Zur Kenntnis des Kern- und Chromosomenbaus der Heuschrecken und Wanzen

Zusammenfassung An Psophus stridulus und vergleichsweise an anderen Acridiern sowie an Locusta viridissima wird der Spiralbau der mitotischen Chromosomen nachgewiesen.Die Chromosomen der untersuchten Heuschrecken besitzen proximal sehr dichtes, im Formwechsel sehr träges Heterochromatin. Bei Psophus sind die kurzen Chromosomenarme ganz oder größtenteils aus ihm aufgebaut. Diese proximalen Heterochromatinkörper sind mit den früher beschriebenen Endkörnchen identisch; sie sind keine Centromeren. Das Heterochromatin des langen Armes des X-Chromosoms verhält sich deutlich anders als das proximale Heterochromatin. Die Ruhekerne verschiedener Gewebe erweisen sich als tetra- und oktoploid.Die Chromosomen der Wanzen zeigen in der Mitose und Meiose große Ähnlichkeit mit dem Verhalten der Chromosomen der Cocciden. Es ist wahrscheinlich, daß kein Centromer vorhanden ist bzw. nicht aktiv in Wirksamkeit tritt. Es sind Anzeichen vorhanden, daß die Chromatiden aus Halbchromatiden aufgebaut sind. Der Spiralbau läßt sich nicht sicher nachweisen.     

Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.     

Oogamie,Mitose, Meiose und metagame Teilung bei der zentrischen DiatomeeCyclotella

Zusammenfassung Cyclotella verhält sich in gleicher Weise oogam, wie diesStosch fürMelosira varions und andere Centrales nachgewiesen hat: ungeteilte Mutterzellen entwickeln Eizellen, wobei ein Tochterkern der I. meiotischen Telophase und einer der II. pyknotisch abortieren; in anderen Mutterzellen entwickeln sich alle vier Gonen zu Spermien.Trotz Lücken der Untersuchung läßt sich mit Sicherheit feststellen. daß die Befruchtung zu einem sehr frühen Zeitpunkt, nämlich im Diplotän oder spätestens vor der Diakinese vollzogen ist. Der Spermakern wandert meistens in der Interkinese von der Peripherie des Eies einwärts.Die Mitosen, auch die meiotischen, sind durch eine auffallend starke Verklumpung der Chromosomen in den mittleren Stadien ausgezeichnet. Es handelt sich um ein Verhalten nach Art des sticky-Effektes, nicht um ein Fixierungsartefakt. Die Erscheinung findet sich auch bei manchen pennaten Diatomeen, vermutlich kombiniert mit einer metaphasischen Ausbreitung der Chromosomen über die Spindel in ihrer Längsrichtung.In den Auxosporen erfolgt zwischen der Bildung der ersten und zweiten Schale der Erstlingszelle eine metagame Mitose ohne Zellteilung, die einen überlebenden und einen pyknotischen Kern ergibt; eine solche metagame Mitose (abortive Zellteilung) war bisher nur von pennaten Diatomeen bekannt.     

Selektive Paarung und gegenseitige Beeinflussung der Kopulationspartner bei der Diatomee Cocconeis

Zusammenfassung Früher untersuchte Sippen vonCocconeis zeigen die Gesetzmäßigkeit, daß Zellen nur paarungsfähig sind, wenn ihre Rapheschale der Hypotheka angehört. Der Richtungskörper entsteht dann, in der Folge einer inäqualen, differentiellen Cytokinese, gesetzmäßig an der Seite der Hypotheka, also in bezug auf die festsitzende Zelle unten. Bei var.euglyptoides sind außerdem auch Zellen sexualisierbar, welche die Rapheschale als Epitheka ausgebildet haben; sie können sich aber nicht mit ihresgleichen paaren. Die Paarung erfolgt überwiegend zwischen Partnern mit verschiedener Thekenkombination und nur in 1/8 der Fälle zwischen Partnern, deren Rapheschale der Hypotheka angehört. Die bei anderen Sippen bestehende 50%ige Sterilität wird dadurch entsprechend eingeschränkt.Die fixe Beziehung zwischen Richtungskörperbildung und Hypotheka ist auch beieuglyptoides erhalten, daher entsteht der Richtungskörper in Zellen mit oberer Hypotheka oben; die Polaritätsachse, welche den Ablauf der meiotischen Cytokinese kontrolliert, ist also in bezug auf den Protoplasten um 180° gedreht. Es sind also zweierlei Polaritäten zu unterscheiden: die den vegetativen Zellen inhärente Polarität, die sich in der Heteropolie der Pervalvarachse ausdrückt und nicht umkehrbar ist, und die während der Meiose auftretende, die beieuglyptoides mit ersterer gleich- oder gegensinnig wirken kann, während sie bei anderen Sippen immer gleichsinnig wirkt.Bei der Kopulation zeigen sich außerdem bestimmte (nicht zufällige) Beziehungen zwischen der Thekenkombination und der Lage der Partner zueinander, dem Eintritt in die Meiose und vermutlich der Bildung des Kopulationsschlauchs. Auch hieraus ist auf eine verschiedene physiologische Disposition der Zellen mit verschiedener Thekenkombination zu schließen.Infolge des verschiedenen Widerstands, den die oberen Theken in Paaren mit verschiedener Thekenkombination bei ihrem Aufklappen während der Bildung der Kopulationsgallerte leisten, entstehen bei der konstitutionell isogamen var.euglyptoides asymmetrische Kopulationsbilder, die eine bewegungsphysiologische Anisogamie, wie sie bei anderen Sippen konstitutionell ist, bloß vortäuschen.Mit 5 Textabbildungen     

Temperaturbedingte Ausbildung von Spezialsegmenten an Chromosomenenden

Zusammenfassung BeiAdoxa moschatellina lassen sich mit beliebiger Fixierung terminale Spezialsegmente der Chromosomen nachweisen. Es handelt sich offenbar um einevitale Struktur. Ihr Auftreten ist an Temperaturen gebunden, die wenig über dem Nullpunkt liegen. Die Spezialsegmente bilden sich unter diesen Bedingungen im Freien wie auch nach künstlicher Beeinflussung im Kälteschrank, und zwar in allen somatischen Mitosen und auch in der Meiose. Durch hohe Temperatur lassen sich die Spezialsegmente wieder zum Verschwinden bringen.Der Ruhekern ist aus euchromatischen Chromonemen und aus Chromozentren, die kleinen Chromosomensegmenten entsprechen, aufgebaut.Die Tetraploidie und Oktoploidie der Kerne der Tapetumzellen entsteht durch Hemmung der Anaphasen unter Brückenbildung und Verschmelzung der Tochterkerne.     

Experimentell-cytologische Untersuchungen

Zusammenfassung Weizenpflanzen wurden während der Reduktionsteilung der Pollenmutterzellen Temperaturen über 35 und unter 0° C ausgesetzt. Als erstes Zeichen einer Beeinflussung wurde das Sichtbarwerden eines sich schwarz färbenden Teiles des Plasmas, Sideroplasma, beobachtet. Dieses verteilt sich in einer ganz bestimmten Weise auf die Tetradenzellen. Es kommt auch in anderen Pflanzen vor und wird für eine besonders wichtige Substanz des Plasmas gehalten. Bei stärkeren Störungen wird es in der Zelle verlagert und kann dabei die harmonische Orientierung der Chromosomen und achromatischen Substanz in der Zelle verändern. Als Folge davon können diploide und tetraploide Kerne entstehen.Die abnormale Temperatur kann aber auch direkt die Chromosomen beeinflussen und neben anderen Veränderungen der Chromosomen bewirken, daß statt Interkinesekernen Ruhekerne entstehen, indem sich vermutlich die Chromosomen schon in der ersten Telophase vollkommen längsspalten.Unter der Voraussetzung, daß die achromatische Kernsubstanz und die Chromosomen autonome Entwicklungszyklen während der Kernteilung durchlaufen, wurde eine Hypothese zur Erklärung der Chromosomenbewegung aufgestellt.Ebenso wurden die Untersuchungsergebnisse für eine Hypothese der Zellteilung verwertet.     

Die Auxosporenbildung vonRhoicosphenia curvata

Zusammenfassung Rhoicosphenia curvata verhält sich entgegen einer früheren Angabe im Formwechsel wie andere pennate Diatomeen (Meiose mit 4 Gonenkernen, davon 2 überlebend, 2 pyknotisch, 2 Gameten je Mutterzelle, 2 Zygoten und Auxosporen je Kopulationspaar, normales Perizonium, normaler Auxosporenbau). Im Unterschied zu allen anderen Diatomeen liegen die beiden Zygoten und daher die Auxosporen in einer Ebene, die senkrecht auf die Ebene der Mutterzellen steht. Die Gametenkopulation, deren Ablauf aber nicht verfolgt werden konnte, spielt sich daher vermutlich isogam, aber jedenfalls anders als bei anderen Diatomeen ab. Die Stellung der Auxosporen zueinander, zu den Mutterzellen und die Achsenlage überhaupt sind gesetzmäßig fixiert, können aber, offenbar durch außergewöhnliche Konstellationen bei der Gametenkopulation, modifiziert werden.Wie bei manchen anderen Diatomeen, deren Zahl sich ständig vermehrt, läuft auch beiRhoicosphenia curvata eine metagame Mitose (rudimentäre Zellteilung) in der Auxospore bzw. mit der 1. Schale versehenen Erstlingszelle ab.     

Cytologische Untersuchungen an Antirrhinum majus mut. cancroidea

Zusammenfassung Die canc-Keimlinge sind diploid. Durch früh einsetzende, regellose Teilungsstörungen, Unterbleiben der Zellwandbildung, unvollständige oder fehlende Entwicklung der Kernwände entstehen mixoploide Gewebe wechselnder Polyploidstufen. Zellen und Kerne wachsen zu oft riesenhaften Gebilden heran. Auch in der älteren Pflanze finden diese Störungen ihren Fortgang.Die Gewebsentartung und Polyploidisierung sind also entwickelt, bevor irgendwelche Form- oder Größenänderungen der Chromosomen auftreten.Ein später einsetzender und bis zur Blütenbildung sich verstärkender Gestaltswechsel der Chromosomen wurde im wesentlichen unterhalb des Vegetationskegels in dem postembryonalen Sproßteil gefunden. Alle Veränderungen können in Kernen verschiedenster Valenz vor sich gehen, ihre Entwicklung ist in den Metaphasen am besten zu verfolgen.Die Metaphasechromosomen zeigen eine zunehmende Verkürzung und Verbreiterung und bilden späterhin einen Längsspalt aus. Die Aufteilung der Spalthälften erfolgt erst mit der Mitose, die Chromosomenzahl bleibt die gleiche. In der weiter herangewachsenen Pflanze können die Metaphasen das Aussehen der 1936 (b) beschriebenen Doppel chromosomen des prämeiotischen Archespors haben. Die Wachstumsphasen zeigen, daß diese Zweiergruppen endomitotische Abkömmlinge eines Chromosoms sind. Die innere Teilung wird aber hier unterbrochen, die Paare trennen sich erst in der Mitose, und es liegt weder eine Reduktion noch eine Verdoppelung der Chromosomenzahl vor. Eine auffallende Volumenzunahme der Chromosomen erfolgt in der Bildung von Vierergruppen. Ihre Wachstumsphasen können ebenfalls beobachtet werden. Wenn ihre Aufteilung in Zweiergruppen erst durch die mitotische Spindel erfolgt, so bleibt auch hier die Endomitose unvollständig und die Chromosomenzahl unverändert.Die Vierergruppen können aber in der Metaphase bereits in ihre Zweiergruppen aufgeteilt sein, und solche Chromosomen haben durch Vollendung der inneren Teilung ihre Zahl verdoppelt.Die Polyploidisierung auf dem Wege der inneren Teilung kann auch in anderer Form erfolgen: Metaphasechromosomen ganz normaler Gestalt liegen häufig in strenger oder bereits mehr oder weniger gelockerter Paarung. Die Endomitose ist auch hier zum Abschluß gelangt.Die Vorgänge sind wechselnd und sehr labil. Sie verlaufen häufig nicht einmal einheitlich innerhalb des gleichen Kerns.Die in Endomitose befindlichen Chromosomen sind in der frühen Prophase längsgespalten. Die Spalthälften sind nur zuerst umeinandergeschlungen. Manche Längshälften können bereits in dieser Phase ohne Bindung gepaart nebeneinander liegen. In anderen Fällen löst sich die Umschlingung erst in der späteren Prophase.Im prämeiotischen Archespor sind die endomitotischen Vorstufen in diesem Jahr nicht aufgetreten, ebensowenig waren sie im Cyclus der Meiosis zu beobachten. Daß sie aber auch hier vorkommen können, wurde aus früherem Material erwiesen.Es muß angenommen werden, daß das zur Endomitose führende Chromosomenwachstum bei den canc-Pflanzen weitgehend von Außenbedingungen (Licht und Wärme) abhängig ist.Die gesamten Erscheinungen sind der Ausdruck einer durch Radiunibestrahlung erzeugten, rezessiv mendelnden Mutation.     

Das Heterochromatin der Geschlechtschromosomen bei Heteropteren

Zusammenfassung Die Untersuchung von 16 Arten aus den FamilienLygaeidae, Pentatomidae, Capsidae undCorixidae ergibt, daß die Y-Chromosomen im Unterschied zu den X-Chromosomen somatisch heterochromatisch sind. Die Y-Chromosomen bilden in den polyploiden Somakernen in der Regel ein auffallendes Sammelchromozentrum; in gewissen Kernen bleiben sie getrennt. Die Sammelchromozentrenbildung beruht auf dem Unterbleiben des Auseinanderrückens der Tochterchromatiden in der Endoana- und Endotelophase (die Polyploidie entsteht allgemein auf dem Weg der Endomitose).Bei mehreren Arten sind die Geschlechtschromosomen SAT-Chromosomen (nukleolenkondensierende Chromosomen). Abgesehen von der meiotischen Prophase läßt sich die Beziehung zwischen Geschlechtschromosomen und Nukleolus besonders deutlich in den diploiden, durch Kernsaftvermehrung stark vergrößerten Ganglienkernen beobachten.Das relativ kleine unpaare X-Chromosom vonSyromastes marginatus ist nicht somatisch heterochromatisch. Dies stimmt zu der früher fürGerris- undVelia-Arten gegebenen Deutung, daß die somatische Heterochromasie der X-Chromosomen von ihrer Größe abhängt.Das Gesamtverhalten der Geschlechtschromosomen unter Berücksichtigung der bei den Dipteren herrschenden Verhältnisse legt die Annahme nahe, daß die Y-Chromosomen der Heteropteren nicht nur absolut, sondern auch relativ weniger Chromomeren als die somatisch euchromatischen X-Chromosomen enthalten. Es kann weiter angenommen werden, daß die Chromomeren den Formwechsel der Chromosomen beherrschen und daß im Fall der Heterochromasie das normale (euchromatische) Verhältnis von Chromomerenzahl und Chromosomenmasse zuungunsten ersterer verändert ist. Das Heterochromatin läßt sich also als phylogenetisch rudimentäre, an den wesentlichen Steuerungsorganellen, den Chromomeren, verarmte Chromosomensubstanz auffassen. Daß das Heterochromatin und im besonderen die somatische Heterochromasie der Heteropteren keine wesentliche physiologische Bedeutung besitzen kann, folgt auch aus dem Vergleich nahe verwandter Arten, wieGerris lateralis undGerris lacustris, deren X-Chromosomen einmal somatisch euchromatisch, das andere Mal heterochromatisch sind.Als Nebenergebnis werden Angaben über neue Chromosomenzahlen Familientypen und meiotische Anordnungen der Chromosomen mitgeteilt. In der Anaphase trennen sich die Chromatiden unter Parallel-verschiebung (parallel zur Äquatorebene), ohne daß die Wirksamkeit des Spindelansatzeserkennbar wird; daß ein Spindelansatz vorhanden ist, ergibt sich aus dem Verhalten in der meiotischen Anaphase.     

Chromosomenuntersuchungen bei Salda littoealis L., Calocoris chenopodii Fall. und Mesovelia furcata Muls.&Rey,sowie Studien über die Chromosomen bei verschiedenen Hemiptera-Heteroptera im Hinblick auf phylogenetische Betrachtungen

Zusammenfassung Alle 3 hier behandelten Arten stimmen insofern mit den meisten Hemipteren überein, als die Chromosomen der Geschlechtszellen nach der Teilung zu mehr oder weniger langen Pasern anwachsen. Am ausgeprägtesten in dieser Beziehung ist Mesovelia furcata.Die Anzahl der Chromosomen ist bei allen hoch; bei der Art Salda, littoralis diploid 32 + X, bei Calocoris chenopodii 30 + X + Y und bei Mesovelia furcata 30 + 4 X + Y. Diese große Zahl deutet darauf, daß sie genetisch betrachtet zu den primitiveren Arten gehören. Das eigenartige Verhalten, daß die beiden Partner des Mikrochromosomenpaares verschieden groß sein können, ist nur bei der Art Salda littoralis festzustellen, dagegen nicht bei den beiden anderen, die mehrere Geschlechtschromosomen haben.Das Spermatogonienstadium ist bei allen Arten sehr ähnlich und weist nur in bezug auf die Geschlechtschromosomen Variationen auf. Bei Salda littoralis verhält sich das Heterochromosom normal, während bei den beiden anderen Arten mit zwei oder mehreren Geschlechtschromosomen letztere beim Ausspinnen erst getrennt in 2 Gruppen auftreten, die sich später vereinigen und sich bei der Zusammenziehung der Allosomen wieder voneinander freimachen. Die Verbindung zwischen den Geschlechtschromosomen wird bei der Art Calocoris chenopodii niemals so vollständig wie bei Mesovelia furcata.Zu Beginn des Spermatozytenstadiums ist der Verlauf bei den 3 Arten recht gleich. Die Chromosomen setzen sich nicht in einem begrenzten Gebiet an der Kernmembran fest, sondern in allen Teilen des Kernes, obgleich sich die meisten an der einen Hälfte anhäufen. Aus diesem Grunde kann niemals ein schön ausgebildetes Bukettstadium entstehen. Die nach der Synapsis oft erfolgende Zusammenziehung der Allosomen ist bei Salda littoralis nicht nachweisbar, bei Mesovelia furcata gering, bei Calocoris chenopodii dagegen sehr ausgeprägt (Tafel III, 14).Die weiteren Entwicklungsstadien der Allosomen bis zum Spermatozoenstadium sind sehr gleich und stimmen mit dem bei Hemiptera-Heteroptera üblichen überein. Sie bilden sich zu feinen Fasern um, gleichzeitig damit, daß sie sich trennen. Dabei entwickelt sich bei der Art Salda littoralis ein schönes Strickleiterstadium (Tafel I, 20), wobei sich die Querriegel zwischen den Chromomeren herausbilden. Dadurch daß sie sich nach der Trennung nur am einen Ende aneinander festhalten und die Längsspalte zustande kommt, ergibt sich nach weiterer Zusammenziehung die typische Tetradenfigur. Bei der Spermatozoenbildung wachsen die Allosomen wieder und bilden ein feinmaschiges Netzwerk.Das Heterochromosom weist, abgesehen von seiner abweichenden Größe, bei der Art Salda littoralis keine besonderen nennenswerten Eigenheiten im Entwicklungsverlauf auf. Das einzige, was in die Augen fällt, ist, daß es bei der zweiten Reifeteilung nicht weiter in der Äquatorialplatte nach den Allosomen verweilt, sondern schon im Anfang zu dem einen Pol mitfolgt, was möglicherweise ein primitiver Zug ist (Tafel II, 39–41). Bei der Art Calocoris chenopodii vereinigen sich die beiden Heterochromosomen sofort nach der letzten Spermatogonienteilung und sind dann bis zur Diakinese zu einer Einheit zusammengeschlossen. Eigentümlicherweise verhält sich das Y-Chromosom in der ersten Reifeteilung wie das X-Chromosom bei anderen Arten bei der zweiten Reifeteilung, indem es länger in der Äquatorialplatte verweilt (Tafel III, 36). In der folgenden zweiten Reifeteilung gehen die beiden Geschlechtschromosomen dagegen rascher zu den betreffenden Polen als die Allosomen. Bei der Art Mesovelia furcata sind die 5 Geschlechtschromosomen nach der letzten Spermatogonienteilung im Anfang zu einer einzigen Einheit zusammengeschlossen. Bei günstigen Gelegenheiten (Tafel IV, 16) kann man deutlich sehen, wie sie linear vereinigt liegen, wobei das größte am freien Ende gelegen ist, das kleinste zur Zellmembran hin. Sie liegen also in einer Größenkategorie. Ihre Stellung zueinander geht deutlicher aus Tafel IV, 17 hervor, auf der sie aus irgendeinem Grunde voneinander geglitten sind. Dieser Aufbau der zusammengesetzten Geschlechtschromosomen ist äußerst lehrreich, denn er zeigt, daß die bei den Hemipteren in gewissen Entwicklungsstadien so gewöhnliche Keulenform der Chromosomen auf rein morphologisch bedingten Größenunterschieden in den verschiedenen Teilen des Chromosoms beruhen muß. Er stützt auch die Reutersche Theorie (1930), nach der die Chromosomen genetisch durch Wachsen kleinerer Stücke zustande gekommen sind, die linear zusammengefügt waren. Die Geschlechtschromosomen bilden indes bald 2 Gruppen, eine größere, die wahrscheinlich aus den beiden größten besteht und einer kleineren, die die 3 kleineren bildet. Man sieht jetzt deutlich, daß die Chromosomen ringförmig sind. In diesem Zusammenhang kann darauf hingewiesen werden, daß man eine ähnliche Ringform bei der Art Calocoris chenopodii beobachten kann (Tafel III, 20). Mitunter bekommen die Geschlechtschromosomen Kugelform (Tafel IV, 31–33), die besonders während der Diakinese hervortritt, wo sie sich alle voneinander trennen. Dies beruht darauf, daß das ringförmige Chromosom sich in eine Spirale zusammenrollt. Bei der ersten Reifeteilung teilt sich das Y-Chromosom vor allen anderen.Die somatischen Chromosomen sind bei allen 3 Arten sehr ähnlich, keulenförmig, mitunter, z. B. bei der Art Salda littoralis, sind die Darmzellen etwas langgestreckt. Lange bandförmige fehlen bei allen. Die Kerne der Gehirnzellen sind wie gewöhnlich am einfachsten gebaut und nur bei Salda, littoralis kann das Heterochromosom in diesem Gewebe sicher von den Allosomen unterschieden werden, da es ja das größte von allen ist. Es behält bei dieser Art seine gewöhnliche langgestreckte Form bei, während es bei anderen Geweben schwillt und mehr oder weniger abgerundet ist. Die großen Gehirnzellen des Calocoris chenopodii, bei welchen die Geschlechtschromosomen durch ihre schärferen Konturen gut zu unterscheiden sind, weisen Abweichungen auf.     

Beobachtungen über die Erste Teilung im Pollenkorn der Angiospermen

Zusammenfassung Infolge der vielfach nur programmatischen Behandlung der zahlreichen Probleme (Polarität, inäquale Teilung, Zelldifferenzierung, Spindelausbildung, Mechanik der Mitose) und der Unmöglichkeit, auf Grund des noch immer geringen Beobachtungsmaterials allgemeine Schlüsse in jeder Hinsicht zu ziehen, seien nur einige Tatsachen hervorgehoben. Im übrigen sei auf den allgemeinen Teil verwiesen.Die Stellung der Spindelachse und damit der Teilungsrichtung ist für jede Art konstant und ergibt sich aus der konstanten Lage des primären Pollenkerns, die durch eine Umorientierung nach der Meiose erreicht wird; der Protoplast besitzt anscheinend eine polare Differenzierung, welche durch die Tetradenteilung hervorgerufen wird.Bei verschiedenen Arten gleichbleibende bestimmte Beziehungen zwischen Kernlage, Falten- oder Keimporenanordnung und Lage innerhalb der Tetrade sind nicht vorhanden: die generative Zelle kann nach innen, außen oder seitlich in bezug auf die Tetradenanordnung abgegeben werden. Eine bestimmte Beziehung zur Entstehungsweise der Pollenzellen (sukzedan oder simultan) besteht ebenfalls nicht.Die Teilungsrichtung steht in keiner bestimmten Beziehung zur Lage des Polfeldes während der Prophase im Pollenkorn und der Telophase in der homöotypischen Teilung.Die Spindel stellt sich senkrecht zur Wand, welcher der primäre Pollenkern anliegt, ein. Sie ist oft, aber nicht immer, quer-asymmetrisch ausgebildet; ihre Asymmetrie ist keine notwendige Bedingung für das Zustandekommen der inäqualen Teilung.Die Herstellung der Kernplasmarelation in der generativen und vegetativen Zelle beruht primär auf verschieden starker Bildung von Kerngrundsubstanz in der Telophase; die verschiedenartige Rekonstruktion der Schwesterkerne ist als quantitative Plasmawirkung ernährungsphysiologisch verständlich.Die Chromosomen führen in der Metakinese und der frühen Telophase komplizierte, autonom erscheinende Bewegungen aus.Mit 18 Textabbildungen (101 Einzelbildern).     

Über eine postmeiotische Teilungsanomalie und den Spiralbau der Chromosomen von Paris quadrifolia

Zusammenfassung In drei Pflanzen einer Kolonie von Paris quadrifolia wurde in eben entstandenen Gonen eine abnorme postmeiotische Mitose beobachtet, die bis zur Metaphase geht und dann rückläufig über eine Telophase zu einem meist normalen Ruhekern führt. Die Chromosomen sind ungespalten und entsprechen äußerlich und innerlich den Anaphasechromosomen der homöotypischen Teilung. Obwohl diese Chromosomen die Wertigkeit von Chromatiden besitzen, also keine teilungsfähigen, aus zwei Chromatiden aufgebauten Vollchromosomen sind, erfolgt die Spindelbildung, die Metakinesebewegung und die Orientierung der Chromosomen in der Äquatorialplatte normal. Diese Vorgänge sind also unabhängig vom Alter der Chromosomen und Centromeren. Auch die Einstellung der Spindel in der Zelle unter Drehung des Polfeldes erfolgt so, wie es zu erwarten wäre, wenn eine normale Zellteilung an dieser Stelle stattfände.Die Spindeleinstellung der abnormen Mitose ist mechanisch, bedingt und eine andere als in der 1. Pollenmitose, bei der nicht einfach mechanische Gesetzmäßigkeiten wirken, sondern eine bestimmte plasmatische Differenzierung bestimmend ist.Das Auftreten der postmeiotischen Mitose zeigt keine ursächliche Beziehung zu den für Paris bezeichnenden Störungen infolge von Inversionsheterozygotie. Die Ursache kann genotypischer oder phänotypischer Natur sein; für beide Annahmen lassen sich Anhaltspunkte gewinnen.Durch Vorbehandlung mit NH³-AIkohol läßt sich der Spiralbau der Chromosomen in der 1. Pollenmitose klar sichtbar machen. Es bestätigt sich die Auffassung, daß je Chromatide eine Doppelspirale vorhanden ist, daß aber nicht zwei auseinandergeschobene Spiralen vorliegen. Die Großspiralisierung kann als Modell dienen um Deutungen vorzunehmen, wo die unmittelbare optische Beobachtung versagt.     

Strukturelle Hybridität und akzessorische Chromosomen beiAllium pulchellum

Zusammenfassung Allium pulchellum, ein diploider Vertreter derAllium paniculatum-Gruppe mit vorwiegend sexueller Fortpflanzung, weist ähnliche Anzeichen einer chromosomalen Plastizität auf wie die praktisch apomiktischen ArtenA. carinatum undA. oleraceum. Dies läßt sich an den SAT-Chromosomen ablesen, welche bei 10 (12)¹ von insgesamt 14 (16) Pflanzen aus 4 Populationen unpaarigen Bau haben.Dazu kommen bei allen 8 Pflanzen aus Moneglia (östliche ligurische Küste) B-Chromosomen. Ihre Zahl schwankt im Soma zwischen 0 und 3 (und wahrscheinlich auch 4). Ihr Vorhandensein bewirkt offenbar leichte somatische Instabilität der A-Chromosomen (Auftreten neuer abweichender Chromosomen) und eine Verminderung des Blütenansatzes. Die Zahlenverhältnisse in der Meiose im Vergleich zu denen in der Wurzel sprechen für eine somatische Selektion von Zellen mit 0 und 2 B-Chromosomen gegenüber denen mit 1 und 3b; auch eine leichte Elimination erfolgt anscheinend im Soma.Die hohe spontane Umbaufähigkeit der Chromosomen der Arten aus derAllium paniculatum-Gruppe hängt vielleicht mit ihrem Reichtum an Heterochromatin zusammen.Bei den B-Chromosomen vonA. pulchellum ist der kurze Schenkel heterochromatisch, der lange bis auf eine kurze Zone anschließend an das Centromer euchromatisch.Phänotypisch wirkt sich die strukturelle Hybridität und das Vorhandensein der B-Chromosomen (letzteres abgesehen von der Blühfreudigkeit) beiAllium pulchellum nicht aus.Colchicin hat offenbar auch eine Wirkung auf die Prophase, indem es eine vorzeitige Verkürzung der Chromosomen bewirkt (S. 219 ff.).Die Durchführung der vorliegenden Untersuchungen wurde durch eine Subvention von seiten der Österreichischen Akademie der Wissenschaften in Wien (Figdorstiftung) an die zweitgenannte Autorin wesentlich gefördert. Für die Zuerkennung dieser Subvention sei auch an dieser Stelle bestens gedankt.     

Die Entstehung der polyploiden Somakerne der Heteropteren durch Chromosomenteilung ohne Kernteilung

Zusammenfassung Das Erhaltenbleiben distinkter Chromosomen bzw. Chromozentren im Ruhekern und das gesetzmäßige Vorkommen von polyploiden Kernen in bestimmten Geweben der Heteropteren ließ sich an 21 Arten aus 17 Gattungen und 8 Familien feststellen.Die Polyploidie entsteht regelmäßig (und wahrscheinlich ausschließlich) durch eine Art von Mitose im Innern des Kerns (Endomitose). Während dieses Vorgangs durchlaufen die Chromosomen Veränderungen, die denen einer gewöhnlichen Mitose ähneln (Endoprophase, Endometaphase usw.); doch fehlt das Stadium der stärksten metaphasischen Kontraktion.Der wesentliche Unterschied gegenüber der Mitose besteht in dem Ausbleiben der Spindelbildung. Dies hat zur Folge, daß keine gerichteten Bewegungen der Chromatidenpaare und der Chromatiden eintreten und daß keine Kernteilung durchgeführt wird. Die Trennung der Schwesterchromatiden erfolgt in einem Kern synchron, jedoch im Vergleich zu einer gewöhnlichen Anaphase regellos; bezeichnend ist das langdauernde Haftenbleiben der Schwesterchromatiden an den Enden. Die Spindelansatzstelle ist offensichtlich inaktiv. Es besteht im ganzen eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit der Colchicinmitose.Der Vorgang der Endomitose zeigt unmittelbar, daß eine vollständige Chromosomenteilung ohne Spindelapparat durchgeführt werden kann. Der für Dipterenkerne aus dem Endergebnis erschlossene Vorgang des Kernwachstums durch Polyploidisierung läßt sich hier unmittelbar und schrittweise verfolgen.Endomitosen treten in ganz verschiedenen Organen und Geweben auf, nämlich in denMalpighischen Gefäßen, den Hodensepten, dem Follikelepithel, dem Fettkörper, den als Oenocyten bezeichneten Zellen, der Speicheldrüse, Bindegewebe und im Epithel des Mitteldarms. Im letzteren Fall erfolgt die Polyploidisierung vor jeder Funktionsperiode der Drüsenzellen während des Heranwachsens der diploiden Erneuerungszellen.Im Unterschied zu Geweben, deren Massenzunahme auf Zellwachstum unter endomitotischer Polyploidisierung der Kerne beruht, gibt es auch Gewebe, deren Massenzunahme durch Teilung diploid bleibender Zellen zustande kommt (Epidermis, Ganglien). Die beträchtliche Größenzunahme der diploiden Kerne bestimmter Zonen im Gehirn wird ausschließlich durch Kernsaftvermehrung verursacht.Aus diesen Tatsachen ergeben sich Ausblicke für die Bearbeitung der Probleme Kernbau und Gewebedifferenzierung, Kernbau und Funktion, Endomitose und Kernwachstum, Endomidose und Amitose.     

Die Entwicklung des Antherentapetums der Cyperaceen und Endomitosen an Kernen mit diffus-centromerischen Chromosomen

Zusammenfassung An fünf Cyperaceen-Arten (Cyperus alternifolius, Heleocharis mamillata, Carex hirta, Schoenoplectus tabernaemontani undKyllingia triceps) zeigte es sich, daß die Ausbildung des Tapetums bei allen fünf Arten auf die gleiche Weise erfolgt, und zwar nach dem Muster des zellulär einkernigen Tapetums.Das Tapetum entsteht aus den parietalen Zellen des Archespors im Verlauf einer zentripetalen Zellteilungsfolge: die parietalen Zellen teilen sich zunächst in perikliner Richtung in äußere Zellen, die weiterhin keine tangentialen Wände mehr bilden und innere, die später nochmals eine Teilung in perikliner Richtung erfahren, so daß schließlich die Antherenwand aus drei Schichten besteht (die Epidermis nicht mitgerechnet), wobei die innerste Schicht das Tapetum bildet.Die Tapetumzellen haben in den frühesten Stadien eine±isodiametrische Form, dagegen sind sie in späteren Stadien plattenförmig.Infolge dieser Formveränderung werden auch die ursprünglich kugelförmigen Zellkerne abgeplattet.Nach der Sistierung der Vermehrungsteilung knapp vor Beginn der Meiose laufen im Tapetum keine Mitosen — auch keine gehemmten — mehr ab, sondern nur echte Endomitosen. Diese lassen sich durch das Auftreten des endomitotischen Strukturwechsels im Zusammenhang mit einem rhythmischen Kernwachstum eindeutig nachweisen. Die endomitotische Polyploidisierung beginnt während des Leptotäns, erreicht während des Pachytäns ihren Höhepunkt und ist regelmäßig bis zum Tetradenstadium immer erloschen. Da in einzelnen Tapetumzellen überhaupt keine Endomitosen ablaufen, in anderen dagegen bis zu zwei Endomitoseschritte erfolgen, gibt es im voll entwickelten Tapetum Zellen mit einem diploiden, tetraploiden oder oktoploiden Kern. Es wird damit nachgewiesen, daß die Endomitose an Chromosomen mit diffusem Centromer in der gleichen Weise abläuft wie an Chromosomen mit lokalisiertem Centromer.Auf Grund des einheitlichen Verhaltens der untersuchten Cyperaceen und verschiedener anderer Indizien ist anzunehmen, daß alle Cyperaceen ein zellulär einkerniges Tapetum besitzen.     

Phasenoptische Untersuchungen an Fruchtfleischzellen vonSymphoricarpus racemosus Hooker

Zusammenfassung Das Ergebnis phasenoptischer Untersuchungen an den Plasmaorganellen der Fruchtfleischzellen vonSymphoricarpus racemosus Hooker wird mitgeteilt. Die Vor- und Nachteile der Zellen als Objekt für die Phasenkontrastmikroskopie werden erörtert. Auf die besondere Eignung der Zellen für Untersuchungen im Anoptralkontrast sowie auf die Vorteile dieses Verfahrens wird hingewiesen. Das Bild der nach mechanischer Schädigung alterierten und absterbenden Zelle und die Nekrosen der Organellen werden beschrieben.Neben den Kernen sind die multigranulären, extrem somatisierten Leukoplasten mit ihren bizarren Formen und ihrer starken Amöboidie die auffälligsten Plasmaorganellen (Abb. 3, 4, 5, 11, 13, 16, 17, 20). Die Chondriosomen, meist eiförmig bis gestreckt-oval, sind ähnlich denen vonAllium, nur etwas kleiner (Abb. 4, 8, 9, 13). Auch die Sphärosomen, die sehr verschiedene Größe besitzen, sind kleiner als beiAllium. Selbst die größten zeigen im Phako noch keinen Hof, sondern sind homogen konstrastiert (Abb. 4, 5, 9, 21). Außerdem finden sich im Plasma noch eigenartige kreisrunde Gebilde mit homogenem Phako, die größer sind als die Chondriosomen (Abb. 8, 9, 18), und große runde Lipoidtropfen mit starker Lichtbrechung (Abb. 2). Im Dunkelfeld nachweisbare, an der Grenze der Sichtbarkeit liegende Partikel mit Funkelphänomen sind vielleicht dem Golgisystem zuzurechnen.Nach mechanischer Schädigung zeigen das alterierte und absterbende Plasma und die Organellen Bilder, wie sie auch von anderen Zellen bekannt sind.Nach Janchen (1958, S. 577) führt die Pflanze jetzt den NamenSymphoricarpos rivularis Suksdorf.     

Über Chromosomale Plastizität Bei Wildformen von Allium carinatum und Anderem Allium-arten aus den Ostalpen

Zusammenfassung Allium carinatum tritt in den Ostalpen, im Wiener Becken und im Alpenvorland bestandbildend zumindest in folgenden chromosomalen Formen auf: 2 x, 3 x, 3 x + 1. Außerdem kommen Exemplare von der Formel 3 x + 2 vor.Innerhalb des Formenkreises von A. carinatum herrscht ein bedeutender karyologischer Polymorphismus: Die diploiden Formen von neun über ganz Österreich verteilten Standorten gehören elferlei verschiedenen chromosomalen Typen an. Ebenso unterscheiden sich die Chromosomensätze der Triploiden und Aneuploiden verschiedener Gebiete.Die bisher untersuchten diploiden Pflanzen sind durchwegs strukturelle Hybride. Bei Triploiden und der 3 x + 1-Form treten identifizierbare Chromosomen nie in der 3-Zahl auf.Die Triploiden vermehren sich anscheinend ausschließlich, die Diploiden hauptsächlich vegetativ. Es kommt hierdurch zur Bildung von Klonen, die bei Diploiden ibis zu Entfernungen von 3 km, bei der 3 x + 1-Form bis zu 28 km als chromosomal einheitlich festgestellt worden sind.Die Standortsansprüche triploider Formen unterscheiden sich anscheinend nur wenig oder gar nicht von denen diploider. In pflanzengeographischer Hinsicht lassen sich noch keine Schlüsse ziehen. In taxonomischer Beziehung erscheinen die chromosomalen Varianten bedeutungslos.Von Allium oleraceum sind im Untersuchungsgebiet nur pentaploide Formen verbreitet. Die bei Lunz (Niederösterreich) wachsenden Pflanzen haben relativ hohen, spontanen Samenansatz, manche Samen entwickeln sich bis zur Reife, einzelne keimen. Auch an anderen Standorten ist — soweit geprüft — der Samenansatz gut. Allium flavum unterscheidet sich durch seine chromosomale Konstanz von den beiden besprochenen Arten der paniculatum-Gruppe.Bei Allium scorodoprasum gibt es diploide und triploide Wildformen     

Das Antherentapetum vonZea mays

Zusammenfassung Das Antherentapetum vonZea mays entwickelt sich nach dem Schema des zellulär mehrkernigen Typus. Der Ursprung des Tapetums geht auf parietale Zellen zurück, und zwar werden die Tapetumzellen im Verlauf von Zellteilungen in zentripetaler Folge gebildet, so daß die Zellen des Tapetums und der transitorischen Schicht Schwesterzellen sind.Zu Beginn der Meiose besitzen die Tapetumzellen einen diploiden Kern. Während des Pachytäns wird das Tapetum von einer Mitosewelle erfaßt, die vom unteren Ende des Pollensackes nach dem oberen vorschreitet, wobei sich die Kerne±großer Zellgruppen synchron teilen. Beim Ablauf der Mitose treten öfters Störungen auf, die zur Brückenbildung führen, wodurch±hanteiförmig bis ganz abgerundete tetraploide Restitutionskerne entstehen; außerdem unterbleibt die Zellwandbildung. Infolgedessen entstehen ein- und zweikernige Tapetumzellen. Eine zweite Mitose findet nicht statt. Ein inneres oder mehrschichtiges Tapetum ist nicht ausgebildet und der zelluläre Charakter des Tapetums bleibt bis zur Degeneration erhalten.Die synchron progressiven Mitosen stellen einen Sonderfall dar. Er bildet eine Brücke zwischen den synchronen Mitosen im plasmodialen Tapetum und der fehlenden Synchronie im zellulären.     

Die Analyse des Kernbaus und der Kernteilung der Wasserläufer Gerris lateralis und Gerris lacustris (Hemiptera heteroptera) und die Somadifferenzierung

Zusammenfassung Die Chromosomenzahl von Gerris lateralis und Gerris lacustris beträgt 20 + X im Männchen, 20 + 2 X im Weibchen; das X-Chromosom zeigt Postreduktion (Protenortypus). Bei Gerris lateralis ist das X-Chromosom das größte des Satzes und besitzt an einer bestimmten Stelle eine Einschnürung (die aber nicht mit der Spindelinsertion in Beziehung steht); bei Gerris lacustris ist es das zweitkleinste des Satzes und läßt keine Gliederung erkennen.Die Anordnung der Chromosomen in den mitotischen und meiotischen Platten wird geschildert und besprochen. Trotz Parallelverschiebung in der Anaphase ist terminale Insertion anzunehmen. Das X-Chromosom beider Arten steht trotz der absolut und relativ zu den Autosomen verschiedenen Größe randständig (bei Gerris lacustris nicht ganz regelmäßig); es nimmt also eine Sonderstellung ein, die wahrscheinlich mit seiner Spätreife zusammenhängt. In den somatischen Mitosen von Gerris lateralis liegt es zentral (bei Gerris lacustris ist es nicht sicher erkennbar). Es ist bei Gerris lateralis in den Somazellen des und total heterochromatisch (somatische Heteropyknose), bei Gerris lacustris nur während der Meiose (keine somatische Heteropyknose).Die Spermatogenese verläuft in der für Wanzen bezeichnenden Weise. Im Gegensatz zu anderen Angaben läßt sich ein deutlich ausgeprägtes Bukett feststellen. Im diffusen Stadium, in dem die Autosomen praktisch achromatisch werden, erreicht das X-Chromosom das Maximum seiner Ausbreitung. Im Diplotänstadium sind interkalare Chiasmata ausgebildet, die vollständig terminalisiert werden, so daß in der I. Metaphase nur terminale Chiasmata vorhanden sind. Bei Gerris lacustris ist eine auffallend große Autosomentetrade vorhanden, die nicht aufklappt und deren Längsachse nicht parallel, sondern senkrecht zur Spindelachse sich einstellt.Die somatischen Ruhekerne von Gerris lateralis enthalten individualisiert die heterochromatischen X-Chromosomen (X-Chromozentren) und die euchromatischen bzw. durch chromomerische Chromozentren ausgezeichneten Autosomen (Prochromosomen). An den Nukleolen lassen sich heterochromatische Trabanten nachweisen; es ist wohl ein SAT-Chromosom je haploider Satz vorhanden.Die Kerne verschiedener Gewebe und auch Kerne des gleichen Gewebes sind in verschiedenem Maß polyploid. In besonders großen Zellen (Oenocyten?) sind die Kerne 64-ploid, selten auch 128-ploid, im Fettgewebe diploid, tetraploid, oktoploid, 16- und 32-ploid, in den Hodensepten 16-oder 32-ploid, usw. Somatische Mitosen wurden in diploiden, tetraploiden und oktoploiden Kernen beobachtet; sie verlaufen normal, die X-Chromosomen liegen entsprechend ihrer zentralen Lage im Ruhekern zentral in den Platten.Das Volumen der Kerne hängt 1. von der Polyploidiestufe, 2. von der Menge des Kernsaftes und damit von der dichten oder lockeren Packung der Chromosomen, sowie von dem Grad der Auflockerung der Chromosomen selbst ab; als 3. Faktor kommt offenbar die Menge der Chromatinsubstanz hinzu. Die mit dem Erscheinungskomplex der Kernplasmarelation und der karyologischen Gewebedifferenzierung im allgemeinen, mit dem rhythmischen Kernwachstum im besonderen zusammenhängenden Probleme können nunmehr nach dem Muster der bei Gerris durchgeführten morphologischen Analyse des inneren Aufbaus des Ruhekernes von neuen Gesichtspunkten aus und auf exakterer Grundlage als bisher bearbeitet werden. Zusatz bei der Korrektur. Während der Drucklegung erschien die Untersuchung von C. A. Berger, in der für Culex pipiens wahrscheinlich gemacht wird, daß polyploide Kerne ohne Mitosen durch Vervielfachung der Chromosomen im Ruhezustand entstehen und sich weiterhin wieder mitotisch teilen können. Für Gerris besteht die gleiche Möglichkeit; infolge des Erhaltenbleibens der Chromosomen müßte sich der Beweis an jungen Entwicklungsstadien sicher führen lassen. Das mir vorliegende Material älterer Larven und geschlechtsreifer Tiere ließ keine Entscheidung zu. Die auffallende zentrale Lage der X-Chromozentren, die als Anzeichen der Teilung der Chromosomen im Ruhekern angesehen werden könnte, erklärt sich auch bei Annahme mitotischer Entstehung aus der zentralen Lage der X-Chromosomen in den Äquatorialplatten.