高山植物叶片δ13C的海拔响应及其机理

植物 1 3C的分辨研究已成为植物生态学和全球碳循环研究的核心问题之一。植物 1 3C的分辨是环境和生物因子共同作用的综合结果 ,海拔梯度变化不仅可以造成植物生存环境的变化 ,而且还可以造成植物形态和生理特征的变化 ,因此 ,高山植物 1 3C分辨随海拔的变化为深入揭示植物 1 3C分辨的环境和生物因子的作用机理提供了非常理想的研究条件。在简单介绍植物 1 3C分辨基本理论的基础上 ,对目前国际上高山植物 1 3C分辨的海拔响应研究进行了述评。重点介绍了随海拔变化的大气 1 3C组成、温度、气压、水分等环境因子和植物叶片的气孔导度、羧化效率、氮含量和叶肉细胞导度等生物因子对高山 C3植物 1 3C分辨的影响 ,指出高山植物 1 3C分辨的海拔响应机理仍存在一些不确定性 ,为国内相关研究的开展提供了一定参考     

巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应

在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了4个异型柳分布地点(2350 m、2700 m、3150 m和3530 m),对各研究地点异型柳进行了叶片光合、CO2扩散导度(气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))、δ13C、氮素以及比叶面积(SLA)等参数的测量,以期揭示该植物叶片功能性状及功能性状间关系的海拔响应情况.结果表明:随着海拔的升高,大气温度和压强的降低,异型柳的叶片单位面积氮含量(Narea)、最大羧化速率(Vcmax)和最大净光合速率(Amax)均随之增加,这可能是该落叶灌木对于生长季节缩短的一种响应;同时,植物的光合氮利用效率(PNUE)和SLA却均随海拔降低,原因可能在于随着海拔的升高,植物将越来越多的氮素用于细胞壁等非光合组织的构建,这是高海拔植物对于外界恶劣环境的一种适应;最后,扩散导度和羧化能力是植物叶片δ13C的主要影响因子,而羧化能力较扩散导度对于异型柳叶片δ13C的作用更大些,进而导致该值呈现随海拔升高的趋势.氮素在光合与非光合系统间的分配是巴郎山异型柳适应不同海拔生境的关键.     

青藏高原东部典型高山植物叶片δ13C的季节变化

通过对青藏高原高寒草甸生态系统28种高山植物叶片不同月份稳定碳同位素组成的测定,研究植物δ 13C值在不同季节变化及其与环境之间的关系,试图找出影响δ 13C值变化的关键环境因子.结果表明植物δ13C值在不同月份间有显著性差异(P<0.01),生长初期(6月)δ13C值明显高于生长末期(8月).植物的δ13C值变化主要是由于温度和降水引起的,随温度和降雨量降低而偏重.另外,不同生长期植物叶片的成熟度可能对植物δ13C的变化有一定的贡献.不同种植物稳定性碳同位素值变化差别很大,反应了不同植物对环境变化的不同响应.     

海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片13C、光合、CO2扩散导度、氮含量、光合氮利用效率( PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明:随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片δ13C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,δ13C增加1.4‰;CO2扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片δ13C值随海拔升高,但不足以改变δ13C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO2分压比( Pc/Pa),甚至δ13C的限制因子.在海拔2350～2700m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.     

δ13C在植物生态学研究中的应用

稳定碳同位素技术已成为研究植物与环境之间关系最有效的方法之一。由于植物羧化效率的不同、12 C和13 C在植物体内迁移速率以及外界环境的不同,不同植物体内稳定性碳同位素比率(δ13 C值)有一定的差异。该文概述了稳定碳同位素的基本理论,并从气孔导度、叶肉细胞导度、叶片羧化效率分析了δ13 C变化的生物学机理;对近年来国内外有关不同环境因子对植物δ13 C值的影响、δ13 C值在群落及生态系统水平(以功能群、群落冠层及树轮为重点)、以及δ13 C值在碳循环中的应用研究进展进行综述,为以后稳定碳同位素研究提供参考。     

太白山栎属树种气孔特征沿海拔梯度的变化规律

气孔是植物与外界环境进行水分和气体交换的主要通道,调节植物碳同化和水分散失的平衡关系,在一定程度上反映植物对外界环境变化的适应。沿太白山北坡1100—2300 m海拔,测定4种栎属树种的气孔性状,分析气孔性状沿海拔的变化规律和其对环境因子的响应。结果表明:(1)气孔密度与气孔长度间的负相关在4个树种间均显著存在(P0.05);除栓皮栎(Quercus variabilis)外,气孔密度与潜在气孔导度指数的正相关关系均达显著水平;而气孔宽度与气孔长度之间只在栓皮栎和锐齿栎(Q. aliena var. acuteserrata)达到显著水平。(2)栓皮栎和槲栎(Q. aliena)的气孔长度和宽度随海拔升高而下降,气孔密度、潜在气孔导度指数增加,辽东栎(Q. wutaishansea)变化形式则相反;锐齿栎气孔宽度减小,其余性状沿海拔呈单峰变化,在约1600 m处气孔长度达到最小值,气孔密度和潜在气孔导度指数达到最大值。(3)与土壤因子相比,气孔性状主要受气候因素的影响。潜在气孔导度指数与大气温度、空气湿度成极显著正相关(P0.01),与降水量显著负相关(P0.05)。其中,空气相对湿度是影响潜在气孔导度指数的主要因素,能够解释气孔变异的22.9%。本研究结果对于深入认识秦岭太白山地区栎属树种对环境变化的响应和适应提供理论证据。     

太白山栎属树种叶片生态化学计量特征沿海拔梯度的变化规律

植物叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量学能够反映植物对环境的适应性以及环境变化对植物的影响,是生态化学计量学的热点之一。研究亲缘关系相近物种对环境变化的适应差异对于深入了解植物的化学计量策略具有重要意义,而目前对于亲缘关系相近物种沿海拔梯度各如何变化未获得一致性的结论。因此,本研究在秦岭太白山海拔约1100-2200 m范围内,对槲栎（Quercus aliena）、栓皮栎（Q.variabilis）、锐齿栎（Q.aliena var.acuteserrata）、辽东栎（Q.wutaishansea）这4种栎属树种的叶片C、N、P含量进行测定与分析,考察叶片化学计量特征随海拔的变化趋势,同时量化气候、土壤和地形3种影响因素对其变异规律的解释程度。结果表明：（1）总体来看,4树种叶片C含量随海拔升高先上升后降低,叶片N含量和N：P则表现出随海拔升高而降低的趋势,而叶片C：N随海拔升高而升高。（2）不同树种随海拔的变化趋势不同：槲栎与锐齿栎具有相似性,叶片N、P含量都随海拔升高显著降低,C：N都随海拔升高显著升高;栓皮栎的叶片N含量和C：N与前两者呈现相反趋势;辽东栎叶片C含量随海拔上升而下降,与栓皮栎相同,但其叶片P含量和N：P分别呈现先升高后降低、先降低后升高的曲线变化趋势。（3）叶片不同化学计量特征值受到不同因子的影响。其中,叶片N含量和C：N主要受气候因子影响（解释度为39.91%和36.59%）;叶片C含量主要受土壤因子影响（解释度为25.22%）;叶片P含量、N：P和C：P则主要受到土壤因子和坡度影响（解释度有23.70%-39.83%）,且这两个因子的交互效应影响较大（交互效应解释度有16.24%-24.72%）。本研究结果说明：（1）亲缘关系较近的物种在应对环境变化时,也会有不同的变化格局及对应的养分策略,而且这能在一定程度上解释它们的地带性分布规律;（2）地形因子会与土壤因子共同影响植物的化学计量特征,在研究山地森林生态系统时,坡度也是需要考虑的重要影响因子。     

3种高山植物紫外吸收物质含量随海拔与季节的变化特征

在植物生长季,对生长于不同海拔高度的3种高山植物矮嵩草(Kobresia humilis)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)和平车前(Plantago depressa)的紫外吸收物质含量的季节和海拔变化特征进行了比较研究,以揭示高山植物对极端环境适应的生理生态学机制.结果显示:(1)在整个生长季,3种高山植物叶片紫外吸收物质含量在同时期同海拔条件下表现为平车前最低,珠芽蓼最高.随着海拔升高,紫外吸收物质含量在3种植物中均呈现增加趋势,并与海拔高度存在正相关关系.(2)3种高山植物紫外吸收物质含量随季节均呈现单峰变化趋势;矮嵩草和珠芽蓼的紫外吸收物质含量在草盛初期的6月份达到最大值,而后逐渐降低,并且与紫外辐射强度的季节动态存在一定正相关性;平车前紫外吸收物质含量在草盛期的7月份达到最大值,而后含量逐渐降低,其紫外吸收物质含量的季节变化与紫外辐射强度的季节变化呈较低的负相关,而与植物发育时期可能有关.可见,3种高山植物叶片紫外吸收物质含量随海拔与季节变化特征存在差异,这可能与它们的遗传特性和适应高原强紫外辐射环境胁迫策略有关.     

基于FvCB模型的叶片光合生理对环境因子的响应研究进展

为提高叶片光合速率并更好地理解叶片光合生理对环境因子变化的响应机制,FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用于分析不同环境条件下CO_2响应曲线并预测叶片活体内光合系统的内在变化状况。系统介绍了FvCB模型的建立、发展过程和拟合方法等基本理论,综述了该模型在叶片光合生理对光、CO_2、水、温度和N营养等环境因子变化的响应机制中的应用研究。为进一步完善FvCB模型并更好地理解叶片活体内光合系统对环境因子变化的响应机制,未来拟加强以下研究:1)羧化速率与光合电子传递速率之间的联系;2)叶肉导度的具体组分及其对FvCB模型参数估计的影响;3)叶片气孔导度和叶肉导度对环境因子变化的调控机制。     

海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片¹³C、光合、CO₂扩散导度、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明： 随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片¹³C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,¹³C增加1.4‰;CO₂扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片¹³C值随海拔升高,但不足以改变¹³C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a),甚至¹³C的限制因子.在海拔2350～2700 m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.