根毛的生长发育及其遗传基础

根毛是根系特异化表皮细胞外伸形成的管状凸起物,是植物吸收矿质养分和水分的重要器官。根毛的发育可分为根毛细胞命运决定、根毛起始、根毛顶端生长和根毛成熟等阶段。本文对根毛发育生长过程中的细胞形态及其生理生化变化进行了综述,并从根表皮细胞命运决定分子机理, EXPANSIN、bHLH和MYB等转录因子以及小G蛋白和生长素/乙烯等方面简要说明了根毛生长发育的遗传基础。     

植物根毛生长发育及分子调控机理

植物根毛是植物吸收营养的主要器官, 了解根毛的发生、发育及遗传规律, 能对植物的养分吸收研究提供有利依据。文章旨在介绍植物根毛形态发生特性、发育生长过程及分子调控机理的研究进展, 利用比较基因组学方法研究农作物根毛形态和功能, 及有目的性的对根生长发育进行调控提供参考。研究发现植物根毛发育有反馈侧向抑制(lateral inhibition with feedback)和位置决定模式(position-dependent pattern of cell differentiation)两种方式。拟南芥根表皮细胞是以位置方式决定毛或非毛细胞发育类型, 已成为研究植物细胞命运和分化的模型。目前, 已经鉴定出控制根毛发育的基因, 包括一些转录因子如MYB家族蛋白TRIPTYCHON(TRY)、CAPRICE(CPC)和basic Helix-Loop-Helix (bHLH)蛋白GLABRA3、ENHANCER OF GLABRA3(EGL3)及WD-repeat蛋白等基因。最后针对根毛研究前景提出展望。     

植物根毛发育调控机制的研究进展

根毛是植物根表皮细胞的管状延伸结构,在植物固着土壤、吸收水分和无机盐,以及协助植物根部和外界进行信息交流等过程中起到十分重要的作用。植物根毛的发育过程具有很强的可塑性,多种植物激素和环境因素都可以影响植物根毛的发育过程。得益于根毛结构和功能的特点,其也常被作为研究植物细胞顶端生长和命运分化的模式对象。因而,根毛的发育调控机制一直是植物学研究领域的热点。该文梳理了近20年来植物根毛发育调控领域的研究进展。     

苗期水分亏缺对玉米根系发育及解剖结构的影响

利用盆栽试验,研究了不同水分亏缺[土壤含水量分别为田间持水量的75%～85%(对照)、65%～75%(轻度)、55%～65%(中度)、45%～55%(重度)]对玉米苗期根系发育及解剖结构的影响.结果表明:干旱抑制了植株生长,随着水分亏缺程度的加重,根系长度缩短、根直径变细、总生物量降低;而根系活力、根冠比、根尖多糖含量均增加;侧根根毛长度、根毛密度、根毛总长度在中度水分亏缺条件下达到最大.组织切片观察结果表明,根直径变细主要是由于根的中柱面积减小、导管直径缩小所致,不同水分亏缺处理间导管的数量差异不大,但水分亏缺使导管壁变得不规整.根尖多糖含量的增加主要表现在表皮细胞和根冠细胞内,在表皮细胞内多糖主要以游离形式分布,在根冠细胞内主要以淀粉粒形式分布.总之,在水分亏缺条件下,玉米通过改变导管结构、增加表皮细胞与根冠细胞内多糖的含量及扩大根毛总表面积,来调节根系对水分的吸收能力,增强玉米植株的抗旱性,但根毛并不随着亏缺程度的加重而无限制的增长,在过度干旱条件下,根毛会受到抑制或损伤.     

根瘤形成过程中豆科植物根毛和根外层传递细胞的诱发

对7种豆科植物接种根瘤菌后根部的形态和内部结构进行了研究.结果表明:根瘤菌可诱发根瘤形成部位根段的根毛增生、形变和根外层传递细胞的发育.根外层传递细胞发生在根毛伸长形变时期,一直可持续到根瘤形成,传递细胞壁内突发育过程是先由根表皮细胞外切向壁一侧细胞质膜向细胞质内陷形成囊状壁傍体,次生细胞壁物质在初生壁上沉积并逐渐充满囊状体,最终形成传递细胞典型的壁内突结构.根瘤形成过程中根外层传递细胞的诱发与培养方式(水培、固培)没有直接关系.在不接菌的对照苗的根段内未发现壁内突结构,研究证明豆科植物根外层传递细胞的形成是由根瘤菌诱导所致.     

利用流式细胞仪分选拟南芥根尖发育早期非根毛细胞

建立了应用流式细胞仪分选植物特定类型细胞的方法。以拟南芥(Arabidopsis thaliana)Wer::GFP转基因株系为材料,用激光共聚焦显微镜鉴定GFP的表达位置,采用酶解法制备拟南芥根尖原生质体,应用流式细胞仪荧光激活细胞分选技术(FACS)分选收集GFP阳性细胞,并提取细胞的RNA。结果表明,Wer::GFP转基因株系仅在根表皮发育早期的非根毛细胞中表达GFP;利用酶解法制备的根尖原生质体数目较多;从FACS分选收集的细胞中提取的RNA质量较好,可用于研究特定类型细胞的基因表达谱。应用流式细胞仪分选拟南芥非根毛细胞的方法为研究植物特定类型细胞的基因表达谱及基因功能奠定了技术基础。     

观察根毛实验的一点小经验

在初中《植物学》观察根毛的实验中,对根没有染色,所以不便于观察。我在带学生做此实验时改用蓝墨水染色,效果不错。具体做法是用稀释过的蓝墨水代替原实验中的水,在显微镜下即可清晰地看到根毛及根表皮细胞的     

Leukamenin E调节拟南芥幼苗生长发育的模式及其机制

研究对映-贝壳杉烷型二萜化合物Leukamenin E对拟南芥种子萌发、下胚轴伸长以及根生长发育的作用模式,并探讨植物激素生长素和乙烯可能介导Leukamenin E影响拟南芥主根生长、侧根和根毛发育的初步机制。结果表明:Leukamenin E浓度在10~160μmol·L~(-1)范围对拟南芥种子的萌发率无显著影响,但高浓度Leukamenin E(80~160μmol·L-1)显著抑制种子的萌发速率。Leukamenin E对拟南芥幼苗根生长的抑制作用明显高于对下胚轴的抑制效应。进一步研究表明,Leukamenin E通过阻滞根尖细胞有丝分裂和细胞伸长进而抑制主根的生长,并能促进侧根提前发生并影响其形成数量,同时减少根毛密度及降低根毛长度。Leukamenin E联合乙烯利(乙烯释放剂)处理可阻止乙烯利单独使用对拟南芥幼苗根毛生长的促进作用,与Ag+(乙烯竞争抑制剂)联合乙烯利的作用效果相一致,表明Leukamenin E可能通过干扰根细胞乙烯途径而抑制根毛发育。流动注射化学发光分析和酶联免疫检测的结果发现,Leukamenin E显著上调拟南芥幼苗根组织中生长素(IAA)水平,表明生长素可能作为主要因子介导了Leukamenin E对拟南芥幼苗根生长发育的调节作用。     

核桃试管不定根的组织学研究

以核桃品种‘新早丰’试管嫩茎为试材,采用二步生根法诱导生根,对其试管苗不定根发生发育过程进行了解剖学研究。结果表明:核桃试管嫩茎内未发现潜伏根原基;诱导生根后,不定根原基起源于形成层,特别是髓射线正对的形成层部分,属于诱生根原基型;不定根上的侧根起源于中柱鞘细胞。核桃试管嫩茎不定根的发育过程可分为4个阶段:(1)形成层细胞分裂;(2)转变为分生组织细胞群(即根原始细胞);(3)细胞群发育成可见的根原基; (4)根原基内细胞继续分裂分化形成根尖的外形,其内发育出维管束,并向外生长,穿过皮层,突破茎表皮。在组织培养条件下长出的不定根内部解剖构造为典型的初生构造,移栽后68 d出现次生构造。另外,试管苗根毛出现与否及其发育状况受基质理化性质的影响,即生态条件可以改变组织发生及其形状。     

喜树各器官解剖学及其喜树碱含量测定的研究

运用植物解剖学方法研究了喜树各器官的结构,对喜树不同器官中喜树碱含量进行了HPLC法测定。结果表明:(1)喜树根尖纵切面的结构由根冠、分生区、伸长区和根毛区4个部分组成。根和茎的初生结构都由表皮、皮层和维管柱3部分组成;在根和茎初生结构的皮层和髓部具有被锇酸染成黑色的嗜锇细胞;在次生生长中,根的木栓形成层起源于中柱鞘,茎的木栓形成层起源于皮层细胞;随着次生维管组织的增加,茎的中央形成髓腔。(2)叶片由表皮、叶肉和叶脉组成,叶肉细胞中分布有嗜锇细胞;光学显微镜和扫描电子显微镜观察显示,喜树叶的上表皮没有气孔器分布;下表皮气孔器的保卫细胞呈肾形,没有副卫细胞,被几个表皮细胞不规则的围绕,属于无规则型;在上下表皮均分布着单细胞非腺毛和2种类型的腺毛,其中下表皮的分布相对稠密;上表皮腺毛呈球形,下表皮腺毛大部分为长卵形,其中间杂着一些球形腺毛;观察发现,越幼嫩的叶中,分布的腺毛和非腺毛越多。(3)喜树不同器官中喜树碱含量以幼叶和种子中较高,木质部中较低,髓中含量最少;随着叶的发育成熟,叶中喜树碱的含量逐渐降低,且同一叶的不同部位,喜树碱含量也有差异;喜树幼苗发育过程中喜树碱含量也在不断变化。     

植物表皮毛发育的分子遗传控制

植物表皮毛是一种特化的单细胞表皮结构。近年来,通过对拟南芥表皮毛的分子遗传研究已发现了多个直接控制表皮毛发育的基因,它们都编码转录因子,包括M^1YB类转录因子(GLABROUS1、WEREWOLF、TRIPTY-CHON、CAPRICE),含WD40重复序列的转录因子(TRANSPARENT TESTA GLABRA1),bHLH类转录因子(GLABROUS3)。含HD—ZIP的转录因子(GLABROUS2),WRKY类转录因子(TRANSPARENT TESTA GLABRA2)。进一步的实验证明GL1／WER—GL3—TTG1通过形成一个转录调控复合体来控制表皮毛和根毛的发育。在根毛和表皮毛的发育过程中,临近的细胞竞争表达这些转录因子决定原初细胞的命运(包括GL1／WER,GL3,TTG1,GL2),同时,还表达一些转录因子阻止临近细胞接受这个命运(包括TRY和CPC)。此外,这一复合体还是其他器官(如种皮、下胚轴气孔等)发育所共用的一种调控机制。     

生长素和乙烯互作调控硝酸铵诱导的根毛分叉

以野生型拟南芥(WT)及其生长素和乙烯不敏感型突变体(aux1-7、axr1-3、etr1-1和etr1-3)为实验材料,采用固体培养法研究了高浓度硝酸铵对根毛发育的影响,以揭示其调控根毛发育的机制。结果表明:(1)随着外源硝酸铵浓度的逐渐增加,拟南芥根毛伸长受阻,产生大量的分叉根毛。(2)高浓度硝酸铵条件下,外源活性氧或活性氧产生抑制剂二苯基氯化碘(DPI)的添加能抑制高浓度硝酸铵诱导的分叉根毛产生。(3)高浓度硝酸铵条件下,外源生长素或乙烯合成前体物质1-氨基-环丙烷-1-羧酸(ACC)处理能恢复根毛的正常生长,解除高浓度硝酸铵诱导根毛分叉现象。(4)高浓度硝酸铵条件下,外源生长素处理乙烯不敏感型突变体或ACC处理生长素不敏感型突变体均能抑制突变体分叉根毛的形成。研究表明,活性氧、生长素和乙烯都参与了高浓度硝酸铵对根毛发育的过程调控;在硝酸铵诱导的根毛分叉中生长素和乙烯存在相互作用,在缺乏生长素信号通路时,乙烯能够发挥补充作用抑制分叉根毛的产生;在缺乏乙烯信号通路时,生长素也可以弥补缺失乙烯的作用抑制根毛的分叉,但是需要更高浓度的生长素才能充分抑制分叉根毛的产生。     

几个与表皮有关的植物解剖学术语

我在教学中发现,有些学生对一些易对表皮相混淆的名词,或功能上与表皮相似的名词发生误解,现分述如下供参考。表皮表皮与表皮上的附属物一起通称为表皮层,它是植物体所有器官初生构造表面的保护组织。表皮通常是一层连续的薄壁细胞。细胞的外壁常角质化,并外附角质层,蜡质层及毛茸等附属物以增加保护机能。部分表皮细胞特化成保卫细胞形成气孔,来调节植物体内外气体的交换。根的部分表皮细胞特化成根毛,根毛具有吸收水分和无机盐的作用。在植物体进行次生生长时,表皮常不能适应次生生长而被破坏,由其它类型的保护组织代替表皮行使保护机能。周皮周皮是一种代替表皮的次生保护组织,多见于根和茎的次生结构。它由木栓层,木栓形成层和栓内层组成。在周皮一定的部位上还产生皮孔,来进行植物内外气体的交换。周皮的最外方的木栓层细     

利用流式细胞仪分选拟南芥根尖发育早期非根毛细胞

建立了应用流式细胞仪分选植物特定类型细胞的方法。以拟南芥（Arabidopsis thaliana）Wer：：GFP转基因株系为材料,用激光共聚焦显微镜鉴定GFP的表达位置,采用酶解法制备拟南芥根尖原生质体,应用流式细胞仪荧光激活细胞分选技术（FACS）分选收集GFP阳性细胞,并提取细胞的RNA。结果表明,Wer：：GFP转基因株系仅在根表皮发育早期的非根毛细胞中表达GFP;利用酶解法制备的根尖原生质体数目较多;从FACS分选收集的细胞中提取的RNA质量较好,可用于研究特定类型细胞的基因表达谱。应用流式细胞仪分选拟南芥非根毛细胞的方法为研究植物特定类型细胞的基因表达谱及基因功能奠定了技术基础。     

玉吊钟多细胞根毛的发育及其超微结构研究

玉吊钟气生不定根根尖区域的部分表皮细胞经分裂可形成多细胞根毛。根毛长０．０３ｍｍ左右,具单列细胞、双列细胞和叉状分枝类型,由基细胞和毛体细胞二部分组成。电镜显示,基细胞内部结构与表皮细胞相似。组成毛体的细胞都有分泌功能。在分泌活动期,细胞内形成大量内质网,并膨大成囊泡状或溢出囊泡,分泌停止,内质网即消失;其细胞结构的变化及主要由内质网参与分泌活动与蜜腺细胞在分泌活动中的结构变化类似。故推测多细胞根     

寄生药用植物管花肉苁蓉种子的离体萌发与吸器形成的形态学研究

研究了管花肉苁蓉(Cistanche tubulosa (Schenk) R. Wight)种子脱离寄主条件下的离体萌发和吸器形成的形态学,为其高产栽培提供参考。将经过层积处理的种子浸泡于赤霉素(1 000 mg.L-1)36小时,然后培养于1/2 MS(加500 mg.L-1酵母提取物、250 mg.L-1氯化钠和100 mg.L-1甘露醇,pH5.83)培养基上。培养两周后种子开始萌动,首先胚根从软化的内种皮的种孔端伸出,接着形成芽管状物,之后芽管状物逐渐伸长;17天后初生吸器开始发育,厚的带状表皮分化出若干吸根毛;在初生吸器顶端带状表皮围成窝状,表皮上的褶皱和窝内分布有乳头状突起。芽管状物延伸至4 mm就停止发育。吸根毛和乳突是黏着寄主根、刺穿寄主皮层发育为内生吸器最终建立寄生关系的基础。     

白鲜根的发育解剖学研究

应用半薄切片、常规石蜡切片并结合离析法,对药用植物白鲜(Dictamnus dasycarpus Turcz.)根的发生发育过程进行了研究。结果表明:白鲜根的发生发育过程包括4个阶段,即原分生组织阶段、初生分生组织阶段、初生结构阶段以及次生结构阶段。原分生组织位于根冠内侧及初生分生组织之间,衍生细胞分化为初生分生组织。初生分生组织由原表皮、基本分生组织以及中柱原组成。原表皮分化为表皮,基本分生组织分化为皮层,中柱原分化为维管柱,共同组成根的初生结构;在初生结构中,部分表皮细胞外壁向外延伸形成根毛,皮层中分布有油细胞,内皮层有凯氏带,初生木质部为二原型或偶见三原型,外始式;根初生结构有髓或无。次生结构来源于原形成层起源的维管形成层的活动以及中柱鞘起源的木栓形成层的活动;白鲜次生韧皮部宽广,其中多年生根中可占根横切面积的85%,另外除基本组成分子外,还分布有油细胞;周皮发达,木栓层厚;初生皮层、次生木质部和次生韧皮部薄壁细胞中常充满丰富的淀粉粒。     

寄生药用植物管花肉苁蓉种子的离体萌发与吸器形成的形态学研究

研究了管花肉苁蓉(Cistanche tubulosa(Schenk)R.Wight)种子脱离寄主条件下的离体萌发和吸器形成的形态学,为其高产栽培提供参考.将经过层积处理的种子浸泡于赤霉素(1000 mg·L-1)36小时,然后培养于1/2 MS(加500mg·L-1酵母提取物、250 mg·L-1氯化钠和100mg·L-1甘露醇,pH5.83)培养基上.培养两周后种子开始萌动,首先胚根从软化的内种皮的种孔端伸出,接着形成芽管状物,之后芽管状物逐渐伸长;17天后初生吸器开始发育,厚的带状表皮分化出若干吸根毛;在初生吸器顶端带状表皮围成窝状,表皮上的褶皱和窝内分布有乳头状突起.芽管状物延伸至4mm就停止发育.吸根毛和乳突是黏着寄主根、刺穿寄主皮层发育为内生吸器最终建立寄生关系的基础.     

多花黄精叶表皮的发育

通过光学显微镜和电子扫描显微镜,对多花黄精(P olyg ona tum cy rtonem a)不同发育时期的叶表皮细胞及其气孔器进行了研究。结果表明:(1)多花黄精叶片的上下表皮细胞的发育方式基本一致,都是表皮细胞进行伸长生长和加宽生长,且伸长生长速度大于加宽生长速度。(2)气孔器的发育方式有两种:由表皮细胞进行不均等分裂所形成的两个细胞之中较小的一个发育而来;直接由表皮细胞发育而来。(3)在叶片发育过程中,气孔器指数是由低到高;在叶片展开第1天达到最高值,随后逐渐降低并趋于稳定。     

二氢血根碱对莴苣幼苗根生长及其细胞分裂的影响

以莴苣幼苗为受体,用培养皿法检测从细果角茴香中分离得到的二氢血根碱对莴苣幼苗根生长和根毛发育的影响,并采用根尖细胞有丝分裂检测和单细胞凝胶电泳法对其可能的作用机制进行了初步研究.结果显示:较低浓度(25、50μmol/L)二氢血根碱能显著促进莴苣根的生长,较高浓度(200、300μmol/L)二氢血根碱显著抑制根的生长;二氢血根碱(10、20、30、40、50μmol/L)对莴苣幼苗根毛发育有极显著的抑制作用,且两者均表现了浓度依赖性.较低浓度(25、50μmol/L)二氢血根碱使根尖细胞有丝分裂指数显著增加,而对根尖细胞DNA没有显著影响;较高浓度(200、300μmol/L)二氢血根碱使根尖细胞有丝分裂指数显著下降,同时根尖细胞DNA受到显著性损伤.研究发现,低浓度的二氢血根碱对莴苣幼苗根生长的促进作用主要是由于根尖细胞有丝分裂活力增加所致;而高浓度二氢血根碱对莴苣幼苗根的抑制作用极可能是由于根尖细胞DNA受到损伤,使得细胞分裂活力降低,分裂期细胞数目减少,从而导致根生长受到抑制.