三峡库区172m蓄水期间泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响

三峡库区消落带植物恢复不仅面临长期淹水逆境,还面临泥沙、干旱等环境因素的胁迫。2009年实验、调查研究了三峡库区长寿段低位消落带的狗牙根(Cynodon dactylon L.)种群,探讨了泥、沙沉降对狗牙根种群的影响。结果表明,泥沉降和沙沉降均显著促进了狗牙根芽的萌发,而抑制了狗牙根的芽形成和萌发苗的生长,且前者的抑制作用显著大于后者。泥沉降导致总芽数、萌发苗的茎长和茎宽分别比对照低65.4%(P<0.05)、97.0%(P <0.05)、31.2%(P <0.05),而沙沉降导致前述参数分别比对照低17.1%(P<0.05)、21.2%(P<0.05)、1.0%(P>0.05)。分别将被沉降泥掩埋的狗牙根移植、掩埋于12cm厚的泥和沙中,40d后对照和S'_d组(覆盖沙)狗牙根芽萌发后均能在地面上形成正常的分株,而S'_l组(覆盖泥)的萌发芽无法穿透覆盖层,形成分株。S'_l组狗牙根芽的萌发率显著高于对照和S'_d组,但其萌发苗的茎长和茎节数均显著低于对照,分别为对照的30.3%(P<0.05)、80.4%(P<0.05);而S'_d组分株的茎长、茎节数、叶片数、叶长和叶宽均显著高于对照组,分别比后者高87.9%(P<0.05)、53.0%(P<0.05)、24.2%(P<0.05)、23.4%(P<0.05)和24.1%(P<0.05)。S'_l组萌发苗的鲜质量、干质量和干鲜质量比分别比对照组低83.3%(P<0.05)、86.2%(P<0.05)、15.8%(P<0.05);而S'_d组萌发苗的鲜质量、干质量和干鲜质量比分别比对照组高76.8%(P<0.05)、110.1%(P<0.05)、20.0%(P<0.05)。表明,低位消落带的狗牙根对沙沉降具有较强的适应能力,而对泥沉降的适应能力较低,泥沉降是库区低位消落带狗牙根种群恢复的主要影响因素之一。     

模拟沙埋对三峡库区低位消落带狗牙根恢复生长的影响

以三峡库区低位消落带的狗牙根植株为研究对象,探讨不同沙埋深度对淹水后狗牙根萌发和生长恢复的影响。结果表明:10 cm沙埋显著抑制了狗牙根的萌发,其萌发率降低15.5%,而20 cm沙埋作用相反,萌发率增加75.9%;10 cm沙埋条件下萌发苗能穿透覆盖层形成分株,而20 cm沙埋条件下无法形成分株;前者的茎长、茎宽、茎节数、总茎节数、茎节数/茎长、叶长、叶片数、鲜重、干重和干鲜重比分别比对照高19.2%、8.2%、45.4%、16.8%、42.7%、7.2%、4.0%、19.1%、35.3%、13.5%,而后者的茎长、茎节数、鲜重、干重和干鲜重比分别比对照低76.3%、20.3%、88.3%、92.6%、36.7%;10 cm沙埋条件下狗牙根萌发苗的总茎长、总叶片数、总鲜重、总干重及其与种群总生物量的鲜重比、干重比分别比对照低4.2%、36.3%、31.9%、22.7%、24.4%、12.4%,20 cm沙埋条件下萌发苗的总茎长、总鲜重、总干重及其与种群总生物量的鲜重比、干重比分别比对照低65.3%、74.5%、83.8%、76.4%、86.7%;10 cm沙埋能促进狗牙根萌发苗茎、叶的伸长以及茎节、叶片的形成,以降低逆境伤害;但是20 cm沙埋导致萌发苗无法正常生长发育。     

水位变化对三峡库区消落带狗牙根种群营养特征的影响

为探讨三峡库区大尺度、反季节水位变化对消落带狗牙根种养元素吸收和分配特征的影响, 分别测定了三个样带的营养元素含量。结果表明: 根、茎、叶中大量元素含量顺序为N>K>P, 中量元素含量顺序为Ca>S>Mg, 微量元素为Fe>Zn>Cu>Mn。根系对K、Mg、S、Fe、Mn、Zn 的吸收均被促进, 而对P 和Ca 的吸收被显著抑制, 低水位根系对N、Cu 的吸收也被显著促进。高水位茎和叶中N、P、K、Mg、S、Cu 的含量呈降低趋势, Ca、Fe、Mn 含量呈显著增大趋势, 且茎中Zn 含量也呈增加趋势。随着水位的降低N、P、K、Mg、S、Zn 含量显著增加, 在叶片中的含量显著大于根、茎, 而Fe、Mn、Cu 表现出主要向茎分布的趋势, 且Ca 在叶中的分配显著被抑制, 而在茎中的分配被促进。随着水位降低新叶中N、P、K、Mg、S 的含量明显高于老叶, 而Fe、Ca、Mn、Zn 和Cu 则相反。随着分枝级数增大N、P、K 的含量呈递增趋势, Ca、Cu、Fe、Zn 呈递减趋势, 而Mg、S 含量呈“∨”形变化。因此, 库区水位已导致消落狗牙根种群营养特征发生显著的变化。     

泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的影响

三峡库区消落带植物恢复不仅面临长期淹水逆境,还面临泥沙、干旱等环境因素的胁迫。蓄水期后引种三峡库区消落带狗牙根,掩埋于不同粒径和埋深的沉降泥沙,探讨泥沙掩埋、干旱对反季节淹水后狗牙根出苗和生长恢复的影响。结果表明:在埋深≥8cm和粒径1.25 mm条件下消落带狗牙根萌发苗不能穿透覆盖层出苗。泥沙掩埋导致狗牙根出苗率显著降低,随着埋深增加狗牙根出苗率迅速下降;并且在埋深相同的条件下随着粒径减小狗牙根出苗速率呈增大趋势。随着埋深增加和粒径减小处理组株高、叶长的增长显著被抑制,处理组的株高、叶片数、叶长显著低于对照组。随着干旱、泥沙掩埋复合胁迫时间延长狗牙根分株株高、叶片数、叶长、叶宽的生长发育显著被抑制,且随着泥沙粒径减小和埋深增加其光合电子传递速率呈显著降低趋势,热耗散量显著增大。同时,干旱、泥沙掩埋复合胁迫导致处理组分株光合电子传递速率和热耗散能力显著低于对照组,光合作用能力显著降低,易受到夏季高光伤害。因此,三峡库区周年淹水导致狗牙根对泥沙掩埋以及干旱复合胁迫的耐受能力显著降低,在泥沙掩埋以及干旱复合胁迫下消落带狗牙根的生长恢复能力随粒径减小和埋深增加呈显著降低趋势,会导致库区消落带狗牙根种群衰退演替加快。     

三峡库区消落带狗牙根种群对水陆生境变化的响应

基于定位观测,研究了三峡水库消落带不同海拔区段狗牙根的种群密度、形态性状和生物量及其分配,结果表明:在3个海拔区段,狗牙根种群密度的大小为浅水位区段(海拔165 ～170 m)＞未经水淹区段(海拔＞172 m)＞深水位区段(海拔145～150m);根径和根系长度的大小为深水位区段＞浅水位区段＞未经水淹区段;种群总生物量和根、茎、叶生物量及茎生物量分配比率为浅水位区段＞未经水淹区段和深水位区段,根、叶生物量分配比率和地下/地上生物量的变化为深水位区段＞浅水位区段和未经水淹区段,浅水位区段的狗牙根种群应对水陆生境变化特有的适应策略是加速伸长生长,增加茎生物量分配;深水位区段的策略是增加分枝节间数量、分枝数量和叶生物量分配;二者共有的适应策略是加速根系生长、增加分蘖数量和地下生物量分配,为在陆地环境中的快速生长提供营养和能量储备.     

三峡库区消落带野生狗牙根对水淹适生性的转录组分析

为探究狗牙根对水淹环境的适生性机制,取长势一致的狗牙根分为未水淹对照组(A1)和30 cm沉水处理组(A2),A2水淹15 d后两组同时采样,提取样本总RNA作转录组测序。A1和A2测序数据经de novo组装分别获得128031和83363条高质量Unigene;A1和A2对比发现28844条差异表达基因(differentially expressed genes, DEGs),其中11858条DEGs上调表达,16986条DEGs下调表达;功能注释显示,这些DEGs主要集中在转录、翻译、碳水化合物代谢和环境适应等途径;信号通路富集显示,包括植物对病原体的防御、物质代谢、光合作用、形态发育和抗氧化等过程的103个信号通路与狗牙根对水淹生境的适生性有关;随机挑选4个DEGs作qRT-PCR分析,荧光定量结果与测序数据基本一致,说明基于转录组分析DEGs的表达情况较为可靠。该工作或可为进一步挖掘与狗牙根水淹适生性相关的调控基因和功能基因提供基础。     

三峡库区多年高水位运行对消落带狗牙根生长恢复的影响

为深入了解三峡库区多年高水位运行对消落带优势植物生长恢复的影响,分别于2008年和2017年定量调研了库区长寿段消落带狗牙根(Cynodon dactylon)种群的变化,探讨了库区高水位运行对消落带狗牙根萌发、生长和物质分配的影响。结果表明,多年的高水位运行导致不定芽形成和萌发显著被促进,形成更多的分株;高水位运行导致狗牙根分株的株高、茎宽和叶片数被显著抑制,而叶长和种群的总叶片数被显著促进,且随着消落带水位的降低叶长呈降低趋势,而叶宽和总叶片数呈增加趋势;高水位运行导致狗牙根种群匍匐茎和地下茎的茎长、茎节数和总茎长均被显著促进,且随着消落带水位降低匍匐茎茎长和茎节数呈显著的降低趋势,而地下茎茎长和茎节数呈增加趋势;高水位运行导致狗牙根地下茎储存的干质量呈增加趋势,而分株和匍匐茎的干质量呈降低趋势,而且在种群物质分配中地下茎所占的比例呈增大趋势,低水位狗牙根种群的分株和高水位种群的匍匐茎所占的比例也呈增加趋势。因此,狗牙根不仅具有很强的耐淹和生长恢复能力,也具有很强的拓殖能力,可以作为库区中低位消落带恢复和重建的主要原生物种。     

蓄水后洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根幼苗生长的影响

为了进一步评估蓄水期后三峡库区消落带狗牙根的水淹耐受能力, 于蓄水期后引种库区消落带狗牙根植株, 模拟洪水发生时水下无光、淹水逆境, 探讨洪水复合胁迫持续时间对其后期生长恢复的影响。结果表明: 洪水胁迫显著抑制狗牙根分株的生长发育, 随着胁迫时间的延长其分株数、分株茎长、分株总茎长、分株茎宽、分株叶片数、分株总叶片数均显著低于对照, 仅短期(20 d)胁迫促进了分株叶片的伸长; 短期(20 d)胁迫促进了分枝数、分枝直径和分枝茎节长的生长, 分别比对照增加 20.0%(P<0.05)、15.0%(P<0.05)、18.2%(P<0.05), 但是随着洪水胁迫时间的延长, 狗牙根的分枝数、分枝长、总分枝长、分枝直径、分枝茎节长、分枝茎节数、分枝总茎节数均呈降低趋势; 随着洪水胁迫时间的延长植株叶片光合作用能力也呈降低趋势, 原初光化学效率、实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数显著低于对照, 而非光化学淬灭系数则相反, 表明能量更多的以热的形式被耗散掉, 参与 CO2 固定的电子数显著减少, 光合产物显著降低。因此, 三峡库区消落带狗牙根幼苗对洪水复合胁迫的耐受能力较强, 胁迫时间≥40 d 后其耐受能力呈显著降低趋势, 会导致库区消落带(特别是低水位消落带)狗牙根种群衰退演替加快。     

狗牙根与非洲狗牙根形态鉴别性状的筛选

对10个狗牙根〔Cynodon dactylon(L.)Pers.〕和2个非洲狗牙根(C.transvaalensis Burtt-Davy)种源的13个外部形态性状进行了实地观测和统计分析。结果表明,与狗牙根相比,非洲狗牙根的叶片宽度较窄,穗支数较少,小穗较长,节间直径较细,穗支长度较短,差异显著;非洲狗牙根的叶片、葡匐茎及柱头的颜色与狗牙根有明显不同,因此,叶片宽度、节间直径、穗支数、穗支长度、小穗长度、叶片色泽、匍匐茎色泽和柱头色泽8个外部形态性状可作为鉴别这2个种的形态学指标。     

狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力

三峡水库周期性水淹结束后,消落带植物积极恢复生长的能力有利于其生存和定居,因此,探究影响植物恢复生长的关键生理生态机制对于消落带生态治理具有重要意义。采用野外采样、对比测定的手段,研究了生长于三峡水库消落带的狗牙根和牛鞭草根系在冬季水淹结束后清除活性氧(ROS)的关键酶活力恢复动态。结果表明:与对照相比,经历水淹的植物恢复初期发生明显氧化胁迫,超氧化歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)均维持了水淹诱导增加的活力水平。两个物种的过氧化氢酶(CAT)在水淹中活力均较低;出露之后后狗牙根CAT趋向于对照水平,牛鞭草CAT活力迅速上升但未到显著水平。水淹结束后24 d各个酶活力均回复到对照水平,表明氧化胁迫已基本消失。消落带位点植物不同酶活力之间表现出显著的相关关系,这可能是植株维持ROS代谢内稳态的表现。     

三峡消落带优势植物狗牙根在水库落干期的叶性状变化

为研究三峡消落带植物叶片功能性状在落干期的变化,于2014年6月和8月,在湿-干-湿循环的落干阶段,分别在176、170、164、158 m(不同淹水强度)调查消落带优势草本植物狗牙根(Cynodon dactylon(L.) Pers)的8个叶片功能性状,包括：最大净光合速率(A_area、A_mass)、比叶面积(SLA)、气孔导度(G_s)、叶片氮含量(N_area、N_mass)、叶片磷含量(P_area、P_mass)。结果显示：(1)生长时长(6月和8月)对A_area、A_mass、G_s、SLA和P_mass的变异性贡献率与淹水强度相近甚至高于后者,而生长时长对N_area、N_mass和P_area变异性的贡献率较低;(2)在8个性状的两两耦合关系中,有5对(A_area ...     

三峡库区狗牙根对深淹胁迫的生理响应

选取三峡库区自然消落带野生狗牙根(XC)和非消落带野生狗牙根(FC)为研究对象,采用三重复裂区设计试验,主区为两品种,副区为6个不同深度水淹处理(0,1,2,5,10m和15m),分析了各处理植株几种酶活性和碳水化合物含量的变化情况.结果显示:①不同生境狗牙根受深淹胁迫后,丙二醛(MDA)都呈递增趋势,表明狗牙根在深淹胁迫下受到了不同程度的膜脂过氧化伤害,且随胁迫程度的增加受伤害增大.②超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性和醇脱氢酶(ADH)活性较对照都有所增加;XC处理POD和SOD的最大值出现在5m深水淹处理,而FC出现在2m深处理,且XC 5米深淹处理GR值较对照和其他处理明显大;各受淹处理地下茎可溶性糖含量和淀粉含量都保持在较高水平.③从抗氧化酶活性和ADH活性的变化规律,以及淹水胁迫下植株的能量代谢情况,初步得出XC与FC都具有一定的耐淹性,且XC较FC具更耐深淹的能力,表明狗牙根作为禾本科植物遗传上具有一定的耐淹性,自然消落带狗牙根因长期生长于水淹胁迫环境,耐淹能力得到了进一步强化.从狗牙根对深淹胁迫的生理响应上,证明狗牙根是宜用于三峡水库消落带植被恢复的物种.     

Relative contribution of environmental and nutritional variables to net primary production of Cynodon dactylon (Linn.) Pers in the riparian zone of a Three Gorges tributary

Our knowledge of fundamental drivers of terrestrial net primary production (NPP) is crucial for improving the predictability of ecosystem stability under global climate change. However, the patterns and determinants of NPP are not fully understood, especially in the riparian zone ecosystem disturbed by periodic drought–rewetting (DRW) cycles. The environmental (flooding time, pH, moisture, and clay content) and nutritional properties (soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, ammonium (NH₄⁺‐N), nitrate (NO₃^‐‐N), and C:N:P stoichiometry) were investigated in the riparian zone of Pengxi River‐a typical tributary of Three Gorges Reservoir (TGR). Structure equation modeling was performed to evaluate the relative importance of environmental and nutritional properties on NPP of Cynodon dactylon (Linn.) Pers (C. dactylon)‐a dominating plant in the riparian zone of TGR. Our results indicated that NPP was much lower under much severe flooding stress. All of these variables could predict 46% of the NPP variance. Nutrient use efficiency (NUE) was one of the most critical predictor shaping the change of NPP. Specifically, flooding stress as a major driver had a direct positive effect on soil moisture and soil clay content. The soil clay content positively affects the soil C: N ratio, which further had an indirect negative impact on NPP by mediating NUE. Overall, our study provided a comprehensive analysis of the effects of the combined effect of environmental and nutrient factors on NPP and showed that continuous DRW cycles induced by hydrological regime stimulate the decrease of NPP of C. dactylon by changing NUE strategies. Further research is needed to explore the responses of NPP and NUE under different land use to DRW cycles and to investigate the DRW effects on the combined effect of environmental and nutrient factors by in situ experiments and long‐term studies.     

三峡库区消落带初期土壤养分特征

对三峡库区消落带回水区内2种主要植被类型土壤养分特征进行了研究。结果表明,除有效磷外,次生灌丛土壤养分含量均高于弃耕地,且其他养分指标变异系数在50%左右,而有效磷的变异系数达到91%。随海拔的升高,土壤养分未表现出明显差异性。与对照样带相比较,消落带内全磷、全钾、有效磷、速效钾含量增加,表明水淹和清库等人为活动对土壤母质风化影响严重,导致消落带内土壤磷和钾含量增高,而速效钾在水淹后则大量流失;随着土壤层次的加深,除了有效磷外,其他养分都表现出逐渐降低的趋势。消落带处于幼年时期,尚未形成明显的水分梯度,其养分和水分没有显著的相关性。     

海拔和植被对三峡库区梨香溪消落带土壤酶活性的影响

消落带土壤生态环境对水库水质及坡岸稳定性具有较大影响,土壤酶活性具有驱动土壤物质循环进而影响生态系统的功能。本文以三峡库区梨香溪消落带土壤为研究对象,研究了四个海拔梯度和五种植被样地的土壤蔗糖转化酶、脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性及相关环境因子。结果表明,在不同海拔样地中,表层土壤的有机质、总氮、总磷和有效磷的含量均高于土壤下层,并且有效磷和总磷含量随海拔高度的增加而增大。四种土壤酶活性随高程的增加均总体呈现出增大的趋势。除脲酶外,167~180 m样地的下层土壤的土壤酶活性均高于165 m样地。在不同植被样地中,苔藓结皮样地的表层土壤中,蔗糖转化酶、碱性磷酸酶和蛋白酶的活性均为最大。有植被覆盖的样地土壤酶活性和土壤有机质、总氮、总磷和有效磷含量均高于裸地,其中虎杖和藻结皮植被对土壤的养分和土壤酶活性影响作用高于狗压根和苔藓结皮。四种土壤酶的酶活性与土壤总氮、总磷、有效磷和有机质含量大体都呈现正相关关系。以上结果表明,消落带土壤酶活性和土壤肥力供给能力受水淹影响,藻类结皮和苔藓结皮对消落带土壤肥力具有促进作用。