佩妃延腹榕小蜂的产卵行为

榕树与传粉榕小蜂之间的互惠共生关系是协同进化研究领域中的热点之一。榕树除了与传粉榕小蜂共生外,它还为许多非传粉榕小蜂提供食物和生境。佩妃延腹榕小蜂Philotrypesis pilosa Mayr腹部第8～9节背板极度延伸,形似长长的产卵鞘,其后更长的才是真正的产卵鞘。它将产卵针刺入榕果的果壁,产卵于果内。该蜂是对叶榕Ficus hispida L. 的传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi （Mayr）的盗食性寄生蜂。我们利用数码照相机记录了佩妃延腹榕小蜂产卵的全过程,详细描述了其产卵行为。发现了前人没有发现的下列行为特点： (1）当雌蜂找到合适的产卵位点时,身体呈倒立状,后足扶持产卵鞘到选定的产卵位点;2）从开始插入产卵针到产卵鞘向后弹出,腹部第8～9节背板延伸部分与产卵鞘之间有两次大幅度的靠拢与分开,第一次靠拢与分开是保证产卵针以最佳的垂直角度插入果内,第二次是使产卵鞘向后弹出,将暴露在外的产卵针顺利地插入果内;3）雌蜂产卵针沿榕果直径方向（最短距离）插入果壁;4）前足与后足比中足发达,与整个产卵过程中支撑身体的行为有关 。     

寄生垂叶榕的两种非传粉榕小蜂的产卵行为

通过对两种果外产卵非传粉榕小蜂Philotrypesissp.和Sycoscaptersp.产卵行为的详细观察,发现两种小蜂产卵期都集中在榕果发育的间花期,并且只在进过传粉榕小蜂的榕果内产卵。这两种小蜂的产卵行为基本都可以分为寻找产卵位点、刺壁、产卵和回收产卵器等步骤。落在果面上的两种小蜂的繁殖雌蜂都通过触角敲击果面寻找产卵位点。产卵结束后,Philotrypesissp.大多数情况在原位收回产卵针,而Sycoscaptersp.必须向前爬行才能将产卵针从果内收回。为了争夺产卵位点,在同一榕果产卵的Philotrypesissp.繁殖雌蜂之间会进行打斗。而Sycoscaptersp.繁殖雌蜂之间未观察到打斗行为。两种小蜂产卵器长度虽显著长于各自产卵时榕果果壁厚度,但却显著短于其产卵时榕果果壁和子房层的总厚度,说明这两种小蜂采用产卵针直接刺穿小花子房的产卵模式。     

对叶榕隐头果内佩妃延腹小蜂属两种非传粉榕小蜂的繁殖特点

2005年8-11月,在西双版纳热带植物园对寄生对叶榕的佩妃延腹小蜂的产卵行为进行了观察,并解剖雄花前期的隐头果观察小蜂利用瘿花资源情况;对不同年份（2003、2004、2005）,不同批次的隐头果内榕小蜂数量进行了统计。结果表明： 对叶榕Ficus hispida隐头果内寄生的佩妃延腹小蜂属Philotrypesis的两种榕小蜂——短尾佩妃延腹小蜂P. pilosa和长尾佩妃延腹小蜂Philotrypesis sp.,都是在果外利用长的产卵器刺穿隐头果果壁将卵产于果中雌花子房内。它们不能为寄主榕树传粉,为非传粉小蜂。短尾佩妃延腹小蜂的产卵时间与传粉榕小蜂接近,几乎与传粉榕小蜂同时到达隐头果产卵,该时期隐头果可供其产卵2天;而长尾佩妃延腹小蜂的产卵时间较晚,在传粉榕小蜂产卵后的第6天开始到果外产卵,并可持续产卵约一周时间。对叶榕雄花期雄果中的瘿花子房由于花梗长度不同而明显分为3层：果壁层（具短花梗）,中间层和果腔层（具长花梗）。短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂在紧靠果壁的子房果壁层中分布最多,而很少存在于果腔层的瘿花子房内。在自然情况下,短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂寄生榕果的比率因季节和植株个体不同而变化。但无论是对榕果的寄生比率还是单果内寄生的数量,长尾佩妃延腹小蜂一般均比短尾佩妃延腹小蜂高,这可能与长尾佩妃延腹小蜂群体在隐头果上产卵时间比后者更长有关系。     

薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应

薜荔和爱玉子均属雌雄异株桑科榕属植物,两者互为原变种与变种的关系,分别与薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂(二者互为隐存种)建立了专性共生关系,榕树榕果挥发物在维系传粉小蜂与其寄主的共生关系上起着重要作用。利用Y型嗅觉仪测定薜荔榕小蜂(薜荔和爱玉子的传粉小蜂)对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。结果表明:(1)雌花期果型的大小对薜荔榕小蜂行为反应无显著影响,薜荔大、小果型雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂均具有强烈的吸引作用;(2)榕果挥发物浓度影响薜荔榕小蜂行为反应,薜荔、爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应,即榕果挥发物浓度未超过阈值时,雌花期榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用与挥发物浓度成正相关关系,而一旦超过阈值,榕果挥发物对传粉蜂的吸引作用显著下降,表明寄主榕果挥发物浓度影响传粉小蜂的寄主定位;(3)薜荔传粉小蜂对低浓度爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物、爱玉子传粉小蜂对低浓度薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物均既无趋向也无驱避行为;薜荔传粉小蜂对高浓度的爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物表现为显著的驱避行为,而爱玉子传粉小蜂对高浓度薜荔雌(雄)雌花期榕果挥发物表现为显著的趋向行为,因此,薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂存在寄主专一性不对称现象,爱玉子传粉小蜂进入薜荔雌(雄)果内传粉或产卵的可能性较大,而福州地区的薜荔传粉小蜂可能难以进入爱玉子雌(雄)果内传粉或产卵。本研究结果将为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究以及爱玉子栽培提供科学依据。     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少...     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。     

非传粉小蜂对榕-蜂共生系统的影响

榕-蜂共生系统是桑科榕属(Ficus)植物与传粉榕小蜂专一互惠形成的生态学关系。但是,也有一些非传粉的小蜂出现在这个系统中,对榕-蜂共生系统可能产生较大的影响。西双版纳的聚果榕(Ficus racemosa)树上主要有5种非传粉小蜂,分别在榕果发育的不同阶段从果外向果内产卵。在传粉榕小蜂进果之前的花前期,Platyneura testace、Apocrypta sp.和P. mayri这3种非传粉小蜂先后到果外产卵繁殖后代,对榕-蜂共生系统造成显著影响,尤其是影响传粉榕小蜂的繁殖。在传粉榕小蜂进果之后的间花期,P. mayri、A. westwoodi和P. agraensis这3种非传粉小蜂相继到果外产卵,它们虽然能减少种子形成和传粉榕小蜂繁殖的数量,但最终没有对榕-蜂共生系统造成显著的影响。造瘿类的P. mayri可在花前期和间花期产卵繁殖,在花前期产卵时它主要是影响传粉榕小蜂的繁殖,而在间花期产卵时它则更多地是影响种子的生产。     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

鸡嗉果榕榕小蜂产卵时序与种群数量分析

榕树与传粉榕小蜂的互惠共生体系被多种非传粉榕小蜂利用。在同一个榕果中,具有较高种群密度的传粉榕小蜂和多种非传粉榕小蜂生存在一起并相互作用。通过野外观察和采样分析的方法,对鸡嗉果榕内5种榕小蜂（传粉榕小蜂Ceratosolen gravelyi;非传粉榕小蜂Apocrypta sp., Philotrypesis dunia, Platyneura cunia和Sycoscaptertr ifemmensis）的产卵行为进行了研究。结果证明,鸡嗉果榕内生活的各种榕小蜂通过比较严格的产卵时序在榕果内产卵以占领不同的生态位,这反映了这些榕小蜂各自的生物学特性。自然种群数量分析表明,单个非传粉榕小蜂物种的种群数量几乎不与传粉榕小蜂种群数量呈负相关,而所有非传粉榕小蜂物种的种群个体总量与传粉榕小蜂的种群个体数呈正相关,这可能是多个物种共存于单个榕果内的进化适应。     

聚果榕上黄jing蚁对传粉小蜂和非传粉小蜂后代数量的影响

2003年12月—2004年5月在中国科学院西双版纳热带植物园,对聚果榕(Ficus racemosa Linn)上活动的黄jing蚁进行了野外观测和隔离实验。预备观察到传粉小蜂钻入榕果内产卵;5种非传粉小蜂在果外用产卵器刺入果壁产卵,疤痕数量即为非传粉小蜂的产卵次数。在用粘鼠胶作隔离黄jing蚁的材料前,做了粘鼠胶对6种小蜂产卵的影响实验,现粘鼠胶颜色气味等对其产卵无影响。随机选8株样树,在样树刚挂果时,在每株树上选取大小、位置、发育时期均相近的2个果枝(一组)。一枝在基部涂上粘鼠胶(处理),另一枝不作任何处理(对照)。当榕果变成橙色且变软时,将其采下单独分装,计数各单果内6种小蜂的数量。传粉小蜂在榕果的雌花期进入果内传粉和产卵,通常数秒内就能从果外的花托口钻入榕果,产卵受黄jing蚁干扰很小。而5种非传粉小蜂都是在榕果壁上将产卵器插入果内产卵,产卵持续的时间变化较大,从几分钟到几个钟头不等,因而其产卵受黄jing蚁干扰较大。双因素方差分析结果表明,黄jing蚁对榕果内各种小蜂的数量百分数都有显著影响(n=82,F1,80>9,P<0.02)。隔离黄jing蚁后,传粉小蜂的后代数量占各种小蜂总数的百分率显著降低(2.14%);未隔离占73.02%;除P. agraensis外,隔离黄jing蚁后,其他4种非传粉小蜂后代百分率均提高。聚果榕上的黄jing蚁有利于传粉小蜂繁殖,不利于非传粉小蜂繁殖,从而间接有益于榕树。     

西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系

聚果榕Ficus racemosa Linn.是雌雄同株榕树,它是西双版纳热带雨林生态系统中的一个常见种群。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂Ceratosolen fusciceps Mayr传粉才能获得有性繁殖,而聚果榕小蜂又必须依靠聚果榕隐头果内短柱花繁衍后代,两者间形成了种间专一的互惠共生体系。同时,在其隐头果内还存在一个复杂的非传粉小蜂功能群,它们主要是榕树种子和传粉榕小蜂的寄生者。在云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇选取了5个样地,对聚果榕单果内小蜂群落组成和种间相互关系进行研究。在不同时间段采集聚果榕单果242个,共收集小蜂366660头。聚果榕隐头果内有6种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、长尾小蜂科Caliimomidae、金小蜂科Pteromalidae,其中榕小蜂科中的C．fusciceps是聚果榕唯一的传粉者。金小蜂科中的Apocryta westwoodi Grandi和Apocryta sp.两个种是榕小蜂的寄生者,它们的寄生是传粉榕小蜂的种群数量减少因素之一。长尾小蜂科中Platyneura agraensis Joseph,Platyneura mayri Rasplus和Platyneura testacea Motschulsky3个种是寄生榕树种子或与榕小蜂争夺食物(瘿花)资源的小蜂类群,它们的出现与发生,致使聚果榕正在发育成种子的长柱小花形成瘿花,同时一部分种类把卵寄生在已被榕小蜂产卵的短柱小花子房中与榕小蜂争夺食物资源,致使榕小蜂食物资源的匮乏而死亡,对传粉小蜂种群有明显的影响。传粉小蜂从花托口钻入隐头果内,在隐头果内的长柱小花传粉和短柱小花子房中产卵,5种非传粉小蜂从隐头果外部把产卵器刺穿果肉把卵产在小花子房上。通过对5块样地隐头果内小蜂群落的综合分析发现,传粉榕小蜂为优势种群,而Apocryta sp.种的数量最少。在传粉及非传粉小蜂自然群体中各种类性比明显具有偏雌现象。小蜂群落表现异常的是聚果榕孤立株的样地,该样地传粉小蜂个体数量明显下降,非传粉小蜂个体数量则增加,各小蜂种群之间竞争激烈,出现C．fusciceps和P．mayri两个优势种。     

非传粉小蜂的食性及其对榕树-传粉小蜂系统稳定性的影响

榕树与其传粉小蜂形成了高度专一的互惠共生系统。非传粉小蜂则是该系统的资源掠夺者,但它与该系统共存的机制仍不清楚。于2003年12月-2004年4月在西双版纳以聚果榕（Ficus racemosa L．）为材料,研究了寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系,以探讨非传粉小蜂与榕树-传粉小蜂系统共存的机制。结果表明：寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂中,仅Platyneura testacea Motschulsky和Platyneura,mayri Rasplus能刺激子房发育成瘿花,是造瘿者;Apocrypta sp．,Apocrypta westwoodi Grandi和Platyneura agraensis Joseph不能刺激子房发育成瘿花,是拟寄生者。传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者对传粉小蜂有负的影响。但在蚂蚁和造瘿者的拟寄生蜂作用下,这种负面影响并不显著,而且它们对榕树繁殖没有显著影响。对小蜂自然种群的分析表明,传粉小蜂处于优势地位。说明在自然情况下传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者的种群维持在一个较低水平,对榕树一传粉小蜂系统稳定性影响较小,故能与之长期共存。     

聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境和季节差异比较

采用多个指数对西双版纳地区聚果榕榕果小蜂的种群分布格局进行了检测,并重点运用基于方差／均值比率法的t值测度比较了其生境和季节差异．结果表明,6种聚果榕榕果小蜂的种群分布格局皆呈聚集分布;传粉小蜂聚集强度在生境序列上,原始雨林≈严重干扰地段>>中度干扰地段。在季节序列上,雨季>干热季>雾凉季;非传粉小蜂不同种类不同性别随着生境和季节变化皆表现出明显的聚集强度差异。对各种聚集强度变化的发生机理与其对聚果榕-传粉者互惠共生体进化稳定性进行了讨论,认为保护榕树、保护榕树和传粉昆虫互惠共生体的重点应放在保护其原始森林生境方面。     

聚果榕小蜂种内竞争的化学信息调节机制初探

昆虫种内普遍存在着对于交配机会、产卵场所以及食物资源的竞争, 而具信息交流作用的化学物质在调节种内竞争中起着重要的作用。聚果榕(Ficus racemosa)的传粉榕小蜂Ceratosolen fusciceps存在着种内竞争, 我们通过控制榕小蜂在果内能否互相接触(同时、间隔放蜂)的方法进行放蜂实验, 同时用瘿花比例、种子比例、败育花数量和榕小蜂子代数量作为榕小蜂种内竞争的指标, 并用顶空固相微萃取装置和气相色谱–质谱联用仪鉴定分析榕小蜂在雌花期进果前后, 榕果和榕小蜂中的差异性挥发性成分, 重点探讨这些物质在调节榕小蜂种内竞争中的作用。研究结果表明, 同时放蜂所产生的瘿花比例、种子比例和榕小蜂子代数量相较于间隔放蜂显著偏低, 而败育花数量则显著偏多; 化学鉴定结果表明榕小蜂进果前后榕树的挥发性物质的种类存在差异, 在鉴定出来的22种差异物质中, 部分物质对其他种昆虫有抑制产卵的作用。因此, 信息化学物质对榕小蜂的行为可能起着重要的调节作用, 这种作用对于榕小蜂子代和寄主榕树适合度可能都具有重要影响。     

对叶榕传粉小蜂性比率的调节和稳定

传粉榕小蜂呈现偏雌的性比率,单双倍体性别决定系统、局域配偶竞争和近交效应被认为是调节偏雌性比率的3个主要机制。通过研究影响对叶榕传粉小蜂性比率的因素,结果表明传粉榕小蜂的偏雌性比率随局域配偶竞争强度的降低而增加;受母代雌蜂交配次数的影响,随着母代雌蜂交配次数的增加,子代的偏雌性比率逐渐降低,这一结果首次揭示了传粉榕小蜂的交配制次数对性比率的影响,并在个体水平上定量了性比率变异与雌蜂交配频次的关系。传粉小蜂的性比率与共生的非传粉小蜂的关系,非传粉小蜂的介入直接减少了传粉小蜂的数量,甚至对传粉小蜂的种群有显著影响,结果发现非传粉小蜂对传粉小蜂雌雄性的分配比率没有显著影响,传粉榕小蜂仍能正常地进行繁殖。传粉与非传粉者小蜂之间作用关系的确定,可为进一步理解两者的稳定共生的机制提供科学证据。