist jedoch nicht allgemein gültig. Sie ist häufig nur qualitativ, da quantitative Vorhersagen fehlen. Schließlich ist der Anteil der Varianz in der Parasitendiversität, der durch die Wirtsmerkmale erklärt wird, normalerweise gering. Um vorwärts zu kommen muss sich die Suche nach den bestimmenden Faktoren der Parasitendiversität weniger auf Theorien, die für freilebende Organismen entwickelt wurden, und mehr auf ihre eigene Menge von Hypothesen verlassen, die spezifische Wirt-Parasit-Interaktionen, wie beispielsweise Immunreaktionen, mit einbeziehen.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

First upper molar and mandible shape of wood mice (Apodemus sylvaticus) from northern Germany: ageing, habitat and insularity

The patterns of shape variation of the first upper molar and mandible have been investigated within and among wood mice (Apodemus sylvaticus) populations from northern Germany. Some factors such as sex and age of the animals could be a source of within-group morphological variability interfering with among-groups patterns of differentiation. The relative importance of both sources of shape variation was investigated, in order to evaluate the robustness of patterns of fine-scale geographic differentiation. The increasing age of the animals, estimated by wear stages of the upper tooth row, caused significant variations in size and shape of the molars due to progressive abrasion of the cusps. It also involved shape changes of the mandible due to bone remodelling. However, these intrapopulational effects are of limited importance compared to geographic differentiation.Gene flow among populations should be favoured across mainland populations but lowered between mainland and islands, and to a lesser extent among close islands. Shape differences in molars are in agreement with this expected pattern of gene flow. Patterns of mandible differentiation rather match local variations in habitats. At this fine geographic scale, molar shape would vary according to the amount of genetic exchange among populations whereas mandible shape might be under local selective and/or functional constraints.

Zusammenfassung

Die Form von erstem oberen Molar und Unterkiefer der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) in Norddeutschland: Alter, Habitat und InseleffektDie Formvariabilität des Molars (M1/) und des Unterkiefers von norddeutschen Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) wurde untersucht. Dabei wurde sowohl die Variabilität zwischen verschiedenen Populationen als auch die Variabilität innerhalb einer Population studiert. So können Geschlecht und Alter beispielsweise die Formvariabilität innerhalb einer Population verursachen. Deshalb wurde die Bedeutung dieser Faktoren mit der Variabilität zwischen geographisch unterschiedlichen Populationen verglichen. Geschlechtsdimorphismus wurde nicht beobachtet. Ein zunehmendes Alter verursacht eine Variation der Größe und der Form des Molars infolge fortschreitender Abnutzung. Der Unterkiefer ändert sich auch durch spätes Wachstum und Umgestaltung des Knochens. Jedoch sind diese Effekte von beschränkter Bedeutung verglichen mit der Variabilität von Ort zu Ort.Der Genfluß zwischen Festland-Populationen sollte begünstigt sein verglichen mit dem Genfluß zwischen nordfriesischen Inseln und zwischen Inseln und Festland. Sylt nimmt dabei eine Zwischenstellung ein, weil diese Insel durch einen Damm mit dem Festland verbunden ist. Die Differenzierung des Molars stimmt mit diesem erwarteten Muster überein. Die Differenzierung der Form des Unterkiefers entspricht eher den unterschiedlichen Habitaten zwischen Holstein, Nordfriesland, und den nordfriesischen Inseln. Trotz des kleinen geographischen Rahmens dieser Untersuchung lassen sich folgende Ergebnisse ableiten: Die Molaren scheinen sich mit dem Genfluß zwischen verschiedenen Populationen zu ändern während sich der Unterkiefer durch selektive und/oder funktionelle Besonderheiten zu ändern scheint.     

Host density influences parasitism of the armyworm Pseudaletia unipuncta in agricultural landscapes

Several studies have shown positive responses of parasitism to either host density or landscape complexity. However, no experiments have manipulated host density in landscapes of differing complexity. Here we report the results of a field experiment conducted to determine how host density and agricultural landscape structure jointly affect parasitism and parasitoid diversity of Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae). Parasitism was assessed by experimentally adding P. unipuncta sentinel larvae at low (1 larvae/plant) and high (3 larvae/plant) densities to detect parasitism in commercial cornfields located in a complex and a simple agricultural landscape. The braconid wasps Glyptapanteles militaris (Walsh) and Meteorus spp. accounted for 98.4% of the observed parasitism. Landscape structure did not influence parasitism (80.2% on average) and contrary to expectations, showed a trend towards increased parasitoid richness and diversity in the simple landscape. Increasing host density revealed a trend of increasing parasitoid richness and diversity, and differentially affected parasitism at the parasitoid specific level. G. militaris parasitized a significantly greater proportion of hosts at low host density, while the opposite occurred for Meteorus spp. (primarily M. communis). These offsetting responses of parasitoids resulted in the lack of an overall host density effect on parasitism. The differential response of these parasitoids to host density is discussed in relation to differences in morphological and life history characteristics. Our results suggest that the specific composition of parasitoid assemblages could significantly alter parasitism at different host densities independently of landscape structural complexity.

Zusammenfassung

Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass Parasitismus entweder auf die Wirtsdichte oder die Landschaftskomplexität positiv reagiert. Dennoch haben keine Experimente die Wirtsdichte in Landschaften unterschiedlicher Komplexität manipuliert. Hier berichten wir von den Ergebnissen eines Freilandexperiments, das unternommen wurde, um zu bestimmen, wie die Wirtsdichte und die Struktur der Agrarlandschaft gemeinschaftlich die Parasitierung und die Parasitoidendiversität bei Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae) beeinflussen. Die Parasitierung wurde gemessen indem experimentell P. unipuncta Larven in geringen (1 Larve/Pflanze) und hohen (3 Larven/Pflanze) Dichten hinzugefügt wurden, um die Parasitierung in kommerziellen Kornfeldern zu erfassen, die in komplexen und einfachen Agrarlandschaften lagen. 98.4% der Parasitierung entfiel auf die braconiden Wespen Glyptapanteles militaris (Walsh) und Meteorus spp. Die Struktur der Landschaft beeinflusste die Parasitierung nicht (durchschnittlich 80.2%) und zeigte entgegen den Erwartungen einen Trend zu einer erhöhter Parasitoidenartenzahl und -diversität in der einfachen Landschaft. Eine zunehmende Wirtsdichte ließ einen Trend zu einer erhöhten Parasitoidenartenzahl und -diversität erkennen, und sie beeinflusste die Parasitierung auf dem Artenlevel der Parasitoide unterschiedlich. G. militaris parasitierte einen signifikant höheren Anteil der Wirte bei geringen Wirtsdichten, während für Meteorus spp. (vor allem M. communis) das Gegenteil zutraf. Diese sich ausgleichenden Reaktionen der Parasitoide führten zum Fehlen eines Gesamteffekts der Wirtsdichte auf die Parasitierung. Die unterschiedlichen Reaktionen dieser Parasitoide auf die Wirtsdichte werden in Zusammenhang mit Unterschieden in der Morphologie und Lebensweise diskutiert. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass die spezifische Zusammensetzung von Ansammlungen von Parasitoiden die Parasitierung bei unterschiedlichen Wirtsdichten unabhängig von der Komplexität der Landschaftsstruktur signifikant verändern könnte.     

Effects of herbivory simulated by clipping and jasmonic acid on Solidago canadensis

Herbivory is likely to be an important factor in the evolutionary ecology of plants and especially of aggressive invasive species. Because in the introduced range experimental treatment with non-native herbivores is laborious and may be risky for native plants, simulated herbivory by removal of plant tissue and treatment with jasmonic acid, which is a natural elicitor of defences against herbivores, may be a suitable alternative in experimental studies. We studied the effects of removal of 50% of the leaf area by clipping and of spraying with jasmonic acid on growth, morphology, leaf physiology and reproduction of the invasive Solidago canadensis in Europe. The relative height growth rate was reduced (–11.9%) by clipping in the period of day 0–20 but increased (+13.5%) in the period of day 42–138 after start of the treatments. As a consequence, final heights did not differ between treatment and control plants. Clipped plants, however, had thinner stems (–12.2%) than unclipped ones. Plants that had been sprayed with jasmonic acid tended to have shorter stem internodes (–14.7%), a lower specific leaf area (–4.6%), and to delay flowering (+4.4 days) than plants that had not been sprayed with jasmonic acid. The biomass of inflorescences was reduced by both clipping (–43.2%) and spraying with jasmonic acid (–32.2%). Because each, clipping and jasmonic acid, alone only induced some but partly different responses observed in previous studies with natural herbivores, the combined application of both covers the full response spectrum better and should therefore be used as the most realistic simulation of herbivory.Fehlende oder geringe Herbivorie ist ein wahrscheinlicher Erklärungsfaktor für den Erfolg invasiver Pflanzenarten. Da das Einführen von Herbivoren aus dem Ursprungsgebiet zu Versuchszwecken oder zur biologischen Kontrolle mit Gefahren verbunden ist, kann der Einfluss von Herbivoren durch mechanische Entfernung von Pflanzenteilen oder durch die Behandlung mit Jasmonsäure nachgeahmt werden. Jasmonsäure ist ein natürlicher Auslöser von Abwehrreaktionen gegen Herbivoren bei Pflanzen. Wir untersuchten den Einfluss des Entfernens von 50% der Blattfläche, des Besprühens mit Jasmonsäure oder einer kombinierten Behandlung auf das Wachstum und die physiologischen Eigenschaften der Blätter der invasiven Art Solidago canadensis in Europa. Blattentfernung reduzierte die relative Höhenwachstumsrate der Sprosse um 11.9% in der Periode von 0–20 Tagen nach der Behandlung aber führte zu einer anschließenden Steigerung um 13.5% in der Periode von 42–138 Tagen, so dass die Endhöhe der Pflanzen durch diese simulierte Herbivorie nicht beeinflusst war. Behandlung mit Jasmonsäure führte zu verkürzten Stengelinternodien (–14.7%), verkleinerter Blattfläche (–4.6%) und verzögerter Blütezeit (+4.4 Tage). Die Infloreszenzbiomasse wurde durch die Blattentfernung um 43.2% und die Jasmonatbehandlung um 32.2% reduziert. Da die beiden Behandlungsfaktoren das Pflanzenwachstum unabhängig voneinander und in unterschiedlicher Weise beeinflussten und die beobachteten Pflanzenreaktionen in der Summe den in der Literatur beschriebenen Reaktionen auf natürliche Herbivorie entsprachen, kann die Kombination von mechanischer und chemischer Behandlung als optimale Simulation von Herbivorie bei S. canadensis und möglicherweise anderen invasiven Arten betrachtet werden.     

Untangling ecological complexity on different scales of space and time

Ecological systems are complex and essentially unpredictable, because of the multitude of interactions among their constituents. However, there are general statistical patterns emerging on particular spatial and temporal scales, which indicate the existence of some universal principles behind many ecological phenomena, and which can even be used for the prediction of phenomena occurring on finer scales of resolution. These generalities comprise regular frequency distributions of particular macroscopic variables within higher taxa (body size, abundance, range size), relationships between such variables, and general patterns in species richness. All the patterns are closely related to each other and although there are only a few major explanatory principles, there are plenty of alternative explanations. Reconciliation of different approaches cannot be obtained without careful formulation of testable hypotheses and rigorous quantitative empirical research. Two especially promising ways of untangling ecological complexity comprise: (1) analysis of invariances, i.e. universal quantitative relationships observed within many different systems, and (2) detailed analysis of the anatomy of macroecological phenomena, i.e. explorations of how emergent multispecies patterns are related to regular patterns concerning individual species.

Zusammenfassung

Ökologische Systeme sind komplex und im Wesentlichen aufgrund der Vielzahl von Interaktionen zwischen ihren Bestandteilen nicht vorhersagbar. Dennoch gibt es allgemeine statistische Muster, die in bestimmten räumlichen und zeitlichen Skalen auftreten. Dies weist auf die Existenz von einigen universellen Prinzipien hinter diesen ökologischen Phänomenen hin, die sogar für die Vorhersage von Phänomenen genutzt werden können, die auf kleineren Skalen auftreten. Diese Allgemeingültigkeiten bestehen aus Häufigkeitsverteilungen von bestimmten makroskopischen Variablen innerhalb höherer Taxa (Körpergröße, Abundanz, Arealgröße), den Beziehungen zwischen diesen Variablen und allgemeinen Mustern des Artenreichtums. Alle Muster stehen in enger Beziehung zueinander und obwohl es nur wenige bedeutende Erklärungsprinzipien gibt, existieren viele alternative Erklärungen. Die Abstimmung zwischen verschiedenen Ansätzen kann ohne eine sorgfältige Formulierung von testbaren Hypothesen und rigorose quantitative empirische Forschung nicht erreicht werden. Zwei besonders vielversprechende Wege ökologische Komplexität zu entwirren beinhalten (1) die Analyse von Invarianten, d.h. universellen quantitativen Beziehungen, die innerhalb verschiedener Systeme beobachtet werden, und (2) detaillierte Analysen der Anatomie von makroökologischen Phänomenen, d.h. Untersuchungen darüber, in welcher Beziehung die auftauchenden Muster von Multi-Arten-Systemen zu regulären Mustern individueller Arten stehen.     

The value of biodiversity experiments

Recent biodiversity experiments have investigated the relationship between diversity and ecosystem functioning by synthesizing plant communities from pools of species that have been experimentally manipulated to vary numbers and types of species present while holding abiotic factors constant. Biodiversity experiments therefore focus on a previously under-explored aspect of global change: the feedback from diversity to environment. Consequences of random manipulation of species communities may not correspond well to those of specific extinction sequences observed in the past in response to extinction drivers that cause highly non-random loss. However, random manipulation provides a good starting point given that existing communities could undergo many alternative orders of species loss in the future in response to a variety of different potential extinction drivers. Further, the effects of some extinction drivers are currently poorly understood and therefore difficult to predict (e.g. climate change) and it may be premature to dismiss the predictions of random scenarios as irrelevant to all real examples of species loss. The first generations of biodiversity experiments have provided valuable, and sometimes unexpected, discoveries about the general nature of the relationship between diversity and ecosystem functioning. These discoveries could not have been made using observational studies. We propose that different examples of extinction loss in the real or a potential future world form a continuum from situations where the results of the first-generation biodiversity experiments will be highly relevant to less relevant. At the one extreme are examples where the effects of biodiversity on ecosystem functioning will be overwhelmed by direct effects of the extinction driver on processes (e.g. chronic eutrophication). At the other extreme are situations where ecosystem processes are not strongly affected by direct effects of the extinction driver and where the effects of species loss on functioning may be more important (e.g. habitat fragmentation). Given the unprecedented uncertainty about the future of biodiversity and the functioning of ecosystems, a general approach with randomly varying species pools was the right place to start in order to provide a general foundation. The new challenge is to test for effects of biodiversity on functioning in real-world examples of species loss.

Zusammenfassung

Biodiversitätsversuche zeichnen sich dadurch aus, dass natürliche Artenpools experimentell reduziert werden und anschließend der Zusammenhang zwischen der Artenzahl und Ökosystemfunktionen unter konstanten abiotischen Umweltbedingungen untersucht wird. Dadurch unterscheiden sich Biodiversitätsexperimente grundsätzlich von anderen Versuchen, die die Biodiversität als Zielvariable behandeln und stattdessen die abiotische Umwelt manipulieren. Die Auswahl der Arten für die reduzierten Artenpools in Biodiversitätsexperimenten erfolgte bisher meist zufällig, während natürliche Aussterbefaktoren wie Eutrophierung nicht alle Arten gleichermassen gefährden. Für verschiedene Aussterbefaktoren ist aber so wenig bekannt, dass ein zufälliges Aussterbeszenario die beste gegenwärtig verfügbare Option ist. Dies trifft insbesondere für mögliche zukünftige Aussterbeprozesse zu, die durch globale Umweltveränderungen (Klima, biologische Invasionen) oder Habitatsfragmentierung ausgelöst werden könnten. Die erste Generation von Biodiversitätsexperimenten mit zufälligen Aussterbeszenarien hat wertvolle, teilweise unerwartete, generelle Zusammenhänge zwischen Artenzahl und Ökosystemfunktionen aufgedeckt. Diese Zusammenhänge ließen sich durch vergleichende Studien nicht erkennen. In Zukunft sollten Biodiversitätsexperimente dennoch vermehrt Aussterbeszenarien simulieren, die in der realen Umwelt mit größter Wahrscheinlichkeit auftreten.