环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展

凋落物分解是干旱半干旱区重要的生化过程,也是区域内物质周转与能量流动的关键生态环节,主要受气候、凋落物基质质量（简称凋落物质量）和土壤生物群落等因素的综合影响.本文综合评述了非生物因素(温度、降水、光辐射、土壤有机质等)和生物因素(凋落物质量、土壤微生物、种群组成和群落结构等)对干旱半干旱地区凋落物分解的影响的相关研究进展.在诸多影响因素中,降水与光辐射是最重要的限制因素.降水能够在短期内使凋落物分解速率迅速增加,而干旱半干旱区光照强度大、时间长,UV B引起的光矿化效应能较好地解释区域内凋落物分解规律.凋落物质量和群落结构主要受生态系统类型的影响,属于长期效应.今后凋落物生态研究的重点主要为全球气候变化下各环境因素的交互作用,不同尺度下凋落物分解过程与格局的变化,以及多因素交互作用凋落物分解模型的构建等方面.     

全球气候变暖对凋落物分解的影响

凋落物分解作为生态系统核心过程,参与生态系统碳的周转与循环,影响生态系统碳的收支平衡,调控生态系统对全球气候变暖的反馈结果。全球气候变暖通过环境因素、凋落物数量和质量以及分解者3个方面,直接或间接地作用于凋落物分解过程,并进一步影响土壤养分周转和碳库动态。气候变暖可通过升高温度和改变实际蒸散量等环境因素直接作用于凋落物分解。气候变暖可引起植物物种短期内碳、氮和木质素等化学性质的改变以及群落中物种组成的长期变化从而改变凋落物质量。在凋落物分解过程中,土壤分解者亚系统作为主要生命组分(土壤动物和微生物)彼此相互作用、相互协调共同参与调节凋落物的分解过程。凋落物分解可以通过改变土壤微生物量、微生物活动和群落结构来加快微生物养分的固定或矿化,以形成新的养分利用模式来改变土壤有机质从而对气候变化做出响应。未来凋落物分解的研究方向应基于大尺度跨区域分解实验和长期实验,关注多个因子交互影响下,分解过程中碳、氮养分释放、地上/地下凋落物分解生物学过程与联系、分解者亚系统营养级联效应等方面。     

凋落物多样性及组成对凋落物分解和土壤微生物群落的影响

凋落物分解是生态系统营养物质循环的核心过程,而土壤微生物群落在凋落物分解过程中扮演着极其重要且不可替代的角色。随着生物多样性的丧失日益严峻,探讨凋落物多样性及组成对凋落物分解和土壤微生物群落的影响,不仅有助于了解凋落物分解的内在机制,而且可为退化草原生态系统的恢复提供参考。以内蒙古呼伦贝尔草原退化恢复群落中的草本植物为研究对象,依据植物多度、盖度、频度和物种的重要值及其在群落中的恢复程度筛选出排序前4的羊草（Leymus chinensis）、茵陈蒿（Artemisia capillaris）、麻花头（Serratula centauroides）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）的凋落物为实验材料,通过设置3种凋落物多样性水平（1,2,4）,包括11种凋落物组合（单物种凋落物共4种,两物种凋落物混合共6种,四物种凋落物混合共1种）,利用磷脂脂肪酸（PLFA）方法来研究分解60 d后凋落物多样性及组成对凋落物分解和土壤微生物群落的影响。结果表明：（1）凋落物物种多样性仅对C残余率具有显著影响,表现在两物种混合凋落物C残余率显著低于单物种凋落物,而凋落物组成对所观测的4个凋落物分解参数（质量、C、N残余率以及C/N）均具有显著影响;（2）凋落物物种多样性对细菌（B）含量具有显著影响,而凋落物组成对真菌（F）含量具有显著影响,两者对F/B以及微生物总量均无显著影响;（3）冗余分析结果表明凋落物组成与凋落物分解相关指标（凋落物质量、C、N残余率及C/N）和土壤微生物（真菌、细菌含量）的相关关系高于凋落物多样性。（4）进一步建立结构方程模型（Structural Equation Model,SEM）发现,凋落物初始C含量对凋落物质量、C、N残余率及C/N有显著正的直接影响;凋落物木质素含量对凋落物质量、C、N残余率有显著正的直接影响;凋落物初始N含量对N残余率有显著正的直接影响,而对C残余率及C/N有显著负的直接影响;凋落物初始C/N对凋落物质量、N残余率有显著正的直接影响,而对C/N有显著负的直接影响。此外,凋落物初始C、N、木质素含量及C/N均对真菌含量具有显著正影响,并可通过真菌对凋落物质量分解产生显著负的间接影响。以上结果表明该退化恢复区域优势种凋落物分解以初始C、木质素为主导,主要通过土壤真菌影响凋落物的分解进程,这将减缓凋落物的分解速率进而减慢草原生态系统的进程。这些结果为凋落物多样性及组成对自身分解和土壤微生物群落的影响提供了实验依据,也为进一步分析凋落物分解内在机制以及草原生态系统的恢复提供了数据参考。     

森林凋落物分解及其对全球气候变化的响应

凋落物分解是重要的森林生态系统过程之一,受到气候、凋落物质量、土壤生物群落等生物和非生物因素的综合调控．迄今,有关不同森林生态系统和不同树种地上部分的凋落物动态、凋落物分解过程中的养分释放动态、生物和非生物因素对凋落物分解的影响等研究报道较多,但对地下凋落物的分解研究相对较少．近年来,森林凋落物分解对以大气CO2浓度增加和温度升高为主要特征的全球变化的响应逐步受到重视,但其研究结果仍具有很多不确定性．因此,未来凋落物生态研究的重点应是凋落物分解对土壤有机碳固定的贡献、地上／地下凋落物的物理、化学和生物学过程及其对各种生态因子（例如冻融、干湿交替）及交互作用的响应、凋落物特别是地下凋落物分解对全球气候变化的响应机制等方面．     

大气增温对滇西北高原典型湿地湖滨带优势植物凋落物质量衰减的影响

气候变暖对湿地生态系统碳循环的影响受到国内外的广泛关注。研究大气增温对植物凋落物分解的影响是掌握气候变暖对湿地生态系统碳循环影响过程及其作用机制的基础。通过开顶式生长室(Open-top Chambers,OTCs)模拟大气增温(2.0±0.5)℃和(3.5±0.5)℃,以滇西北高原典型湿地纳帕海湖滨带的优势植物茭草(Zizania caduciflora)、水葱(Scirpus tabernaemontani)、黑三棱(Sparganium stoloniferum)和杉叶藻(Hippuris vulgaris)为研究对象,研究其凋落物在大气界面,水界面,土-水界面的质量衰减对大气增温的响应。结果表明,(1)大气增温促进了4种植物凋落物在不同分解界面的质量衰减,但其质量衰减率在不同分解界面对增温的响应存在差异。其中,增温对水界面植物凋落物质量衰减的促进作用最大,并随着增温的幅度的增加而增加。其次是土-水界面,增温对大气界面植物凋落物质量衰减的促进作用最小。(2)植物凋落物初始C/N值与其凋落物质量衰减率呈负相关,大气增温对低初始C/N值物种凋落物质量衰减的促进更为显著。(3)相对于大气增温,植物凋落物初始C/N值对其凋落物质量衰减的影响高于大气增温对其质量衰减的影响。研究表明,气候变暖将促进湿地植物凋落物的分解,进而对湿地生态系统物质循环及其生态功能产生影响,其影响程度与湿地植物物种有关,其作用机制有待于进一步深入研究。     

季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响

全球气候变化引发的雪被格局变化将深刻影响植被的凋落物分解、陆地生态系统的土壤养分循环等过程.森林是陆地生态系统的主体,在全球生物地球化学循环中起着不可替代的作用.本研究综述了季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响.全球气候变化情景下季节性雪被表现出因地域而异的增加或减少的变化格局,一方面通过改变环境温湿度、凋落物质量、分解者动态等直接影响分解过程,另一方面通过改变森林群落结构、植被物候、土壤养分等间接地作用于凋落物分解.同时,季节性雪被通过影响氮富集作用、雪被下土壤温湿度、冻融循环、森林群落、雪下动物和微生物等相关因子而改变森林土壤氮循环.本领域未来应开展的研究是: 1) 全面考虑全球气候变化情景下季节性雪被格局的变异性,开展不同季节性雪被格局变化的模拟研究;2) 开展季节性雪被融雪水淋溶作用对森林凋落物分解和土壤氮动态的影响研究;3) 阐明不同生态系统和气候带中季节性雪被格局变化对森林凋落物分解过程和土壤氮动态的驱动机制研究;4) 量化季节性雪被变化对森林凋落物分解和土壤氮动态在雪被覆盖期的瞬时影响和无雪期的延续影响,为阐明和模型预测陆地生态系统生物地球化学循环对全球气候变化的响应提供理论基础和数据支持.     

降水变化和氮沉降影响森林叶根凋落物分解研究进展

全球环境变化通过改变凋落物质量和产量、土壤生物以及非生物因子调控森林凋落物分解,从而对森林生态系统物质和能量循环产生重要的影响。就森林凋落物分解对当前我国面临降水格局变化和大气氮沉降增加的响应进行了回顾和系统的分析,发现降水格局改变如降水减少可能降低凋落物质量从而减缓凋落物分解,而氮沉降增加通常提高凋落物质量从而促进凋落物分解（间接效应）;降水格局改变通过调节土壤含水量和溶解氧含量进而影响微生物参与的分解过程,或通过改变可溶性组分的淋溶量来影响凋落物分解的物理过程,而氮沉降增加主要通过提高外源氮素的有效性从而促进或抑制微生物参与的分解过程（直接效应）。现有研究大多是基于地上凋落物（例如叶凋落物）来理解和量化森林凋落物分解速率与环境因子之间的关系。但目前对降水格局变化及其与大气氮沉降增加的交互作用如何影响森林地上和地下凋落物分解,以及潜在的微生物学机制仍然缺乏统一和清晰的认识。从土壤性质、凋落物质量、微生物群落结构和功能3个方面构建了环境变化对森林地上和地下凋落物分解的概念框架,并进一步阐述未来研究的重点方向：（1）亟需查明地上和地下凋落物分解的驱动机制;（2）探明降水格局变化和氮添加单因子及两因子交互作用对凋落物分解和养分释放的影响及其生物化学调控机理;（3）阐明微生物群落结构和功能对降水格局变化和氮添加单因子及两因子交互的响应机制。以期为深入探讨全球环境变化对森林凋落物分解的影响,以及环境胁迫下森林土壤"碳库"维持机制的解释提供科学依据。     

模拟增温对湿地植物凋落物分解及细菌群落的影响

植物凋落物分解是湿地生态系统物质循环的重要组成部分,随着全球气候变化的逐渐加剧,气候变暖对湿地植物凋落物分解的影响已引起人们的广泛关注。本研究通过凋落物袋法对比研究了山东省南四湖湿地中芦苇和香蒲两种典型湿地植物的凋落物分解过程,利用开顶式生长室(Open-top Chamber, OTC)模拟了大气增温(2.0±0.5)℃—(4.0±0.5)℃对凋落物分解特征和细菌群落的影响。结果显示,增温显著加速了两种植物凋落物的分解速率,而木质素/氮(Lignin/N)、纤维素/氮(Cellulose/N)是影响凋落物分解速率的重要因子,与分解速率呈显著负相关。增温显著增加了细菌群落的丰度和多样性,碳是厚壁菌门(Firmicutes)等细菌丰度变化的驱动因子,而木质素、木质素/氮是拟杆菌门(Bacteroidota)等细菌丰度变化的驱动因子。细菌群落共现网络显示,在增温条件下,凋落物分解的细菌群落网络主要由共生关系组成。气候变暖提高了细菌之间的相互关系和互惠程度,加快了植物凋落物的分解进程,进而影响了湿地生态系统的碳收支平衡。     

全球环境变化对森林凋落物分解的影响

全球环境变化将对森林生态系统凋落物的分解和养分循环产生直接和间接的多重影响.就全球环境变化如全球变暖、大气CO2浓度升高、UV-B辐射增强、氮沉降等对凋落物分解影响的研究进展进行了综合述评.影响凋落物分解的内部因素为凋落物基质质量,外部因素包括生物因素(微生物和动物)和非生物因素(温度、水分和土壤性质等).全球变暖对凋落物分解的非生物作用有正效应,也有负效应.全球变暖对凋落物化学组成虽然只有轻微的影响,但可以通过影响植被的物种组成来间接改变凋落物的产量、化学性质和分解.全球变暖对凋落物分解生物作用的主要影响是增强土壤微生物活性,从而加速凋落物的分解.CO2浓度上升将增加凋落物产量,并通过影响凋落物质量(提高C/N比、木质素/N比等)和生物环境(微生物的数量和活性)而影响分解过程.UV-B辐射和大气N沉降的增加亦对凋落物分解产生直接和间接的影响,但影响效果尚不很清楚,有待进一步的研究.总起来看,全球环境变化将通过影响凋落物的分解速率而对全球碳循环产生重要影响,但由于气候变化和凋落物分解响应的复杂性以及各因子之间的相互作用,气候变化对凋落物分解的总效应尚需更深入的研究来定量化.     

模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响

采用凋落物分解袋法,研究了在土壤、水分相当的条件下模拟增温对红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)及其混合凋落物分解的影响,以及在不同温度水平下,不同凋落物质量(两种单一凋落物和混合凋落物)的分解特性。利用碱式吸收法测量了凋落物分解累积释放CO₂动态。将N浓度和C/N率作为凋落物质量参数,用呼吸产生CO₂的积累值和凋落物质量损失率确定凋落物分解率。结果表明温度升高对单一凋落物和混合凋落物分解均有促进作用,在不同温度水平上,不同质量凋落物的分解特性有所差别,25 ℃和29 ℃条件下混合凋落物分解速率>蒙古栎单一凋落物>红松单一凋落物分解速率。然而,在31 ℃条件下混合凋落物与蒙古栎单一凋落物分解速率相差不大,二者均大于红松单一凋落物分解速率。     

全球变化对陆地生态系统枯落物分解的影响

了解枯落物分解对大大二氧化碳浓度增高,气候变暖和降水变化的反应,对深入理解陆地生态系统土壤有机物形成和碳的固化能力（Carbonh sequestration)十分重要。通过分析业已发表的文献,实验室根系分解实验和美国西北部针叶林叶片的分解实验,旨在评估大气二氧化碳浓度增高,气候变暖和降水化对陆地生态系统枯落物分解的可能影响,大气二氧化碳浓度增高可通过降低枯落物质量和增加草原生态系统土壤水分间接地影响枯落物分离,根据17项研究结果,大气二氧化碳浓度加倍可导致木本和草本枯落物平均氮含量降低19．6％和9．4％;木质素／氮化值增高36．3％和5．5％,枯落物质地的降低通常导致枯落物分解减慢。气候变暖一般加速枯落物的分解,但是用于表示这种促进作用的Q10随着温度的增高而降低,全球降水变化对陆地生态系统枯落物分解的影响不但取决于现有水分条件而且还以决于降水变的程度。以美国西北部地的针叶林为例,降水改变对森林生态系统枯落物分解的影响将是 多元的,有的增加,有的降低,而有的相对不变,最后,指出了今后 在方该领域有待加强的几个研究方面。     

Global negative vegetation feedback to climate warming responses of leaf litter decomposition rates in cold biomes

Whether climate change will turn cold biomes from large long-term carbon sinks into sources is hotly debated because of the great potential for ecosystem-mediated feedbacks to global climate. Critical are the direction, magnitude and generality of climate responses of plant litter decomposition. Here, we present the first quantitative analysis of the major climate-change-related drivers of litter decomposition rates in cold northern biomes worldwide. Leaf litters collected from the predominant species in 33 global change manipulation experiments in circum-arctic-alpine ecosystems were incubated simultaneously in two contrasting arctic life zones. We demonstrate that longer-term, large-scale changes to leaf litter decomposition will be driven primarily by both direct warming effects and concomitant shifts in plant growth form composition, with a much smaller role for changes in litter quality within species. Specifically, the ongoing warming-induced expansion of shrubs with recalcitrant leaf litter across cold biomes would constitute a negative feedback to global warming. Depending on the strength of other (previously reported) positive feedbacks of shrub expansion on soil carbon turnover, this may partly counteract direct warming enhancement of litter decomposition.     

湿地枯落物分解及其对全球变化的响应

综述了当前湿地枯落物分解及其对全球变化响应的研究动态。湿地枯落物分解研究已随研究方法的改进而不断深化;当前湿地枯落物分解过程研究主要集中在有机质组分和元素含量变化特征的探讨上;湿地枯落物分解同时受生物因素（即枯落物性质以及参与分解的异养微生物和土壤动物的种类、数量和活性等）和非生物因素（即枯落物分解过程的外部环境条件,包括气候条件、水分条件、酸碱度与盐分条件以及湿地沉积的行为与特征等）的制约;模型已成为湿地枯落物分解研究的重要手段,对其研究也在不断深化。还讨论了湿地枯落物分解对于全球变化的响应,指出全球变暖、大气CO2浓度上升、干湿沉降及其化学组成改变可能对枯落物分解产生的直接、间接和综合影响。最后,指出了当前该领域研究尚存在的问题以及今后亟需加强的几个研究方面。     

Climate and litter quality differently modulate the effects of soil fauna on litter decomposition across biomes

Climate and litter quality have been identified as major drivers of litter decomposition at large spatial scales. However, the role played by soil fauna remains largely unknown, despite its importance for litter fragmentation and microbial activity. We synthesised litterbag studies to quantify the effect sizes of soil fauna on litter decomposition rates at the global and biome scales, and to assess how climate, litter quality and soil fauna interact to determine such rates. Soil fauna consistently enhanced litter decomposition at both global and biome scales (average increment ~ 27%). However, climate and litter quality differently modulated the effects of soil fauna on decomposition rates between biomes, from climate‐driven biomes to those where climate effects were mediated by changes in litter quality. Our results advocate for the inclusion of biome‐specific soil fauna effects on litter decomposition as a mean to reduce the unexplained variation in large‐scale decomposition models.     

陆地生态系统混合凋落物分解研究进展

凋落物分解在陆地生态系统养分循环与能量流动中具有重要作用,是碳、氮及其他重要矿质养分在生态系统生命组分间循环与平衡的核心生态过程。自然生态系统中,植物群落大多具有较高的物种丰富度和多样性,其混合凋落物在分解过程中也更有可能发生养分传递、化学抑制等种间互作,形成多样化的分解生境,多样性较高的分解者类群以及复杂的级联效应分解,这些因素和过程均对研究混合凋落物分解过程、揭示其内在机制形成了极大的挑战。从构成混合凋落物物种丰富度和多样性对分解生境、分解者多样性及其营养级联效应的影响等方面,综合阐述混合凋落物对陆地生态系统凋落物分解的影响,探讨生物多样性在凋落物分解中的作用。通过综述近些年的研究发现,有超过60%的混合凋落物对其分解速率的影响存在正向或负向的效应。养分含量有差异的凋落物混合分解过程中,分解者优先利用高质量凋落物,使低质量的凋落物反而具有了较高的养分有效性,引起低质量凋落物分解加快并最终使混合凋落物整体分解速率加快;而凋落物物种丰富度对土壤动物群落总多度有轻微的影响或几乎没有影响,但是对线虫和大型土壤动物的群落组成和多样性有显著影响,并随着分解阶段呈现一定动态变化;混合凋落物改变土壤微生物生存的理化环境,为微生物提供更多丰富的分解底物和养分,优化微生物种群数量和群落结构及其分泌酶的活性,并进一步促进了混合凋落物的分解。这些基于植物-土壤-分解者系统的动态分解过程的研究,表明混合凋落物分解作用不只是经由凋落物自身质量的改变,更会通过逐级影响分解者多样性水平而进一步改变分解速率和养分释放动态,说明生物多样性确实在一定程度上调控凋落物分解及其养分释放过程。     

Litter decomposition in grasslands of Central North America (US Great Plains)

One of the major concerns about global warming is the potential for an increase in decomposition and soil respiration rates, increasing CO₂ emissions and creating a positive feedback between global warming and soil respiration. This is particularly important in ecosystems with large belowground biomass, such as grasslands where over 90% of the carbon is allocated belowground. A better understanding of the relative influence of climate and litter quality on litter decomposition is needed to predict these changes accurately in grasslands. The Long‐Term Intersite Decomposition Experiment Team (LIDET) dataset was used to evaluate the influence of climatic variables (temperature, precipitation, actual evapotranspiration, and climate decomposition index), and litter quality (lignin content, carbon : nitrogen, and lignin : nitrogen ratios) on leaf and root decomposition in the US Great Plains. Wooden dowels were used to provide a homogeneous litter quality to evaluate the relative importance of above and belowground environments on decomposition. Contrary to expectations, temperature did not explain variation in root and leaf decomposition, whereas precipitation partially explained variation in root decomposition. Percent lignin was the best predictor of leaf and root decomposition. It also explained most variation in root decomposition in models which combined litter quality and climatic variables. Despite the lack of relationship between temperature and root decomposition, temperature could indirectly affect root decomposition through decreased litter quality and increased water deficits. These results suggest that carbon flux from root decomposition in grasslands would increase, as result of increasing temperature, only if precipitation is not limiting. However, where precipitation is limiting, increased temperature would decrease root decomposition, thus likely increasing carbon storage in grasslands. Under homogeneous litter quality, belowground decomposition was faster than aboveground and was best predicted by mean annual precipitation, which also suggests that the high moisture in soil accelerates decomposition belowground.