Floral biology of Salvia stachydifolia,a species visited by bees and birds: connecting sexual phases,nectar dynamics and breeding system to visitors’ behaviour

一种由蜂类和鸟类传粉的鼠尾草属植物的花生物学：建立了有性阶段、花蜜动态过程和 繁育系统与访花行为的联系 在对传粉综合征的认知过程中,人们已经意识到共享某类传粉媒介的植物间的花表型中存在着适应性趋同的现象。然而,虽然许多植物都表现出了与特定综合征相关的性状,但它们的访花传粉者却不止一种。这种情况可能意味着传粉媒介的变化,或者可能形成了一种可适应不同传粉媒介的稳定情况。此前在鼠尾草属Salvia  stachydifolia 中开展的一项研究表明,该物种的花形状可以最大限度地提升蜜蜂和蜂鸟的传粉效果。在本文中,我们研究了该物种的花生物学的另外3个方面：有性阶段、花蜜动态过程和繁育系统,并探讨了它们与传粉者行为之间的联系,以了解该物种在这3个方面上对蜜蜂和/或蜂鸟传粉的适应性变化。我们以某一温室种群为研究对象,对其在5种不同传粉方式下的繁育系统进行了刻画。为了确定有性阶段,我们分别对花开、花药开裂、花冠掉落和柱头可授性的情况进行了记录。此外,我们还对花蜜体积和浓度在一整天的动态变化进行了表征。最后,为了确定传粉者的 组成和访花模式,我们开展了实地观测并记录传粉者的行为。研究结果显示,S. stachydifolia 是部分雄蕊 先成熟且可自交,但自由授粉植株的繁殖成功率最高,表明繁殖过程主要取决于传粉者的活动。熊蜂属Bombus opifex (一种大黄蜂)是最常见的访花者,但在清晨和黄昏时占主导地位的访花者则是红尾慧星蜂鸟(Sappho sparganura)。花蜜常见于大黄蜂授粉的情况。我们认为蜜蜂-蜂鸟混合访花的模式构成了一种不稳定的进化情形,使得S.  stachydifolia 成为一种理想的研究对象,用以了解传粉媒介发生变化的生态环境。     

三江源地区传粉昆虫的活动规律研究

随着各种环境压力的日益增大,传粉昆虫多样性及其保护研究逐渐得到重视。为了调查三江源地区传粉昆虫的基本概况,于2021年7-9月通过随机样点法和定点观测法对14类(4目12科)传粉昆虫类群的传粉活动进行了观测。共得到传粉活动记录7 247条,观察到受访植物37种(13科31属)。分析结果表明,三江源地区传粉昆虫类群的传粉活力由高到低依次是熊蜂(访花频次占总频次的70.13%)、其他双翅目昆虫(11.19%)、灰蝶(10.49%)和蛱蝶(3.08%),而其他的传粉昆虫类群的访花频次占比不足1%,传粉作用较弱;其中,熊蜂在不同植物上的访花活动会呈现不同的高峰期：如在甘肃马先蒿Pedicularis kansuensis上呈现两个访花高峰期(11∶00-12∶00和18∶00-19∶00),而在假水生龙胆Gentiana pseudoaquatica上只有一个访花高峰期(11∶00-12∶00)等。研究显示,熊蜂是三江源地区传粉活力最高的传粉昆虫类群,且其访花的日活动规律因自身特性、受访植物种类和外界环境变化呈现不同的访花高峰期。三江源地区的生态平衡离不开传粉昆虫的作用,加强对传粉昆虫的保护有...     

八角金盘传粉昆虫及其访花行为

八角金盘(Fatsia japonica(Thunb.)Dccne.et Planch.)为冬季开花植物,探讨其访花昆虫种类及访花行为对研究冬季开花植物的传粉生物学规律具有重要意义。对八角金盘访花昆虫种类、访花频率、访花时间、访花行为进行了初步研究。结果发现:八角金盘的传粉昆虫有2目、3科、3种,主要为膜翅目胡蜂科金环胡蜂Vespa mandarinia Smith、双翅目食蚜蝇科斜斑鼓额食蚜蝇Scaeva pyrastri(L.)及丽蝇科大头金蝇Chrysomya(Compsomyia)megacephala(Fabricius);八角金盘提供的酬物主要为花粉与花蜜,食蚜蝇舔食其花粉与花蜜,而金环胡蜂与大头金蝇主要吮吸花蜜;金环胡蜂、大头金蝇及斜斑鼓额食蚜蝇的访花高峰均在10:30—14:30;斜斑鼓额食蚜蝇访花时间较长,5～10min,金环胡蜂访花时间较短,8～30s,大头金蝇访花时间最短只有3～5s。八角金盘具有较低的自花授粉能力,但主要为异花授粉植物。     

濒危植物柄扁桃的传粉者及其访花行为

对濒危植物柄扁桃(Amygdalus pedunculata)访花昆虫的种类、访花行为、访花频率和日活动规律进行了研究.结果表明:柄扁桃的访花昆虫有5目17科19属21种,其中传粉昆虫为3目11科13属15种,主要的传粉昆虫为黑颚条蜂(Anthophora melanognatha)、密林熊蜂(Bombus patagiatus)、大蜂虻(Bombylius major)、黄腿食蚜蝇(Syrphus ribesii)及红足隧蜂(Halictus rubicundus);主要传粉昆虫的日活动规律差异较大,活动高峰期彼此交错;黑颚条蜂具有体积大、携粉量大、小花停留时间短等特点,为柄扁桃传粉的效率最高,今后应加强其生物学、传粉生态学方面的研究.     

植物气味腺研究进展

气味腺是花器官上能够产生和释放花气味的特殊腺体结构,在传粉过程中与其他花部性状结合能够吸引传粉者访花,气味腺的研究有助于揭示动物与植物之间的协同进化机制,此外,气味腺外部形态特征及细胞微形态可作为分类依据之一。对气味腺的结构、类型和检测方法,及其在植物科属中的分布情况进行了归纳总结,并对气味腺在传粉过程中和分类学上的意义进行了分析。最后提出只有结合分子实验技术手段,全面综合考虑繁殖生物学和植物化学的分析方法,才能深入理解气味腺的多样性与演化。     

传粉昆虫行为的研究方法探讨

昆虫访花行为能对植物与传粉者相互作用的很多方面产生直接的影响, 因此相关研究对于理解植物的多样性和植物生殖生态过程非常重要。本文介绍了主要的传粉昆虫种类及其特征, 并探讨了昆虫访花行为及其影响因素的研究方法。同时还探讨了进行夜间传粉昆虫和群落水平上昆虫行为研究的方法, 以期能为植物-传粉者相互作用这一多学科交叉领域的学者, 尤其是植物学家和昆虫学家提供有益的参考资料。     

叶下珠科花粉组织化学、花粉数和胚珠数及其与传粉者关系的研究

植物花粉中营养物质的储存形式以及单花的花粉数与胚珠数被认为与其传粉系统有一定的联系。本文研究了叶下珠科部分种类的花粉组织化学、花粉数和胚珠数, 以及它们与传粉者之间的关系。结果显示: 在叶下珠科内, 植物花粉所含营养成分和传粉者之间存在相关性: 蛾类传粉的类群主要属“淀粉型”花粉, 蝇类和蜂类传粉的类群主要属“非淀粉型”花粉。蝇类传粉和蛾类传粉的植物花粉数没有一定规律。蝇类传粉的类群比蛾类传粉的类群胚珠数少, 这可能是由于蝇类携带花粉能力及传粉精确性均较小, 导致植物以减少胚珠数来适应的结果。对同一属内不同生活型植物的花粉数比较, 发现乔木的单花花粉数高于灌木, 灌木的单花花粉数明显高于草本。这可能是由于不同生活型的植株, 其花朵大小不同, 导致花粉数出现明显差别。另外, 通过扫描电子显微镜对花粉形态的观察, 发现蝇类传粉的类群和蛾类传粉的类群间的花粉表面纹饰存在显著差异。     

天南星科植物的花多样性与传粉策略

天南星科植物具有特殊的佛焰苞花序及多样化的传粉策略, 是研究被子植物花的分化与动植物之间进化生态学联系的理想材料。本文简述了天南星科不同类型的花序结构及其传粉适应意义, 总结了天南星科传粉策略的基本类型与演化历史。天南星科的苞片结构主要包括原始型、外展平面型、直立宽佛焰苞型和直立狭佛焰苞4种类型, 呈现出从简单的片状与外展平面状结构向复杂的立体包裹状的佛焰苞结构演化的趋势。肉穗花序可分为两性花花序、单性花雌雄同序和单性花雌雄异序3种类型, 演化路线为两性花花序→单性花雌雄同序→单性花雌雄异序。天南星科的传粉者主要有鞘翅目、双翅目、膜翅目昆虫, 表现出5种主要传粉策略: 食物报酬型互利传粉、气味吸引型欺骗性传粉、交配场所型互利传粉、产卵场所型互利传粉和致死陷阱型欺骗性传粉。天南星科植物通过花序的形状、颜色、产热以及花部挥发物来吸引传粉者, 其中最主要的挥发物有二甲基硫化物、甲基吲哚化合物、萜类和苯类化合物, 模拟食物或产卵场所信号吸引鞘翅目甲虫和双翅目昆虫为其传粉。天南星科植物的佛焰苞被认为是促进该科物种分化的一个重要结构, 但该性状的演化历史及其与传粉系统分化之间的内在联系尚不明确。利用现代分子生物学技术以及模型模拟等手段, 结合生理生态学方法深入探究传粉事件与天南星科植物的花多样性以及物种分化之间的联系, 有望提升关于植物-传粉者互作与植物的花多样性分化之间关系的认识, 并丰富对被子植物多样性演化相关研究的理解。     

油茶传粉昆虫研究现状与方向的探讨

油茶是典型的异花授粉植物,其中虫媒是主要形式,所以利用野生传粉性昆虫来提高油茶授粉效率,解除花粉限制,是解决我国油茶产业"瓶颈"的有效方法之一。目前,关于油茶传粉昆虫的研究比较匮乏,仅限于传粉昆虫的种类调查和部分野生蜜蜂传粉生物学和营巢生物学特性研究,不能满足油茶产业发展的需要。在现有研究基础上,结合传粉昆虫研究发展趋势,本文将提出以下几个重要研究内容:油茶访花昆虫种类的调查和鉴定;主要传粉昆虫传粉生物学研究;优势传粉昆虫的筛选;野生传粉蜜蜂与油茶授粉间的关系;利用传粉昆虫与油茶的协同进化进行油茶品种选育。以期为油茶传粉昆虫的后续研究提供参考。     

中国头细蛾属昆虫(鳞翅目,细蛾科)与大戟科植物互利共生关系研究进展

细蛾科头细蛾属昆虫与大戟科算盘子属、叶下珠属和黑面神属植物互利共生关系的发现为研究昆虫与植物协同演化过程提供了一个全新的模式。目前,国内对头细蛾与大戟科植物的互利共生关系了解和研究都很少。本文介绍了头细蛾的分类、生物学和形态适应;大戟科相关5属植物(算盘子属、叶下珠属、黑面神属、白饭树属和守宫木属)的生物地理学,开花生物学,花的结构与传粉系统的关系;寄主植物与传粉者的对应关系;互利共生关系的维持机制等。研究表明中国有丰富的头细蛾与大戟科植物资源,开展其互利共生关系的研究有重要科学意义。很多新的、复杂的头细蛾与大戟科植物的生态关系和大量的头细蛾种类有待我们去发现和研究。     

海南三七（姜科）的食源性欺骗传粉

有花植物为繁殖成功,进化出各种各样的花部特征来吸引传粉者,如为传粉者提供花蜜、花粉、栖息地等,然而在33科146属的被子植物中也存在着不提供任何报酬而欺骗昆虫为其传粉的现象。这种欺骗性传粉模式主要出现在高度进化的具有多样化传粉模式的兰科植物中。报道了在姜科植物中首次发现的食源性欺骗传粉模式。对姜科山柰属海南三七进行连续2年的传粉生物学观察和研究发现,海南三七的花在早上5:30～6:00之间开放,下午17:00～18:00左右闭合萎蔫,持续大约11～12h。开花过程中花粉活性与柱头可受性均保持较高水平(>90%)。花粉/胚珠比率(P/O)为82.20±47.89(n=20)。木蜂是其主要的访花和传粉昆虫,访花目的是吸取花蜜。海南三七虽有细长线形的蜜腺,但并不分泌花蜜作为传粉昆虫访花的报酬,采用食源性欺骗的方式欺骗木蜂为其传粉。繁育系统的研究表明广西弄化的海南三七居群主要是通过根茎进行无性繁殖。     

两种生境下野慈姑繁殖差异及其机制

植物的生长环境不但可直接作用于其可利用资源的多寡及其繁殖分配,而且可通过影响植物所在的群落以及传粉者的组成或行为而间接的导致繁殖差异。然而,直接与间接作用的方向或强度很少被同时关注,从而限制了从机制上理解环境对植物繁殖的影响。选取野慈姑(Sagittaria trifolia L.)为研究材料,将相同基因型组成的植株分别种植在光照差异明显的两个同质园(林荫区与日照区),于盛花期对野慈姑的开花数量、昆虫访花进行了观察,确定其主要访花昆虫、记录访花行为以及野慈姑的繁殖产出水平。研究表明,日照区野慈姑每天开放的花朵和植株数量显著高于林荫区。两个区域内野慈姑的主要访花者有四大类:蚜蝇类、蜂类、蝶类和蝇类;其中林荫区的主要传粉昆虫为蚜蝇类,而日照区为蜂类。日照区昆虫单位时间内的访花频率、昆虫每回合访问的雄花数、总花数和花序数均显著高于林荫区。日照区野慈姑的座果率显著高于林荫区,而单果种子数量与种子面积与林荫区相当。总体而言,日照区野慈姑的繁殖产出达到了林荫区的三倍以上,这是环境的直接作用与环境介导的传粉作用在同一方向上叠加的结果,且前者占主导地位。在关注植物、物理环境和生物因子三者之间互作的前提下,量化每个繁殖阶段的水平,特别是传粉昆虫在不同生境下的表现,阐述了环境异质性导致植物繁殖差异的根本原因。     

珍稀濒危植物单性木兰传粉生态学研究

野外定位观测了单性木兰的花期物候、访花昆虫种类、访花频率、访花行为和同花期植物种类,并对其花粉散播距离和繁育系统进行了检测,旨在探讨制约单性木兰传粉过程的某些因素,为单性木兰的保护生物学提供科学依据。结果表明,单性木兰雄株和雌株在花期物候上存在差异,雌株在结实上存在明显的大小年现象。单性木兰以虫媒传粉为主,雄株访花昆虫30种,雌株访花昆虫仅14种,雌株和雄株共有的访花昆虫仅6种。单性木兰同花期植物共17种,其访花昆虫种类大部分与单性木兰的访花昆虫种类相同。蜂类和蝶类均非单性木兰的传粉者,其结实率低的原因不仅与访花昆虫种类少和访花频率少有关,更与其缺乏有效的传粉昆虫有关。     

传粉熊蜂访花行为的研究进展

传粉是植物实现种子繁殖和维持遗传多样性而采取的重要生殖策略。熊蜂作为一类重要的传粉昆虫，因其独特的访花行为和传粉习性，不仅承担着许多野生和濒危植物的传粉任务，而且在设施农作物的传粉服务中发挥着重要作用。尽管近年来国内外围绕熊蜂的访花行为开展了大量研究，然而，目前有关熊蜂访花行为的过程、特点和模式、行为策略、影响因素以及对植物传粉效率的影响等仍然缺乏较为系统的总结。因此，本文围绕上述方面对近年来的研究资料进行了整理和详细综述。熊蜂的访花行为是集合了出巢、吸食花蜜和采集花粉的行为学过程。为了达到净能量摄入最大化，熊蜂往往会根据食物资源的分布情况采取多种行为策略。熊蜂的访花行为受到光线、温度、湿度等生态因子的影响，许多植物源因素，如花朵的颜色、形态等物理特征、化学气味、食物营养状况同样能够对熊蜂的访花行为产生影响。熊蜂自身的因素，如社群信息、肠道微生物作用、病虫害和访花竞争者均能在生理调节过程中影响熊蜂的访花行为。此外，种间种内竞争也会影响熊蜂的访花行为。另一方面，熊蜂的访花行为作为传粉的必要部分也会对植物的传粉效率产生影响，进而影响传粉后的坐果率、结实率以及果实品质等。在设施农业中人们已经...     

中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究

中国是凤仙花属物种多样性分布中心之一,存在着大量的特有和同域分布现象。为更好地理解同域分布近缘种的传粉综合征分化以及传粉昆虫资源分配问题,该文以中国特有种黄麻叶凤仙花(Impatiens corchorifolia)和金凤花(I.cyathiflora)为研究对象,通过野外调查和实验完成传粉生物学的相关研究,比较分析了这两个种的开花物候、花形态结构、传粉昆虫的种类及访花行为和人工授粉实验等方面的异同。结果表明：(1)两种凤仙花的花距不同,花距的长度与花蜜量呈正比,但与花蜜含糖量无关。花距类型决定了两种植物的传粉昆虫种类的分化。具短花距的黄麻叶凤仙花的花蜜含量为(4.57±1.43)μL,花蜜糖含量为(45.48±2.28)%,由蜜蜂和胡蜂为其传粉。拥有长花距的金凤花的花蜜含量为(10.15±3.28)μL,花蜜糖含量为(46.12±1.48)%,除蜜蜂和胡蜂传粉外,天蛾和熊蜂也为其传粉昆虫。(2)两种植物虽然共享3种传粉者,但表现为明显的错峰访花,传粉行为和花通道的差异决定了传粉者携带花粉的部位不一致。(3)繁育系统实验表明,两种植物均表现出明显的种间杂交障碍和异花授粉偏好性。因此,花...     

番荔枝科(Annonaceae)传粉室类型及其演化意义

花部结构与传粉者协同进化是有花植物成功演化的关键原因,在番荔枝科的植物中传粉室是一个非常明显的花部结构。由于该科花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连合方式等高度多样,导致其传粉室形态也高度多样。番荔枝科107属中68属具详细的花部结构研究,该文根据开花期传粉室的闭合情况将这68属的传粉室分为开放型、半闭合型和闭合型3类,研究其系统演化意义。结果表明:(1) 24属具开放型传粉室,38属具半闭合型传粉室,26属具闭合型传粉室;约17属具2种或3种传粉室类型。(2)不同传粉室类型的植物与传粉者之间具有一定的对应关系,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室或传粉室空间较大的半闭合型和闭合型传粉室植物传粉;蓟马主要为半闭合型与闭合型传粉室植物传粉。(3)古热带和新热带是番荔枝科植物的分布中心。分布于古热带的植物种数最多,但传粉室类型和传粉者较单一;分布于新热带的植物种数相对较少,但传粉室类型与传粉者都高度多样性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地,开放型传粉室的植物主要分布于热带非洲,普遍存在于各族早期分化的属中,且均由小甲虫进行传粉,是该科较原始的传粉室类型;半闭合型分布于热带非洲、热带亚洲及热带美洲,闭合型传粉室主要分布于热带亚洲,这两类传粉室植物的传粉者也较多样性,是番荔枝科植物中较进化的传粉室类型。     

同域分布的紫堇属三种植物的繁育系统和传粉差异

为研究近缘物种之间繁育系统分化对传粉环境的适应性意义,本文针对湖北地区的3种紫堇属植物（紫堇Corydalis edulis Maxim.、尖距紫堇C.shearer S.Moore.和小花黄堇C.racemosa（Thunb.） Pers.）进行了传粉生态学研究,对比分析了它们在花部特征、分布模式、花期、交配系统、传粉系统等方面的差异。3种紫堇属植物常见伴生现象,花期有一定重叠;花色、距长、花蜜量等方面均有显著差异;尖距紫堇交配系统为自交不亲和、依靠传粉者异花授粉;而紫堇和小花黄堇交配系统为自交亲和,兼有自交和异交的混合交配系统。3个物种均由蜂类传粉,且花部性器官与传粉者的接触部位一致,但访花频率差异较大。在混合群落中,传粉者访花具有较高的忠实性,花部特征差异可能是传粉者选择性访花的原因。对于紫堇属3个物种,花部特征和交配系统的分化有助于其避免传粉过程的相互干扰,交配系统与传粉环境具有一定相关性,混合交配系统可能有利于提高植物对不同生境和气候的适应性。     

姜科、闭鞘姜科植物繁育系统与传粉生物学的研究进展

综述了姜科Zingiberaceae植物繁育系统和传粉生物学方面的研究及其进展。姜科有50余属1500多种,是一个泛热带分布的、动物传粉的单子叶植物大科。姜科植物中存在着雌花两性花异株、雄花两性花同株、花柱卷曲性、雄性先熟、自交不亲和等多种性表达方式和花部机制。姜科植物重要的传粉动物包括各种蜂类、天蛾、蝴蝶、鸟类等,不同的传粉动物对应不同的花部特征。在相对有限的研究中,姜科植物展现出了一些独特的传粉和繁育机制,在豆蔻属Amomum、山姜属Alpinia等植物中发现的花柱卷曲性被认为是植物界中一种独特的促进异交的行为机制,在对黄花大苞姜Caulokaempferia coenobialis的研究中发现了植物界中一种全新的花粉滑动自花传粉机制,这些新的研究和发现丰富了我们对姜科植物传粉和繁育系统多样性的认识。本文提出了今后姜科植物繁殖生物学研究的建议:对更多未知姜科植物类群的传粉和繁育系统进行研究;从系统发育的角度开展姜科不同类群植物的传粉和繁育系统的演化研究;对花柱卷曲性这一独特的性多态现象开展全面深入的研究。     

克隆生长对被子植物传粉过程的影响

克隆植物与其传粉者的相互作用是植物繁殖生态学的重要研究领域之一。植物克隆生长与有性繁殖通常相伴进行, 往往产生较大的花展示与复杂的克隆空间结构, 通过传粉过程对有性繁殖过程产生影响, 共同决定植物的适合度。本文回顾了克隆生长对被子植物传粉过程影响的国内外研究进展, 从植物克隆大小、花资源空间配置、克隆构型与种群遗传结构四个方面讨论了克隆生长对传粉过程的影响及其生态学与进化生物学意义。早期研究预期, 随着克隆增大, 同株异花授粉水平增加, 因而通过增大自交率或花粉阻塞效应降低植物的适合度。但是, 后来的一些模拟与野外实验研究发现, 传粉者在同一克隆内访问的花数量并不会随克隆增大而一直增加, 访花行为也主要发生在分株内; 而且分子标记的自交率组分分析也表明自交主要发生在分株内。另一方面, 人工模型模拟以及传粉者访问行为研究表明, 当花朵数量相同时, 与所有花集中生长在同一分株上相比, 将花朵分散在多个分株上的克隆生长方式不会增加, 反而降低了同株异花授粉的发生水平。如果花序内花雌雄同熟, 花朵同时提供与接收花粉, 克隆生长会使植物接收到更高比例的异交花粉, 在提高后代质量的同时不增加同株异花授粉概率。这是从传粉生物学角度对植物克隆生长习性进化的一个全新的解释。今后, 克隆植物传粉生物学研究需要针对传粉者与克隆生长之间的相互作用建立理论模型, 探究克隆大小、克隆构型、花资源空间配置模式对传粉者访问频率和行为、花粉散布、交配格局的影响。同时, 需要在自然种群中, 尤其是克隆与非克隆的近缘类群、同一物种克隆与非克隆种群开展比较研究, 利用更高效的分子标记来研究克隆生长的生态与进化意义。     

毛菍传粉生物学研究

为探讨毛菍(Melastoma sanguineum Sims.)传粉生物学特性,对海南霸王岭国家级自然保护区林缘、林内和林隙3个生境内毛菍的花期、花部形态、访花昆虫等进行观察,同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结果表明：毛菍无花蜜分泌;花瓣对访花昆虫有吸引作用;访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类和丽金龟类;主要传粉昆虫有木蜂、熊蜂,其中木蜂传粉活动最为活跃,为最有效传粉昆虫。毛菍具典型的异型雄蕊,长、短雄蕊在传粉过程中具有明确的功能分化,推测这是毛菍保证传粉成功的策略。毛菍为自交亲和的异交种,需要昆虫传粉;人工自交和异交均具有较高的坐果率;不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象;其繁育系统是兼性自交。昼夜温差较小和相对湿度较高的林内和林隙生境有利于延长群体花期;光照充足、温度相对较高的林缘生境,花朵发育较快,柱头可授性的时间稍早。花粉、传粉者和环境条件是制约毛菍野外传粉效率的主要因素。