Behavioural variation among strains ofTrichogramma spp.: host-species selection

The host-selection behaviour of nine strains ofTrichogramma spp., towards eggs ofMamestra brassicae, Pieris brassicae andP. rapae, was investigated in laboratory experiments in order to select candidate strains for inundative releases against these species. Experiments were carried out by continuously observing the behaviour of individual females, which were offered equal numbers of eggs of two host species arranged in a grid.M. brassicae was a highly acceptable host species for all strains, whereas the acceptability of the twoPieris species was similar within strains, but varied between strains. Considering the variation in acceptance ofPieris eggs, strains either showed: (1) no preference betweenMamestra andPieris (High PierisAcceptance = HPA strains), (2) a preference forMamestra (Variable PierisAcceptance = VPA strains), or (3) an aversion forPieris (Low PierisAcceptance = LPA strains). Females of VPA strains showed a high acceptance ofPieris eggs if the preferredMamestra eggs were absent. They contacted comparatively fewerPieris eggs in presence ofMamestra eggs, which indicates selection of hosts at a distance. HPA strains probably are the best candidates for inundative releases.

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Sélection hôte-espèce par différences souches de l'æuf-parasiteTrichogramma spp.

Résumé Le comportement de sélection de l'hôte par neuf souches deTrichogrammes, vis-à-vis d'ufs deMamestra brassicae, Pieris brassicae etP. rapae a été étudié au laboratoire afin de sélectioner des souches candidates pour des lâchers inondatifs contre ses espèces. Des expériences ont été menées par observations en continu du comportement de femelles auxquelles était offert un nombre égal d'ufs de deux espèces d'hôtes, disposés selon un grille.M. brassicae est un espèce-hôte fortement acceptée par toutes les souches. Au contraire, l'acceptabilité des deux espèces dePieris, semblable pour chaque souche, varie entre les souches. En tenant compte de la variation d'acceptance des ufs dePieris les souches (1) ne montrent aucune préférence entreMamestra etPieris, (2) montrent une préférence pourMamestra, ou(3) une aversion pourPieris. Des femelles des souches du second groupe acceptent fortement les ufs dePieris si les ufs deMamestra, préférés, sont absents. Comparativement, elles rentrent en contact avec moins d'ufs dePieris en présence d'ufs deMamestra. Ceci indique une sélection des hôtes à distance. Les souches du premier groupe sont probablement les meilleures candidates pour des lâchers inondatifs.

     

Host exploitation by parasitoids: local variations in foraging behaviour of females among populations of Trichogramma species

Using artificial patches of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) eggs, we compared two strains of Trichogramma cacoeciae Marchal and three strains of T. brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) for their strategies in colonizing hosts. The method by which females distribute their eggs among hosts was assessed either in terms of the average distance between parasitized hosts within a given patch, or of the average distance of attacks in discontinuous patches arranged in a circle.Within each strain, the traits increased as females aged; they vary among strains, their range of variations within T. cacoeciae falling within that of T. brassicae. Variations of both traits are correlated and strains can be easily classified according to their overall tendency to concentrate their attacks.The adaptive importance of the foraging behaviour of parasitoid insects suggests that differences reported here could reveal adaptive behavioural differentiations of natural populations in response to local variations in selective constraints, mainly those emanating from host diversity, abundance and distribution.

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Résumé Le mode de répartition des attaques parmi les hôtes est estimé par la distance moyenne entre les hôtes parasités dans une grande ooplaque homogène (500 hôtes) ou dans un système discontinu formé de six ooplaques de taille plus réduite (50 hôtes), régulièrement réparties sur un cercle.Pour chaque souche les deux caractères augmentent avec l'âge des femelles. Ils varient entre les souches, l'amplitude des variations au sein de l'espèce brassicae englobant celles observées chez cacoeciae.Les variations des deux caractères sont corrélées et les souches peuvent être classées suivant leur tendance plus ou moins marquée à concentrer leurs attaques.L'importance adaptative du comportement de colonisation des hôtes chez les insectes parasitoïdes laisse supposer que les différences constatées ici traduisent des différenciations locales des populations naturelles en réponse aux variations des contraintes sélectives, plus particulièrement celles qui sont liées à la diversité des hôtes, à leur abondance et à leur répartition.

     

Behavioural variations among strains of Trichogramma spp.: Adaptability to field-temperature conditions

In order to select a candidate strain of Trichogramma sp. for inundative releases against lepidopteran pests in cabbage field-crops in the Netherlands, the parasitization activity of a collection of 60 different Trichogramma spp. strains was studied during 2 h and 24 h exposures at 12°C. Activity and parasitism varied significantly among strains and the two characteristics were not correlated, suggesting the action of two differentially temperature-dependent mechanisms influencing both characteristics. Native strains were characterized by a low activity at 12°C, making their usefulness for inundative releases doubtful. In three strains tested at 12, 17, 20, 25 and 30°C, activity increased linearly with temperature, until nearly all females parasitized at 20 or 25°C. Parasitism increased with increasing temperature to a maximum at 20–25°C and declined at 30°C. Handling time decreased asymptotically with increasing temperature. The results of this study suggest that Trichogramma strains vary in adaptability to low temperature, making this characteristic a useful criterion for evaluation of candidate strains.

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Résumé Afin de sélectionner une souche de Trichogramma sp. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) candidate pour des lâchés inondatifs contre les Lépidoptères pestes de chou aux Pays-Bas, l'activité de parasitisation d'une collection de 60 souches différentes de Trichogramma spp. a été étudiée à 12°C pendant des durées d'exposition de 2 h et 24 h. L'activité proportionnelle et le degré de parasitisation des femelles varient significativement selon des souches et ne sont par corrélés. Ceci suggère l'action des deux mécanismes distincts, dépendant de la température et contrôlant independamment chacun de ces processus. Les souches indigènes sont caractérisées par une faible activité à 12°C, mettant en doute leur utilisation pour les lâchés inondatifs. Dans 3 souches testées à 12, 17, 20, 25 et 30°C, l'activité augmente linéairement avec la température, jusqu'a ce que quasi toutes les femelles parasitent les oeufs hôtes à 20°C et 25°C. Le taux de parasitisation augmente avec la température atteignant un maximum à 20–25°C puis diminue à 30°C. Le temps de manipulation d'un oeuf hôte diminue asymptotiquement lorsque la température croît. Les résultats de cette étude suggèrent que la capacité d'adaptation aux températures basses varie selon les souches de Trichogramma. Cette caractéristique constitue un critère utile pour l'évaluation de souches candidates potentielles.

     

Encapsulation of eggs of the encyrtid wasp, Metaphycus swirskii, by the hemispherical scale, Saissetia coffeae: Effects of host age and rearing temperature

The combined effects of host age and rearing temperature upon the encapsulation of eggs of Metaphycus swirskii Annecke & Mynhardt (Hymenoptera: Encyrtidae) by the hemispherical scale, Saissetia coffeae (Walker) (Homoptera: Coccidae), were determined. Encapsulation incidence at 16, 20, 24 and 28°C increased with the age of the host, being 5.5–19.6% in 3rd instar nymphs, 45.4–74.2% in young female scales and 88.8–100% in preovipositing female scales. Within each host physiological age range, encapsulation frequency was not materially influenced by most of the temperatures. At 32°C, regardless of host age, S. coffeae encapsulated 99.5 to 100% of parasitoid eggs. Complete immunity to successful parasitism by M. swirskii occurred at 20, 24, 28 and 32°C in preovipositing female scales and at 32°C in 3rd-instar nymphs and young female scales of S. coffeae.

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Résumé Cette étude a déterminé les effets combinés de l'âge de l'hôte et de la température sur l'encapsulation des oeufs de M. swirskii Annecke & Mynhardt (Hym. Encyrtidae) par S. coffeae Walker (Homopt. Coccidae). La fréquence d'encapsulation à 16, 20, 24 et 28°C a augmenté avec l'âge de l'hôte, 5,5–19,6% dans les larves de 3ème stade, 45,4–74,2% chez les jeunes femelles et 88,8–100% chez les femelles avant la ponte. Dans chaque gamme d'âge physiologique de l'hôte, la fréquence d'encapsulation n'est pas influencée par la plupart des températures. A 32°C, quel que soit l'âge de l'hôte, S. coffeae a encapsulé 99,5–100% des oeufs du parasitoïde. Une immunité complète au parasitisme par M. swirskii a été obtenue à 20, 24, 28 et 32°C pour les femelles de cochenilles dans la période précédant la ponte, et à 32°C pour les larves de 3ème stade et les jeunes femelles de S. coffeae.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Interspecific egg load assessment of host plants by Pieris rapae butterflies

Egglaying responses of Pieris rapae L. butterflies to the oviposition deterring pheromone (ODP) of Pieris brassicae L. were studied in the laboratory. Choice experiments with ODP treated leaves and control leaves revealed that females perform a strong preference to lay their eggs on the control leaves. This preference is maintained even when during the experiment the control leaf becomes covered with a large number of conspecific eggs. Choice experiments with cabbage leaves with and without P. rapae eggs seem to indicate the absence of intraspecific egg load assessment of host plants in P. rapae. The deterrent effect of the ODP of P. brassicae to P. rapae females persists for at least 8 days. Behavioural observations suggest olfactory hairs as well as gustatory hairs to be involved in the perception of the ODP but electrophysiological recordings of the various chemoreceptors are necessary to confirm this. Finally the prospects of application of this pheromone/kairomone in cabbage pest control are discussed.

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Appréciation de la charge interspécifique en oeufs sur la plante hôte par Pieris rapae

Résumé La réponse au laboratoire de P. rapae à la phéromone dissuadant la ponte (ODP) de P. brassicae a été étudiée par l'oviposition. Des expériences de choix entre des feuilles traitées à l'ODP et des témoins ont montré que les femelles préfèrent nettement les feuilles témoins. Cette préférence s'est maintenue même quand les feuilles témoins ont été recouvertes d'un grand nombre d'oeufs de P. rapae. Ceci peut indiquer l'absence chez P. rapae d'une évaluation de la charge de ses propres oeufs. L'effet dissuadant du ODP de P. brassicae sur les femelles de P. rapae persiste au moins 8 jours. Les observations comportementales suggèrent que des poils olfactifs aussi bien que des poils gustatifs sont impliqués dans la perception d'ODP mais une confirmation de cette hypothèse par enregistrements électrophysiologiques est nécessaire. Les perspectives d'utilisation de cette phéromone/kairomone dans la lutte contre les insectes du chou sont examinées.

     

Effect of host age at parasitization by Aphidius sonchi on the development, survival, and reproduction of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae

Nineteen cohorts of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) reared at various temperaturelight regimes were exposed to attack by Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) at different ages of their development. Irrespective of host age at the initial parasitization and rearing conditions, the rates of reproduction, development and survival were unaffected until the parasites within had completed approximately 30, 40 and 55% of their total development respectively. As a result, aphids parasitized in the first or early second instar failed to reach maturity. Thereafter, the numbers of young produced by parasitized aphids increased rapidly as the age of the hosts at initial parasitization increased, and aphids parasitized 3 days after the final moult or later showed similar potential to contribute to future population increase.In comparison with the effects on host moulting, those on wing development of the potentially alatiform nymphs appeared much sooner after the beginning of parasitization, but again with the time lags being more or less independent of host age at the initial parasite attack. Consequently, the extent of wing development depended entirely on the age of the hosts when attacked.These results showed that the age of the host at the initial parasite attack is crucial in determining the consequences of parasitization on the host.

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Résumé Dix-neuf cohortes d'Hyperomyzus lactucae L. (Homoptera: Aphididae), élevées dans différentes conditions de lumière et de température, ont été exposées à différents moments de leur développement aux attaques d'Aphidius sonchi Marsh. (Hym. Aphidiidae). Quels que soient les conditions d'élevage et l'âge des pucerons quand ils ont été parasités, la survie, le développement et la reproduction n'ont été affectés que lorsque les parasites avaient accompli 30, 40 et 55% de leur développement total. Ainsi, les pucerons parasités au premier stade ou au début du second ne parvenaient pas à atteindre la maturité. Par la suite, le nombre de jeunes produits par les pucerons parasités a cru rapidement au fur et à mesure que l'âge de ces derniers au moment où ils avaient été parasités la dernière mue ou plus tard présentaient la même potentialité pour contribuer à l'accroissement ultérieur de la population.Comparés aux effets sur la mue, les effets sur le développement alaire des larves potentiellement ailées apparaissent beaucoup plus tôt après le moment où le puceron a été parasité, mais là aussi avec des délais plus ou moins indépendants de l'âge de l'hôte lors de la première attaque du parasite. Par conséquent, le degré de développement des ailes dépendait totalement de l'âge du puceron lorsqu'ila été parasité.Ces résultats ont montré que l'âge du puceron lors de la première attaque détermine les conséquences du parasitisme de l'hôte.

     

Age and host effects on clutch size in the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens

We document individual and age-specific variation in reproductive output and clutch size of Anastrepha ludens Loew. (Diptera: Tephritidae). The influence of host size, color, and density on clutch size are also examined. Individual and groups of flies were offered artificial hosts composed of agar spheres wrapped in Parafilm. The gross reproduction rate of individual flies was 1000 eggs/female and 165 clutches/female with a range of 1 to 40 eggs/clutch. Mean clutch sizes for these females ranged from 4.5 to 10.6 eggs/clutch. The number of eggs/clutch laid by females held in groups was highly correlated with host size, ranging from about 4.4 eggs/clutch in 2 cm diameter hosts to 12.7 eggs/clutch in 11 cm hosts. Host color, host density, fly density, and fly age did not affect clutch size. This study suggests that variation among females and host size are the principal determinants of clutch size in A. ludens.

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Résumé L'examen a porté sur l'influence du polymorphisme et des modifications dues à l'âge des mouches sur la fécondité et la taille des pontes de A. ludens Loew (Dipt. Tephritidae). L'étude a concerné aussi l'influence de la dimension, de la couleur et de la densité des hôtes sur la taille des pontes. Des mouches isolées ou par groupes ont reçu des hôtes artificiels formés de sphères d'agar enveloppées dans du parafilm. La fécondité brute de femelles isolées a été de 1000 oeufs/femelle et de 165 pontes/femelle, avec une variation de 1 à 40 oeufs/ponte. La taille moyenne des pontes des différentes femelles isolées s'étalait de 4,5 à 10,6 oeufs/ponte. Le nombre d'oeufs/ponte des femelles groupées était fortement liée à la dimension de l'hôte, s'étalant de 4,4 oeufs/ponte pour des hôtes de 2 cm de diamètre à 12,7 oeufs/ponte pour ceux de 11 cm de diamètre. Ni la couleur et la densité des hôtes, ni la densité et l'âge des mouches n'ont influé sur la taille des pontes. Ces résultats suggèrent que les variabilités du comportement des femelles et de la dimension des hôtes déterminent par priorité la taille des pontes de A. ludens.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

The influence of female age and host size on the sex ratio of the parasitoid Opius concolor

The sex ratio of the progeny of single females parasitizing large hosts favoured the females (sex ratio=0.26); but on small hosts favoured the males (0.73). No differences in mortality of the sexes were detected. The sex ratio was independent of female age when large hosts were used. The percentage of males observed in the progeny of the first day of female oviposition was significantly greater than the mean, irrespective of the age at which female oviposition began. When females were exposed to small hosts, a greater percentage of females was observed in the progeny from the last days of oviposition.

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Résumé L'influence de la taille de l'hôteret de l'âge de la femelle sur le taux sexuel de la descendance a été étudiée sur le parasitoïde Opius concolor Szépl.Le taux sexuel de la descendance des femelles isolées est favorable aux femelles (t.s.=0,26) quand elles ont à leur disposition des hôtes de grande taille, tandis qu'avec des hôtes petits le taux sexuel est favorable aux mâles (t.s.=0.73). On n'a pas détecté de mortalité différentielle des sexes.Les pourcentage de mâles obtenu le premier jour de ponte des femelles sur les hôtes de grande taille est significativement différent de la moyenne, indépendamment de l'âge de la femelle à ce moment. Cependant, sur des hôtes petits, bien que restant favorable aux mâles dans l'ensemble, une plus grande proportion de femelles à partir des premiers jours de ponte a pu être observée.

     

Analyse,en olfactomètre tabulaire,de l'influence de différents stimulus olfactifs dans la recherche du partenaire sexuel par Zabrotes subfasciatus

Pour rechercher son partenaire sexuel Zabrotes subfasciatus doit utiliser les signaux olfactifs émis soit par les mâles ou par les femelles. Le pouvoir attractif de l'odeur des mâles et des femelles sont donc étudiés et comparés par olfactométrie. Le comportement de mâles et de femelles vierges et inséminées, mis en contact des graines de la plante hôte ou non, est observé en fonction de l'âge des imagos. En aucun cas, les odeurs des mâles n'exercent une attraction sur les femelles. Les femelles vierges en absence de graines de haricot (Phaseolus vulgaris) n'exercent pas d'attraction sur les mâles vierges. Par contre les odeurs des femelles vierges mises en contact avec les graines de haricot sont très attractives pour les mâles vierges et varie en fonction de l'âge: il est plus affirmé chez les femelles plus âgées. L'émission de la phéromone sexuelle est interrompue après l'insémination des femelles mais reprend au bout d'un certain temps après celle-ci.     

The effect of an oviposition deterring pheromone on egglaying in Pieris brassicae

A laboratory study was conducted in order to determine the influence of the oviposition deterring pheromone (ODP) upon the distribution of eggbatches and eggs by Pieris brassicae females. This pheromone is known to be associated with eggs. Butterflies were offered a choice between cabbage leaves treated in various ways with the ODP and control leaves. The presence of intact conspecific eggs on the treated leaf appeared to have a moderate deterrent effect upon oviposition. An aqueous solution of the ODP, obtained by washing eggs in distilled water was found to have a somewhat higher deterrent effect. Most effective in deterrence of oviposition, however, appeared to be a washing of P. brassicae eggs in methanol. Such a methanol solution can be stored at low temperatures for at least three years without loosing activity. Application of eggwash to either the upper or lower surface of the leaf does not make any difference to females. Percentage deterrence was found to increase with the concentration of eggwash. At very low concentrations no significant difference could be observed anymore in the numbers of eggbatches and eggs laid on control and treated leaf. On the other hand, even very high concentrations of methanol eggwash do not fully protect cabbage leaves against oviposition. Washing P. brassicae eggs seven times consecutively in methanol, a series of pheromone solutions is obtained, all of them were found to possess a high deterrent activity. Although percentage deterrence slowly decreases in subsequent washings, the seventh eggwash sprayed onto cabbage leaves still resulted in less than one quarter of the total number of eggbatches and eggs being laid on the treated leaf.

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Résumé Des expériences de laboratoire ont été réalisées pour déterminer d'influence d'une phéromone dissuasive de la ponte (ODP) sur la distribution des ooplaques et des oeufs de Pieris brassicae. Cette phéromone est connue comme associée aux oeufs. Les papillons ont eu le choix entre des feuilles de chou traitées de différentes façons avec ODP et des feuilles témoins. La présence d'oeufs intacts de la même espèce sur les feuilles a un effet dissuasif modéré sur la ponte. Une solution aqueuse d'ODP, obtenue par lavage des oeufs à l'eau distillée est quelque peu dissuasive. Le lavage des oeufs de P. brassicae au méthanol est apparu comme le plus dissuasif. Une telle solution au méthanol peut être stockée à basse température au moins 3 ans sans perte de son pouvoir. Les applications de l'eau de rinçage sur les faces supérieures ou inférieures des feuilles induisent le même comportement des femelles. L'effet dissuasif augmente avec la concentration de l'eau de rinçage; aux très faibles concentrations, aucune différence significative n'a pu être observée avec les témoins quant au nombre d'ooplaques et d'oeufs. Par ailleurs, même aux très hautes concentrations du méthanol, l'eau de rinçage n'inhibe pas totalement la ponte sur les feuilles de chou. En lavant 7 fois consécutives les oeufs de P. brassicae dans le méthanol, on obtient une série de solutions de phéromones, dont chacune possède un fort pouvoir dissuasif. Bien que l'effet dissuasif diminue lentement avec des rinçages successifs, la pulvérisation du septième rinçage sur les feuilles de chou réduit encore à moins du quart le nombre total d'ooplaques et des oeufs pondus sur la feuille traitée.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Heterospecific larval competition and host discrimination in two species of aphid parasitoids: Aphidius ervi and Aphidius smithi

Females of the solitary aphid parasitoids Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminated between unparasitized pea aphids and those parasitized by the other species. Oviposition restraint varied with the attack sequence and the length of the interval between successive attacks. The tendency to reject a previously parasitized host increased with interval length; A. smithi females rarely oviposited in aphids that had been parasitized 30 h earlier by A. ervi. Early first-instar larvae of A. ervi physically attacked and killed older A. smithi larvae, and older A. ervi larvae killed younger A. smithi, possibly by physiological suppression. Neither species appeared to have a competitive advantage when their eggs hatched at the same time. The evolution of heterospecific host discrimination in A. ervi and A. smithi is discussed. It is suggested that avoidance of multiparasitism is adaptive for both parasitoid species: for A. smithi because it is the inferior larval competitor, and for A. ervi because immatures develop more slowly in multiparasitized than in initially unparasitized hosts.

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Compétition interspécifique et discrimination des hôtes chez deux parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi et A. smithi

Résumé Les femelles des parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi Haliday et A. smithi Sharma & Subba Rao (Hyméno. Aphidiidae) distinguent les pucerons du pois sains des parasités par d'autres espèces. La rétention de la ponte dépend de la séquence de l'attaque et du temps écoulé entre des attaques successives. La tendance au rejet d'un puceron précédemment parasité augmente avec l'importance du délai; A. smithi a rarement pondu dans des pucerons qui avaient été parasités 30 h avant par A. ervi. Les jeunes larves de premier stade de A. ervi ont attaqué physiquement et tué les larves plus âgées de A. smithi, et les larves plus âgées de A. ervi ont tué des larves plus jeunes de A. smithi par élimination physiologique. Aucune espèce ne semble avoir un avantage quand les oeufs ont éclos en même temps. L'évolution de la discrimination interspécifique de l'hôte chez A. ervi et A. smithi est discutée. On estime que la tendance à éviter le multiparasitisme est adaptative chez les 2 espèces: pour A. smithi parce qu'il est dominé dans la compétition larvaire et pour A. ervi parce que les larves se développent plus lentement dans un hôte multiparasité que dans un hôte initialement sain.

     

Development, adult size and fecundity of Aphidius sonchi reared in two instars of its aphid host, Hyperomyzus lactucae

Development, adult size and fecundity of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae), which began their development in the first and third instar nymphs of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), were studied in the laboratory. Survival and development times were almost identical in the two host instars. However, adult parasites reared in the first instar hosts were smaller and had fewer eggs at emergence than those reared from the third instar.Further analysis showed that the size of an adult parasite, irrespective of host stage at reception of the parasite egg, was largely determined by the size of the host when the parasite was in its destructive feeding phase. Furthermore, within parasites reared from each of the two host instars, the earlier emerging individuals were larger and contained more eggs on emergence. However, the relationships between size, development time and fecundity in the parasites differed significantly between cohorts reared from the two host instars.These results indicate that (1) the suitability of the aphid to the development of the parasite varies as the aphid develops, and (2) several aspects of the parasite biology must be studied to show the relative suitability of the aphids of a given instar.

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Résumé L'étude a porté sur le développement, la fécondité et la taille des adultes d'A. sonchi Marshall (Hym: Aphidiidae) qui commence son développement dans le ler et le 3ème stades larvaires d'H. lactucae (Homopt: Aphididae). La survie et la durée de développement sont presque identiques dans les hôtes des deux stades. Cependant les adultes élevés dans le ler stade de l'hôte étaient plus petits et avaient moins d'oeufs à l'émergence que ceux élevés dans le 3ème stade.Des observations ultérieures ont montré que la taille de l'adulte, indépendamment du stade de l'hôte au moment de la réception de l'oeuf, était fortement déterminée par la taille de l'hôte au moment où la larve du parasite était dans sa phase alimentaire destructrice. De plus, parmi les parasites élevés à partir des hôtes de chacun des deux stades, les premiers émergés étaient plus gros et contenaient plus d'oeufs. Cependant la relation entre taille, durée de développement et fécondité des parasites différait significativement suivant les cohortes élevées à partir des hôtes des deux stades.Ces résultats indiquent (1) que l'adéquation du puceron au développement du parasite change pendant que le puceron se développe et (2) que différents aspects de la biologie du parasite doivent être étudiés pour montrer l'adéquation relative des pucerons d'un stade donné.

     

Host population density influence on host acceptance inTrichogramma

In 7Trichogramma species (Hymenoptera, Trichogrammatidae) the percentage of females, parasitizing at least one host, directly depends on the number of host eggs.Trichogramma females that refusedSitotroga eggs will still oviposit in natural hosts. These refusing females were yet active, moved in test tubes and sometimes contacted the host. It seems that the sequence of behavioural reactions resulting in parasitization is interrupted at the stage of arrestment and host recognition. Host density within a habitat proved to be an important factor in host acceptance. Possible mechanisms that formed the basis of the observed effect (behavioural response to host kairomones, the learning ability, endocrine processes) are discussed.

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Résumé En utilisant l'hôte de laboratoire (Sitotroga cerealella Oliv.) nous avons démontré qu'une partie des femelles refuse la parasitation. L'analyse de la succession des actes constitutifs de la parasitation montre que celle-ci est interrompue au moment de l'acceptation. Le pourcentage des femelles parasitante est en dépendance directe du nombre des ufs de l'hôte. Les résultats de cette étude suggèrent que l'acceptation de l'hôte par le parasitoid est finction de la densité de population de celui-là. Les mécanismes possibles de cette dépendance (la réaction aux kairomones, l'apprentissage, les modification endocrines) sont discutés.

     

Bionomics of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. Either of the sexes of this hyperparasitoid (A. pleuralis) was ready to mate shortly after emergence. During courtship the females carried the males on the top of her back for 2–3 min. Although the hyperparasitoid is obligatory, a similar, typical oviposition exploration pattern takes place on healthy aphids, however, then the eggs are laid only in parasitized aphids in the haemocoel of the larvae of the parasitoid. The life-cycle takes about a month. Superhyperparasitism was commonly observed. Adults survived for 4–13 days.

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Résumé Alloxysta pleuralis, est un endohyperparasitoïde des larves de Trioxys indicus, parasite du puceron Aphis craccivora. Les deux sexes d'A. pleuralis sont aptes à l'accouplement peu après l'émergence (10–30 min). La femelle est passive pendant la pariade. Elle porte le mâle sur son dos pendant 2 à 3 min. La copulation dure 30 sec. Bien que l'espèce soit hyperparasite obligatoire, le comportement exploratoire de ponte s'observe sur les pucerons non-parasités. Cependant les oeufs ne sont pondus qu'à l'intérieur des pucerons parasités, dans l'haemocoele des larves de troisième stade de T. indicus. Les adultes ne s'alimentent pas sur l'hôte, mais sur le miellat des pucerons. Le cycle dure environ un mois. On observe souvent du superhyperparasitisme. Les adultes vivent de 4 à 13 jours.

     

Effects of parasitism by Praon pequodorum on age-specific fecundity and population growth of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

The effects of parasitism by Praon pequodorum Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) on the survival, development and reproduction of apterous pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were studied in the laboratory. Ten cohorts of aphids differing in age from 0.5 h to 9 days were tested. At 20°C, pea aphids survived an average of 7 days after parasitization. Parasitized first and second instars died before reaching the adult stage. Third instars died as adults but without producing any offspring. Parasitized fourth instars and adult aphids produced a variable number of offspring; their mean total fecundity increased as an exponential function of the age at parasitization. Host age did not significantly affect the period from the beginning of parasitism to the end of reproduction. Equations are provided to estimate the length of the reproductive period, the total fecundity, the intrinsic rate of increase, and the doubling time as functions of aphid age at parasitization. The data are discussed with regard to host population growth. It is shown that a parasite's potential impact on an aphid population is critically dependent on its preference for and successful oviposition in early host instars.

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Résumé Les effets du parasitisme par P. pequodorum Viereck (Hym.: Aphidiidae), sur la survie, le développement et la reproduction des aptères de A. pisum, ont été examinés au laboratoire. L'étude a porté sur 10 cohortes de pucerons dont les âges différaient de 0,5 heure à 9 jours. A 20°C, les pucerons parasités ont survécu en moyenne pendant 7 jours après avoir été parasités. Leur évolution ultérieure dépend au stade auquel ils ont été parasités: au premier et second stades, ils sont morts avant de devenir adultes; au troisième stade, ils sont morts adultes avant de se reproduire; au quatrième stade et adultes, ils ont donné un nombre variable de descendants. La fécondité totale moyenne a crû comme une fonction exponentielle de l'âge au moment où ils avaient été parasités. L'âge de l'hôte n'a pas modifié significativement la durée de la période entre le moment où ils ont été parasités et la fin de la phase de reproduction. Des équations ont été établies en fonction de l'âge des pucerons au moment où ils ont été parasités, pour estimer la longueur de la période de reproduction, la fécondité totale, le taux intrinsèque d'accroissement et le temps de doublement des cohortes de pucerons. Les résultats sont discutés sous l'angle de la dynamique de la population. On en déduit que l'impact potentiel d'un parasite sur une population de pucerons dépend d'abord de ses préférences pour les premiers stades de l'hôte et du succès de sa ponte sur ces stades.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.