长期模拟增温对岷江冷杉幼苗生长与生物量分配的影响

川西亚高山针叶林是青藏高原东部高寒林区的重要组成部分,也是研究全球变化对森林生态系统影响的重要组成。长期模拟增温对川西亚高山森林树木的生长、物质积累及其分配格局的影响至今鲜有报道。以川西亚高山针叶林优势种岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗为研究对象,采用控制环境生长室模拟增温的方法,研究了模拟增温对岷江冷杉幼苗生长、物质积累及其分配格局的影响。结果表明,模拟增温(2.2±0.2)℃处理65个月后,岷江冷杉幼苗基径、株高、单株叶面积和比叶面积(SLA)均显著增加,比叶重(LMA)显著下降。增温对岷江冷杉幼苗的茎、侧枝、叶和总生物量具有显著的促进作用,对根生物量没有显著影响。岷江冷杉幼苗的叶重比(LMR)下降、枝重比(SMR)增加、根重比(RMR)无显著变化。长期增温能显著促进岷江冷杉幼苗的生长和物质积累,改变生物量分配格局,促使叶片物质向茎转移,降低光合物质投入。     

四种亚高山针叶林树种的表型可塑性对不同光照强度的响应

以青藏高原东缘亚高山针叶林群落演替后期种岷江冷杉、演替中后期种粗枝云杉和青榨槭、及先锋树种红桦为材料,研究了不同光强下生长的4种树苗生长、生物量分配、叶片形态和光合特性,探讨植物幼苗的形态和生理特征的表型可塑性与光适应的关系。结果表明：（1）弱光环境中生长的4种植物的基茎、相对生长速率、叶片厚度、根重比、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率较低,而比叶面积、地上／地下生物量、茎长／茎重、叶重比和茎重比较高。（2）大部分光环境下岷江冷杉幼苗的最大净光合速率和暗呼吸速率低于粗枝云杉,青榨槭幼苗的最大净光合速率和暗呼吸速率略低于红桦。（3）高光强下生长的粗枝云杉和红桦幼苗的相对生长速率分别大于岷江冷杉和青榨槭,但在低光强下则与之相反。（4）粗枝云杉和红桦幼苗的11种可塑性指数平均值则分别大于岷江冷杉和青榨槭。岷江冷杉适应弱光环境的能力略强于粗枝云杉和红桦,但适应强光的能力较差。生理适应的可塑性指数大于形态适应的可塑性指数,表明前者在4种植物幼苗光适应方面起到了重要的作用。研究结果支持树种的生理生态特性决定了其演替状况和生境选择的假说。     

RESPONSES OF PHENOLOGY AND GROWTH OF BETULA UTILIS AND ABIES FAXONIANA IN SUBALPINE TIMBERLINE ECOTONE TO SIMULATED GLOBAL WARMING, WESTERN SICHUAN, CHINA

 采用开顶式生长室(Open-top chamber, OTC)模拟增温对植被影响的研究方法, 研究了川西亚高山林线交错带糙皮桦(Betula utilis) 和岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗物候及生长特性对模拟增温的响应。结果表明, 温度升高使岷江冷杉幼苗芽开放时间显著提前(15.2 d); 糙 皮桦春季芽物候期变化不显著, 而落叶时间明显推迟(19.7 d), 叶寿命延长(22.8 d)。与对照(CK)相比, OTC内糙皮桦叶面积和岷江冷杉叶片长度及两者侧枝生长速率都显著加快。模拟增温对两物种基径相对生长速率都表现为正效应, 增温对两物种枝叶特性及分布格局表现为不同程度 的正效应、负效应或无影响。不同功能型两物种对模拟增温响应方式存在一定程度差异。     

大熊猫栖息地亚高山针叶林结构和动态特征

亚高山针叶林是大熊猫适宜的栖息环境 ,其结构和动态规律严重影响大熊猫的生存和繁衍及其进化潜力的维持 ,是恢复退化大熊猫栖息地的唯一科学依据。通过样方法和中心点四分法调查了大熊猫栖息地 4个亚高山针叶林样地和该样地所在森林的 6 2个林窗 ,研究了该类森林的结构及其更新与大熊猫主食竹生长、林窗干扰的关系 ,以期揭示亚高山针叶林的动态规律 ,为大熊猫栖息地的恢复提供科学依据。研究结果表明 :岷江冷杉 Abies faxoniana和紫果云杉 Picea purpurea是亚高山针叶林的主体 ,其所构成的森林是大熊猫重要的栖息环境。岷江冷杉种群年龄呈现连续分布格局 ,而紫果云杉种群年龄呈间歇性分布 ,其在 2 5 0～ 5 0 0 a之间没有更新。该类森林中普遍存在着林窗干扰和更新现象 ,90 %的林窗下分布有岷江冷杉和紫果云杉更新的幼苗、幼树和大树。但林窗内不同树种更新密度不同 :岷江冷杉更新幼苗、幼树和大树占所有更新树种的 82 .5 % ,而紫果云杉和糙皮桦的更新幼苗、幼树和大树占 11.3%。岷江冷杉和紫果云杉的更新同时受林下大熊猫主食竹生长状况的影响 :主食竹盖度高 ,更新树种幼苗、幼树的密度低 ,即主食竹的生长抑制了岷江冷杉和紫果云杉的更新。     

模拟增温引发的早春冻害：以岷江冷杉为例

以全球变暖为主要特征的全球气候变化已经并正在改变着陆地生态系统的结构和功能.现存植被与环境间的关系是经过漫长自然选择而形成的,因此植物物候变化可能会影响物种与环境间的相互关系.采用开顶式生长室(Open-top chamber,OTC)和移地试验(transposing of surface soil with vegetation,TSSV)模拟增温的方法,研究了川西亚高山岷江冷杉幼苗物候和冻害对模拟增温的短期响应.结果表明,生长季中OTC内日平均气温较对照增加2.2 ℃,高海拔(3 200 m)比低海拔(2 600 m)日平均温度低2.5 ℃.在两种研究方法下,温度升高都使岷江冷杉芽开放提前,休眠期推迟,生长季延长.温度升高使岷江冷杉幼苗新生芽遭受严重的冻害.结果表明,在未来全球气候变化的背景下,高海拔物种遭受早春冻害的可能性大.     

川西林线交错带岷江冷杉幼苗异龄叶形态对长期模拟增温的响应

全球气候变暖对高纬度、高海拔地区的植物形态产生强烈影响。川西林线交错带是青藏高原东部高寒生态系统的重要组成部分,对全球变化极度敏感。以川西林线交错带岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗异龄叶为对象,采用原位开顶式生长室(Open-top chamber,OTCs)模拟增温,研究了长期模拟增温下岷江冷杉幼苗异龄叶片叶长、叶厚等叶形态的响应,采用表型可塑性指数和变异系数对叶形态的可塑性进行分析。结果表明:增温限制岷江冷杉幼苗叶片的增长、增宽和叶面积、体积的扩大,使叶长、叶宽、叶面积、叶体积分别较对照减小12.77%、11.86%、17.76%、11.49%;增温促进叶片厚度的增加,较对照增加7.27%;除叶长宽比外,增温对其余叶形态均产生显著影响(P0.05)。叶形态对模拟增温的响应具有显著的年龄差异(P0.05)。温度、叶龄的交互效应对叶长和叶面积影响显著(P0.05),对叶宽和叶厚影响不显著(P0.05)。两种表型可塑性分析结果表明,除1 a叶叶长外,增温不同程度增大各叶形态可塑性。长期增温使冷杉幼苗叶片有旱生倾向且形态值更发散。研究提供了岷江冷杉幼苗叶片对长期增温的差异性响应证据,为评估青藏高原东缘优势植物对响应气候变暖提供了基础数据和理论参考。     

川西亚高山暗针叶林恢复过程中不同恢复阶段的定量分析

以空间代替时间的方法,运用种间联结测定、主成分分析和最优分割法对川西亚高山箭竹-暗针叶林和藓类-暗针叶林经采伐后自然恢复形成的不同恢复系列(20、30、40和50年),以及未被采伐而保留下来的160~200年生暗针叶老龄林进行恢复阶段的定量分析.结果表明:藓类和箭竹暗针叶次生林向暗针叶老龄林恢复过程中,红桦、卧龙柳、五角槭、疏花槭、康定野樱桃、挂苦绣球、椴树和川滇柳归并为衰退种组;湖北花楸、陕甘花楸和微毛野樱桃归并为过渡种组;岷江冷杉、紫果云杉、铁杉和青扦归并为进展种组.20~40年生的次生林进入以红桦为主的阔叶林阶段,其森林类型分别为藓类-红桦林和箭竹-红桦林;恢复到50年,则开始进入红桦和岷江冷杉组成的针阔混交林阶段,其森林类型分别为藓类-红桦-岷江冷杉林和箭竹-红桦-岷江冷杉林;未被采伐而保留下来的160~200年生暗针叶林是以岷江冷杉为主的暗针叶老龄林阶段,其森林类型分别为藓类-岷江冷杉林和箭竹-岷江冷杉林.     

林窗对岷江冷杉更新幼苗根系生物量积累与分配的影响

林窗对更新幼苗生物量积累和分配的影响在种群恢复中具有重要作用,尤其是暗针叶林更为突出。以川西亚高山岷江冷杉原始林林窗、林下的岷江冷杉更新幼苗为对象,研究其粗根和细根生物量的积累与分配过程及其异速生长关系。结果表明：随着岷江冷杉幼苗的生长,粗根、细根生物量均不断积累,但根系生物量中分配到粗根的比例逐渐增加、分配到细根的比例逐渐减少,粗根-细根间生物量的异速生长指数由等速生长转变为异速生长。林窗幼苗的细根生物量、粗根生物量和总根生物量中位数均小于林下幼苗,细根生物量分配比例大于林下幼苗;林窗还显著影响细根、粗根生物量随基径增粗的积累与分配过程,细根生物量分配比例随基径增粗的降幅大于林下幼苗;但林窗对粗根-细根生物量间的异速生长指数影响不显著。说明林窗干扰改变了岷江冷杉更新幼苗地下资源的分配方式,优化了资源配置。     

长期增温对树线交错带岷江冷杉幼苗异龄叶大小与出叶强度关系的影响

全球气候变暖强烈影响树线交错带植物的生活史策略,异龄叶大小-出叶强度权衡关系是常绿植物生活史策略的重要内容。以川西树线交错带的岷江冷杉（Abies faxoniana）幼苗为例,研究气候变暖对异龄叶大小与出叶强度关系的影响。通过开顶箱（Open-top chamber, OTC）对川西王朗自然保护区树线交错带的岷江冷杉进行模拟增温,采用标准化主轴估计（Standardized major axis estimation, SMA）方法研究了叶大小（单叶质量、单叶面积）与出叶强度（基于茎生物量、茎体积）间异速生长关系对长期增温的响应及其年际变化。结果表明：使用不同参数表征叶大小与出叶强度得到的结果存在差异;多年生小枝上存在单叶质量-出叶强度的负等速权衡关系,共同主轴随小枝年龄增加而向下漂移;长期增温并不影响单叶质量与出叶强度的异速生长关系,不同年龄小枝的异速生长常数对增温具有差异性响应。增温处理中当年生小枝在相同单叶质量下的出叶强度更低,以换取叶片总数的增加,使小枝具有更大的可塑性而适应增温。本研究提供了岷江冷杉幼苗协调异龄叶大小与出叶强度从而适应长期增温的证据,为评估树木生长随气候变化而加速提供了理论参考。     

亚高山森林林窗大小对凋落叶木质素降解的影响

木质素降解是认识高寒森林凋落物分解过程的关键环节,可能受到林窗大小及其在不同季节水热环境的影响。采用分解袋法,研究了川西亚高山森林不同面积大小林窗下红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶在初冻期、深冻期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节后期的木质素分解动态特征。研究结果表明,采样时间和林窗面积大小对两种凋落叶的木质素降解均有显著影响。经历1a分解,红桦凋落叶的木质素降解了21.53%—27.65%,而岷江冷杉凋落叶的木质素富集了7.95%—19.40%。较大林窗促进了冬季岷江冷杉凋落叶和生长季节红桦凋落叶木质素的降解,抑制了冬季红桦凋落叶木质素的降解;而生长季节岷江冷杉凋落叶木质素富集速率则为林下大林窗中林窗小林窗。逐步回归分析表明,凋落叶木质素的降解过程在冬季主要受到负积温和土壤冻融循环次数的影响(木质素结构的物理破碎),而在生长季节则主要受到平均温度和正积温的影响(木质素的生物降解)。可见,川西亚高山森林木质素降解受林窗格局变化的显著影响,且林窗大小对凋落叶木质素降解的影响与物种和分解时期有关。     

Warming effects on growth and physiology in the seedlings of the two conifers <Emphasis Type="Italic">Picea asperata</Emphasis> and <Emphasis Type="Italic">Abies faxoniana</Emphasis> under two contrasting light conditions

The short-term effects of two levels of air temperature (ambient and warmed) and light (full light and ca. 10% of full light regimes) on the early growth and physiology of Picea asperata and Abies faxoniana seedlings was determined using open-top chambers (OTC). The OTC manipulation increased mean air temperature and soil surface temperature by 0.51°C and 0.34°C under the 60-year plantation, and 0.69°C and 0.41°C under the forest opening, respectively. Warming, with either full-light or low-light conditions, generally caused a significant increase in plant growth, biomass accumulation, and stimulated photosynthetic performance of P. asperata seedlings. However, the warming of A. faxoniana seedlings only significantly increased their growth under low-light conditions, possibly as a result of photoinhibition caused by full light, which may shield and/or impair the effects of warming manipulation, per se, on the growth and physiological performance of A. faxoniana seedlings. In response to warming, P. asperata seedlings allocated relatively more biomass to roots and A. faxoniana more to foliage under similar environments. This might provide A. faxoniana with an adaptive advantage when soil moisture was not limiting and an advantage to P. asperata if substantial moisture stress occurred. Warming markedly increased the efficiency of PSII in terms of the increase in F _v/F _m and photosynthetic pigment concentrations for the two conifer seedlings, but the effects of warming were generally more pronounced under low-light conditions than under full-light conditions. On balance, this study suggested that warming had a beneficial impact on the early growth and development of conifer seedlings, at least in the short term. Consequently, warming may lead to changes in forest regeneration dynamics and species composition for subalpine coniferous ecosystems under future climate change.     

Plastic responses of 4 tree species of successional subalpine coniferous forest serals to different light regimes

The morphological and physiological plasticity to 6 light conditions was investigated for seedlings of 4 tree species dominating at different successional serals in subalpine coniferous forests in eastern Qinghai-Tibet Plateau, China. Abies faxoniana is a late successional species, while Betula albo-sinensis is a pioneer tree species, with Picea asperata and Acer davidii among other mid-late successional species. To compare the responses of photosynthetic characters to different growth light conditions, the seedlings were potted and placed in artificially shaded chambers with gradients of 100%, 55%, 40%, 25%, 15% and 7% of the full sunlight, respectively. During two and a half years' cultivation, various morphological and photosynthetic parameters were measured and analyzed. The results were: 1) all seedlings of the four species under the low growth light conditions showed decrease in root collar diameter, relative growth rate, leaf thickness, root mass ratio, leaf area-based photosynthetic capacity, dark respiration rate, light saturation point and light compensation point, while showed increase in specific leaf area, above-ground to under-ground mass ratio, specific stem length, leaf mass ratio and stem mass ratio; 2) under most light conditions, A. faxoniana of the two conifers revealed lower values in both leaf area-based photosynthetic capacity and respiration rates than P. asperata; the same fact held true for the two broad-leaved trees with lower values observed in B. albo-sinensis; 3) under higher light conditions, relative growth rates of P. asperata and B. albo-sinensis got higher values than those of A. faxoniana and A. davidii, while contrary results were obtained under lower light regimes; 4) the means of phenotypic plastic indices of the eleven morphological and physiological parameters of P. asperata and B. albo-sinensis were higher than those of A. faxoniana and A. davidii, respectively. The findings indicate that A. faxoniana has better adaptation to low light regimes, but as a shade-tolerant species, it is not so adapted to low light regimes as the trees of earlier successional serals, especially P. asperata and B. albo-sinensis. Of the four tree species, physiological plastic indices were higher than morphological plastic indices, suggesting that morphological plasticity plays an important role in their adaptation to different growth light conditions. The results also support the hypothesis that ecophysiological traits of tree species determine their successional status and associate habitats of their seedlings.     

模拟增温和功能群去除对岷江冷杉幼苗存活和生长的影响

通过模拟增温和功能群去除试验,研究不同功能群的草本植物在岷江冷杉幼苗更新定植过程的作用,分析其在温度升高条件下生理指标的变化.结果表明:增温提高了岷江冷杉幼苗的存活率和植物体内非结构性碳水化合物含量,但抑制了幼苗的生长和根冠比.岷江冷杉幼苗的非结构性碳水化合物含量,尤其是可溶性糖含量与存活率呈显著正相关.不增温处理中,草本植物降低了幼苗的存活率,促进幼苗的株高生长和地上生物量积累,禾本科植物和杂类草抑制了幼苗根系生长和地下生物量的积累;增温处理中,杂类草的存在提高了幼苗的存活率,莎草科则显著抑制了幼苗根系生长和地下生物量的积累,禾本科植物和杂类草抑制了幼苗的高生长和地上生物量积累.模拟增温提高了林线树种岷江冷杉幼苗的存活率,但使其面临来自草本植物更剧烈的竞争,抑制其生长.     

川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉天然更新状况及其影响因子

在川西亚高山米亚罗林区海拔3 100~3 600 m阴坡、半阴坡, 以立地条件基本一致的箭竹和藓类林型不同恢复阶段(20~40 a生的箭竹阔叶林、50 a生的箭竹针阔混交林、160~200 a生的箭竹原始暗针叶老龄林; 20~40 a生的藓类阔叶林、50 a生的藓类针阔混交林、160~200 a生的藓类原始暗针叶老龄林)的群落为研究对象, 共设置了50个样方(20 m×20 m), 采用空间代时间的方法分析了岷江冷杉(Abies faxoniana)的天然更新状况, 并采用通径分析法对其影响因子进行分析。结果表明: 箭竹和藓类两种森林类型岷江冷杉幼苗、幼树和小树的密度偏低。对于箭竹林型不同恢复阶段, 岷江冷杉幼苗密度＜幼树密度＜小树密度; 对于藓类林型不同恢复阶段, 藓类阔叶林幼树密度大于幼苗和小树密度, 藓类针阔混交林小树密度大于幼苗和幼树密度, 而藓类原始暗针叶老龄林幼苗密度大于幼树和小树密度。藓类林型岷江冷杉天然更新状况好于箭竹林型。对箭竹林型而言, 影响岷江冷杉天然更新的关键因子为母树密度、倒木蓄积量、箭竹盖度和苔藓层厚度, 其中母树密度和倒木蓄积量对岷江冷杉天然更新起着促进作用, 箭竹盖度和苔藓层厚度对岷江冷杉天然更新起着阻碍作用; 对于藓类林型而言, 影响岷江冷杉天然更新的关键因子为灌木盖度和苔藓层厚度。灌木和苔藓有利于幼苗的发生, 但不利于幼苗向幼树、小树的过渡。     

川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、 岷江冷杉土壤种子损耗特征

在川西亚高山米亚罗林区海拔3 100—3 600 m阴坡、半阴坡,以立地条件基本一致的箭竹和藓类林型不同恢复阶段(20—40年生的箭竹-阔叶林、藓类-阔叶林,50年生的箭竹-针阔混交林、藓类-针阔混交林、160—200年生的箭竹-暗针叶老龄林、藓类暗针叶老龄林)的群落为研究对象,于种子成熟散落前(8月)采集土壤样品,应用网筛分选法结合体视显微镜挑选种子,实验室发芽试验法和四唑染色法对种子生活力进行测定,分析了土壤内先锋树种红桦(Betula albo-sinensis)和顶极树种岷江冷杉(Abiesfaxoniana)的残余种子总数、组分及其分布格局;采用样方法调查了红桦和岷江冷杉的1年生幼苗密度。结果表明:1)随着森林的恢复,红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数呈减少的趋势,而岷江冷杉则相反。箭竹林型不同恢复阶段红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数总体上大于藓类林型相应恢复阶段。岷江冷杉的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数、腐烂种子数的最大值均出现在藓类-暗针叶老林龄;2)在阔叶林和针阔混交林阶段,红桦和岷江冷杉的种子组分所占比例最高的分别为腐烂种子和发育不全种子,在暗针叶老龄林阶段,红桦的腐烂种子和空粒种子的比例位居前列,而岷江冷杉的外形完整种子比例最大;3)随着土层深度的增加,红桦和岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数均呈减少的趋势。红桦和岷江冷杉不同组分的种子在枯枝落叶层所占地比例在72.85%—94.28%;4)红桦的1年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐减小,而岷江冷杉的1年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐增大。在8月份,土壤中已经不存在红桦和岷江冷杉有生活力的种子,两种植物的种子只能形成短暂土壤种子库。     

岷江冷杉林林窗小气候及其对不同龄级岷江冷杉幼苗生长的影响

对川西亚高山原始岷江冷杉(Abies faxoniana)林林窗内和林冠下小气候及岷江冷杉幼苗生长和生物量进行了两个生长季的连续观测。结果表明:6月林窗内与林冠下太阳辐射的日积累量没有显著性差异,而7~8月的日积累量则有显著性差异。整个生长季节,林窗内太阳辐射的平均积累量为8.10×MJ·m^-2,而林冠下太阳辐射的平均积累量为5.02×MJ·m^-2,两个位点太阳辐射积累量的显著差异主要来自7~8月日积累量的不同;林窗内5和15 cm层土壤的日平均温度比林冠下相应深度分别高2.1和2.7℃,差异显著。林窗内和林冠下3~8年岷江冷杉幼苗高增长率分别为1.2±0.3 cm·a^-1和1.1±0.3 cm·a^-1,差异不显著;9~20年岷江冷杉幼苗高增长率分别为6.2±2.4 cm·a^-1和3.0±0.9 cm·a^-1,差异显著。林窗内岷江冷杉幼苗根、主茎和总生物量与林冠下幼苗根、主茎和总生物量没有显著差异。不同年龄的岷江冷杉幼苗叶和侧枝生物量积累对林窗微环境的响应不同。