蚂蚁觅食与搬运行为对阜平黄堇和小花黄堇种子散布的影响

蚂蚁是无脊椎动物中重要的种子传播者,蚂蚁散布影响植物种子的传播和扩散,进而会影响种苗的空间分布格局。在野外研究了蚂蚁觅食及搬运行为对阜平黄堇(Corydalis wilfordii Regel)和小花黄堇(C.racemosa(Thunb.)Pers.)种子散布的影响。结果显示,双针棱胸蚁和束胸平结蚁是两种植物种子的共同搬运者,前者行使群体募集,后者行使简单协作募集。在搬运阜平黄堇种子时,双针棱胸蚁在原地或搬运途中取食油质体后抛弃的种子约占种子总数的56%,而拖至蚁巢的种子约占种子总数的44%,平均搬运距离为(1.85±0.24)m,搬运效率为(43.8±7.5)粒/h;而束胸平结蚁将完整种子全部直接搬运至蚁巢,平均搬运距离为0.45 m,搬运效率为(7.3±2.2)粒/h。在搬运小花黄堇种子时,双针棱胸蚁和束胸平结蚁均将完整种子全部直接搬运至蚁巢,平均搬运距离分别为(6.27±4.40)m和(6.65±1.64)m,搬运效率分别为(34.2±6.5)粒/h和(10.6±3.2)粒/h。这说明行使群体募集的蚂蚁比行使简单协作募集的蚂蚁有较高的搬运效率,蚂蚁散布导致阜平黄堇和小花黄堇种子到达蚁巢的数量和搬运距离不同,而这种不同与相应搬运蚂蚁的觅食对策、搬运行为和种子特征有关。阜平黄堇种子比小花黄堇种子大,但阜平黄堇的油质体质量比小于小花黄堇的油质体质量比,讨论了种子特征对蚂蚁散布的影响。     

油质体在5种蚁播植物种子散布中的作用

蚁播植物种子上常附着有蚂蚁喜食的油质体,该物体可吸引蚂蚁取食或为蚂蚁提供钳着位点从而影响种子散布。为进一步揭示油质体在种子散布中的作用,在野外研究了4属5种典型蚁播植物包括小花宽瓣黄堇(Corydalis giraldii Fedde)、假刻叶紫堇(C.pseudoincisa C.Y.Wu)、白屈菜(Chelidonium majus L.)、紫花堇菜(Viola grypoceras A.Gray)和柔毛淫羊藿(Epimedium pubescens Maxim.)其相应的搬运蚂蚁即玉米毛蚁(Lasius alienus(Foerster))和尼特纳大头蚁(Pheidole nietneri Emery)对植物完整种子(SE)、去除油质体的种子(S)和粘有人工模拟油质体的种子(S+H)的搬运行为和搬运效率。结果显示,蚂蚁对相同植物3类种子的触碰和检查次数均无显著差异。蚂蚁对种子的尝试搬运次数除玉米毛蚁对小花宽瓣黄堇、假刻叶紫堇和白屈菜去除油质体的种子(S)显著高于完整种子(SE)和粘有人工模拟油质体的种子(S+H)外,其它的均无显著差异。玉米毛蚁对小花宽瓣黄堇、假刻叶紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特纳大头蚁对小花宽瓣黄堇、假刻叶紫堇和紫花堇菜完整种子(SE)的搬运效率显著高于粘有人工模拟油质体的种子(S+H)和去除油质体的种子(S),此外,玉米毛蚁对小花宽瓣黄堇粘有人工模拟油质体的种子(S+H)的搬运效率显著高于去除油质体的种子(S)。这说明玉米毛蚁在搬运小花宽瓣黄堇种子过程中油质体不仅起到吸引作用,而且起到钳着位点作用;玉米毛蚁在搬运假刻叶紫堇、白屈菜和紫花堇菜以及尼特纳大头蚁搬运小花宽瓣黄堇、假刻叶紫堇和紫花堇菜种子过程中油质体仅起到吸引作用。研究表明油质体可通过对蚂蚁起吸引作用,或同时起吸引和钳着位点的双重作用等影响种子散布,油质体的影响作用不但取决于植物种类,也与搬运蚂蚁的种类有关。     

其它可利用食物对小花宽瓣黄堇(Corydalis giraldii Fedde)种子散布的影响

作为蚁播植物种子的重要传播者,蚂蚁不但取食种子上附着的油质体,也喜食其它富含蛋白质、脂类、糖和维生素等的食物,因此环境中其它可利用食物的存在可能会影响蚂蚁对种子的搬运进而影响种子散布,但目前对于这种影响是如何发生的仍不清楚。在野外研究了蚂蚁对小花宽瓣黄堇(Corydalis giraldii Fedde)种子、肉、蜂蜜、苹果、馒头等食物的趋性和偏好程度,以及添加食物后蚂蚁对种子的拜访频率和搬运效率,以揭示其它可利用食物如何影响蚂蚁觅食和取食偏好,进而影响小花宽瓣黄堇种子散布。结果显示,在所诱捕的8种蚂蚁中,玉米毛蚁(Lasius alienus(Foerster))和丝光蚁(Formica fusca Linnaeus)是小花宽瓣黄堇种子的主要搬运者,不同食物诱捕的玉米毛蚁数量无显著性差异(P0.05),但蜂蜜和苹果诱捕的丝光蚁数量均显著大于种子(P0.05)。玉米毛蚁和丝光蚁均为杂食性,在觅食中分别行使群体募集和简单协作性募集。在仅有种子的对照处理中,玉米毛蚁和丝光蚁对种子的拜访频率分别为(38.73±4.57)头和(30.8±2.87)头(40min,n=15),两种蚂蚁对种子的拜访频率差异不显著(P0.05);玉米毛蚁和丝光蚁搬运种子的效率分别为(33.87±4.22)粒和(16.27±3.35)粒(40min,n=15),玉米毛蚁的搬运效率显著高于丝光蚁(P0.05)。与对照相比,添加馒头、苹果和蜂蜜后丝光蚁对种子的拜访频率显著降低(P0.05),分别为(15.6±3.61)头、(9.07±1.4)头和(7.67±1.58)头(40min,n=15);添加苹果和蜂蜜后丝光蚁对种子的搬运效率显著降低(P0.05),分别为(3.47±1.17)粒和(2.87±0.9)粒(40min,n=15);添加不同食物后玉米毛蚁对种子的拜访频率和搬运效率均无显著变化(P0.05)。研究结果表明行使群体募集的玉米毛蚁比行使简单协作募集的丝光蚁有更高的种子搬运效率,添加食物后影响丝光蚁对种子的拜访频率和搬运效率,这说明其它可利用食物对小花宽瓣黄堇种子散布的影响与搬运蚂蚁的种类及其觅食的募集方式有关。研究结果可为进一步研究蚂蚁与植物(种子)间的互利共生关系及其影响因素提供资料。     

舞草种子的蚂蚁传播

舞草(Codariocalyx motorius)由于其小叶具有自身"摆动"的功能,从而具有较高的观赏价值.在长期的演化过程中,舞草与蚂蚁形成了互惠共生的关系舞草种子生成了附生其上的能吸引蚂蚁的油质体,蚂蚁在搬运取食中,使舞草种子得以传播.舞草种子最重要的传播者是圆叶铺道蚁(Tetramorium cyclolobium Xu et Zheng)和布立毛蚁(Paratrechina bourbonica Forel).另外长足光结蚁(Anoplolepis gracilipes Smith)和两种大头蚁(Pheidole sp.1和sp.2)也搬运其种子.野外试验表明,圆叶铺道蚁日搬运活动与气温呈显著正相关,即y(搬运种子数)=-9.5038+0%5608X(气温)(r=0.7196**,n=33,P＜0.01),中午搬运效率达到高峰.布立毛蚁日搬运活动在上、下午各有一个高峰,上午的高峰出现时间不稳定,下午的高峰出现在1 600～1800.舞草种子上附生的油质体是吸引蚂蚁并产生搬运行为的主要物质.化学分析表明,油质体富含蚂蚁生长发育所必需的10种氨基酸和多种无机元素.样地采用陷阱诱捕蚂蚁的调查显示,5种搬运者中,圆叶铺道蚁数量最大,分别占蚂蚁总量的8.26%和搬运蚂蚁总量的48%.这说明圆叶铺道蚁在舞草种子的搬运中起着主要作用.     

蚂蚁与蚁运植物的互惠共生关系

蚁运植物（myrmecochore)即指种子靠蚂蚁携带散布的植物。在长期的协同进化中,蚂蚁与蚁运植物形成了互惠共生关系。由于蚁运植物种子上附生有蚂蚁喜食的油质体,蚂蚁取食油质体后,将种子丢弃在蚁巢附近,从而使植物得以扩散。蚁运植物广布全世界,但主要分布在澳大利亚和南非。蚂蚁主要搬运草本植物和部分灌木植物的种子。对蚂蚁与蚁运植物互惠共生关系的研究表明：蚂蚁的搬运有利于保护和传播植物种子;蚁巢有利于种子萌发,出苗和建群;蚂蚁的搬运是影响某些温带森林群落结构的重要因素之一;蚂蚁与蚁运植物互惠共生对自然群落的恢复有重要作用。     

蚂蚁对澜沧舞花姜种子散布及种苗空间分布格局的影响

 在野外系统观测了澜沧舞花姜（Globba lancangensis）18个果实共216粒种子的散布过程。共有10种蚂蚁参与了澜沧舞花姜的种子散布,距离为0.01～3.35 m,平均距离(0.47±0.03) m（平均值±SE,n=216）。其中最重要的３种蚂蚁是横纹齿猛蚁（Odontoponera transversa）、大头蚁(Pheidole sp.)和黄足厚结猛蚁(Pachycondyla luteipes),其出现频率分别为61%、50%和28%,散布的平均距离分别为(0.60±0.09) m、(0.20±0.01) m和(0.32±0.05) m。从总体上看,蚂蚁促进了种子的分散,降低了种子的聚集程度。横纹齿猛蚁对于种子上的油质体最为敏感,对人工去除了油质体的种子不搬运,对种子散布距离较远,暗示了其与澜沧舞花姜之间可能存在更紧密的互惠关系。野外样方调查结果表明,在3种舞花姜属植物中,以种子繁殖为主的澜沧舞花姜种苗之间的平均最近距离为(36.8±1.45) cm（平均值±SE,n=74）,显著大于以珠芽繁殖为主的毛舞花姜（Globba barthiri）的(29.8±2.70) m（n=34）（t73,33=2.11,p=0.037）和异果舞花姜（Globba racemosa）的(28.7±3.16) cm（n=32）（t73,31=2.33,p=0.022）;澜沧舞花姜的种苗聚集程度（Z=-1.70±0.19）显著小于毛舞花姜（Z=-2.58±0.37,t73,33=2.36,p=0.020）和异果舞花姜（Z=-3.28±0.53）（t73,31=3.54,p=0.001）。这说明相对于毛舞花姜和异果舞花姜,蚂蚁对种子的散布作用显著增加了澜沧舞花姜种苗间的平均最近距离,降低了居群的聚集度。     

小果野芭蕉种子散布和不同时空尺度上种子被捕食格局

 以分布在云南西双版纳地区的大型先锋草本植物小果野芭蕉(Musa acuminata)为研究材料,研究其种子初次散布过程和不同时空尺度上种子被 捕食格局。小果野芭蕉的成熟果实有75%在夜间被取食和传播,在白天消失的果实则占25%。蝙蝠是其最主要的种子传播者,鸟类在其种子传播 过程中也起到一定的作用。人工摆放种子试验结果显示小果野芭蕉种子的主要转移者是小型啮齿类(鼠类)和蚁类：在开放处理下3 d后转移率为 86%,排除蚁类(鼠类可进入)处理下种子转移率为69%以及排除鼠类(蚂蚁可进入)处理下种子被转移率为56%。季节、地点和生境均显著影响人工 摆放种子被转移强度：雨季显著高于旱季(p<0.001), 野芭蕉生境显著高于与其相连的自然森林和荒地(p<0.001),在人为干扰较少的补蚌自然 保护区显著低于西双版纳热带植物园和新山,而后两者之间并无显著差异(p>0.05)。同时,地点和生境以及季节、地点和生境都有显著的交互 作用。与相邻的森林和荒地相比,野芭蕉群落中种子被鼠类捕食的强度最大且受蚁类二次转移的比例最少,森林和荒地中种子被鼠类捕食的强 度相对较小且蚁类对种子的二次转移比例较高,从而更好地帮助种子逃避鼠类捕食。因此,依赖于食果动物(主要是蝙蝠, 也包括鸟类)的初次 散布是小果野芭蕉种子逃避捕食的关键。     

啮齿动物对不同大小和种皮特征种子的取食和搬运

在宁夏六盘山区的辽东栎灌丛,以不同大小的辽东栎种子、野李和华山松种子为材料,研究了种子大小和种皮特征对啮齿动物取食和搬运行为的影响.结果表明:辽东栎小种子和华山松种子的就地取食率均显著高于辽东栎大种子和野李种子;具有厚而坚硬种皮(内果皮)的野李种子被啮齿动物搬运后的取食率和贮藏率均最高.辽东栎大种子被啮齿动物搬运后取食的距离最大(3.10 m),被搬运后贮藏的距离(6.48 m)显著大于其他类型种子.除野李种子外,其他3种类型种子的单个种子取食点都在80％以上,所有种子的单个种子贮藏点都在90％以上,含2个以上种子的取食点和贮藏点较少.较高比例的华山松种子在灌丛基部和洞穴以外的其他环境被取食,其他3种类型种子被啮齿动物搬运后主要集中在灌丛基部和洞穴中取食;种皮(内果皮)厚而坚硬的种子以土壤埋藏方式贮藏的比例偏高.     

红火蚁对蚁运植物种子影响的研究概况

自然界中蚂蚁与蚁运植物的互惠关系是一种普遍的现象。蚁运植物种子的油质体是两者发生联系的纽带,它能为蚂蚁提供营养物质,且蚂蚁在消耗油质体的同时,搬运并散布了种子。红火蚁是近年来在华南地区严重发生的一种入侵性蚂蚁,能在短时间内迅速发展成为优势种,造成入侵地生物多样性降低和生态单一化,是世界范围内最具危险的社会性昆虫之一。由于该入侵蚂蚁极具侵略性、觅食能力强、种群庞大等特点,对蚁运植物具有深远的影响。为了深入、全面地了解红火蚁对蚁运植物种子的影响,本文综述了红火蚁对蚁运植物种子油质体的喜好及搬运行为,以及对蚁运植物种子的直接影响(搬运、取食、划痕或毁坏)及间接影响(排挤本地蚂蚁),最后展望了未来红火蚁对蚁运植物影响的研究方向。     

地下结实植物白番红花地下果实的生产与种子扩散特性

地下芽地下结实是指由植株地下芽分化形成的具长管状花被的花伸出地表开放、而子房在地下发育成果实的一种特殊结实现象。白番红花(Crocus alatavicus)是生长于天山西部亚高山带、具地下芽地下结实特性的多年生早春短命植物。本文采用野外观测和控制实验方法,对该物种地下子房和幼果的发育特点与种子扩散特性及其适应意义进行了研究。结果表明:白番红花从开花到地下果实露出地表的发育时间约需35 d,地下果实在花梗的伸长生长作用下露出地面开裂并扩散种子,且种子具有油质体等典型蚁传植物种子的特征。蚁类是白番红花种子的主要传播者。在搬运种子的Formica pressilabris、栗色林蚁和黑褐蚁中,F.pressilabris出现的频率最高,但栗色林蚁搬运的速度最快、距离最远。3种蚂蚁搬运白番红花种子的平均距离为62.4±1.7 cm。Formica pressilabris将白番红花种子搬运至蚁穴中后取食油质体,且有超过50%的种子被储藏在蚁穴中。啮齿类和鸟类不传播白番红花种子,但水媒和风媒对种子的短距离散布具有一定作用。这些结果说明:白番红花的地下结实及蚁传特性不仅可保护发育中的子房及果实躲避地表草食动物的取食,避免自然火灾对地上果实的伤害,以及延长果实和种子的发育时间以保障其安全成熟,还可避免真菌和其他病原体的侵扰、减少同胞之间以及母株与子代间的竞争,使种子在适宜环境中萌发并建立新的种群。