Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Turbidostatkultur von Chlorella für CO2-Gaswechselmessungen

Bei der hier beschriebenen Turbidostatkultur werden folgende Größen gemessen oder geregelt: Temperatur, pH, Belüftungsrate, CO₂-Konzentration am Belüftungsein- und -ausgang, Verdünnungsrate, optische Dichte der Kultur, Kulturvolumen und Lichtintensität Die Messung der optischen Dichte erfolgt in einem Nebenkreislauf, wobei ein Schaumabscheider die luftblasenfreie Bestimmung der OD erlaubt. Zudem verhindern schaltungstechnische Maßnahmen ein Bewachsen der Photometer-küvette. Der eindeutige Zusammenhang zwischen der Leistungsaufnahme des Rührmotors und des Kulturvolumens ermöglicht auf einfache Weise letzteres konstant zu halten. Eine ohne Aufwand zu bauende elektrische Waage dient zur Registrierung der Verdünnungsrate. Die Resultate zeigen, daß unter bestimmten Bedingungen EDTA CO₂ entwickeln und die Meßergebnisse bezüglich Assimilationsleistungen verfälschen kann. Der Einfluß der Turbulenzverhältnisse und somit der Phasengrenzflächen auf die Assimilationsmessungen wird diskutiert     

Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

Die Wirkung von SO2 und Bisulfitverbindungen auf Photosynthese,Ionentransport und Spaltöffnungsregulation bei Blättern von höheren Pflanzen

Das als Verbrennungsprodukt entstehende Schwefeldioxid belastet unsere Atmosphäre als Schadgas in zunehmendem Maße. Begasung von Blättern höherer Pflanzen mit SO₂ führt zu akuten (Wasseraustritt aus den Zellen in die Interzellularräume) und chronischen (Chlorophyllabbau, Nekrosen) Schädigungen. SO₂ hemmt die Photosynthese und beeinträchtigt den Mechanismus der Spaltöffnungsregulation: die Rate der Wasserdampfabgabe, CO₂-Aufnahme und SO₂-Aufnahme verläuft nach SO₂-Beimischung zur Atmosphäre in Form einer gedämpften Schwingung Bisulfitverbindungen (Bildung bei Lösung von SO₂ in Waser) wirken schon in geringen Konzentrationen (ab 0,5 mM) auf 0,5 mm dicke Blattstreifen, bevor äußerlich sichtbare Schädigungen auftreten: Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspezifischer Membraneffekt diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spezifischere Enzymeffekte überlagert sein können

• a ) Hemmung der ¹⁴CO₂-Fixierung bei C₃- und C₄-Pflanzen;
• b ) Hemmung des ¹⁴C-Einbaus in die CO₂-Kurzzeit-Fixierungsprodukte, d. h. Hemmung der Synthese von 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) bei C₃-Pflanzen und von Malat und Aspartat bei C₄-Pflanzen;
• c ) Steigerung der Synthese von 3-PGS bei Amaranthus durch 5 mM Glyoxal-Na-bisulfit, da CO₂ wohl direkt — nach Hemmung der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase im Mesophyll — in den Leitbündelscheiden fixiert wird;
• d ) Verminderung des ATP-Spiegels im Licht und im Dunkeln;
• e ) Hemmung der lichtinduzierten pH-Änderungen von Blattgewebe in ungepuffertem Medium;
• f ) Hemmung der Chloridaufnahme bei C₃- und C₄-Pflanzen im Licht wie im Dunkeln

Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspzifischer Membraneffket diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spzifischere Enzymeffekte überlagert sein können.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

23. K. Raschke: Zur Steuerung der Transpiration durch die Photosynthese

Die Stomata können die Wasserdampfabgabe eines Blattes beeinflussen, sofern ihr Anteil am gesamten Transpirationswiderstand genügend groß ist. Bei ausgeglichenem Wasserumsatz tritt nur das CO₂-Regelsystem der Schließzellen in Funktion. Dann stellen sich die Stomata dem jeweiligen CO₂-Bedarf der Assimilation entsprechend ein. Das hat einen der Assimilation proportionalen Wasserverlust durch die Stomata zur Folge: Die Photosynthese steuert die Transpiration über das CO₂-Regelsystem der Schließzellen. Es wird dadurch bewirkt, daß der notwendigerweise mit der Assimilation verbundene Wasserverlust stets auf einem Minimum gehalten wird. Die Beziehungen zwischen Bestrahlungsstärke und den physikalischen und den physiologischen Komponenten der Transpiration lassen sich, unter vorläufiger Auslassung von Rückwirkungen über den Wasserhaushalt, quantitativ formulieren. Die Untersuchungen wurden durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gefördert. Eine eingehendere Darstellung wird an anderer Stelle erfolgen.     

91. H. J. Reisener: Quantitative Bestimmung einiger Stoffwechselwege am Beispiel der keimenden Uredosporen von Puccinia graminis var. triciti

An Hand von Untersuchungen über den Stoffwechsel der Uredosporen von Puccinia graminis var. tritici werden Möglichkeiten zur quantitativen Erfassung einiger Stoffwechselzyklen, und zwar von Tricarbonsäure- und Glyoxalatzyklus aufgezeigt. Das Verhältnis dieser beiden Zyklen ist erstens durch Bestimmung der Aktivitätsverteilung in der Glutaminsäure nach Applikation ¹⁴C-1 markierter Fettsäuren meßbar. Eine zweite Methode besteht darin, den Gesamtdurchsatz des Citronensäurepools und den Anteil des Gesamtdurchsatzes, der durch Isocitratase umgesetzt wird, direkt zu bestimmen. Dazu muß die ¹⁴C-markierte Fettsäure kurzzeitig appliziert werden. Aus dem Anstieg der spezifischen Aktivitäten und den Poolgrößen ergeben sich die Turnoverraten der Metaboliten. Beide Methoden zeigen, daß von den keimenden Uredosporen der größere Teil des Citrats im Tricarbonsäurezyklus umgesetzt wird.     

Beobachtungen an sozialbezogenen Verhaltensweisen von Sammelbienen

Mit Hilfe neuer Registriermethoden wurden der Saugvorgang und das Duftmarkieren bei Sammelbienen in Abhängigkeit vom Zuckerwasserangebot an der Futterquelle untersucht. Wenn an einer Futterquelle das Angebot ergiebig ist, wirbt die Sammelbiene Neulinge an. Ein Teil des erhöhten Angebotes wird durch die Neulinge aufgefangen, jedoch wächst die Neulingszahl nicht proportional zur Erhöhung des Angebotes. Anwerbung im Stock und Wettbewerb zwischen den Sammelbienen an der Futterquelle schließen einen Regelkreis. Dadurch gleicht sich diese Sammelschar jederzeit dem veränderlichen Angebot an der Futterquelle an. Durch Änderung des Angebots an der Futterquelle lassen sich die Schwelle für das Duftmarkieren bestimmen und verschiedene Intensitätsstufen des Duftmarkierens unterscheiden. Bei konstantem Angebot an der Futterquelle lassen sich Schwankungen in der Dauer des Duftmarkierens und der Länge der Saugdauer bzw. der Größe der Abflugmagenfüllung ablesen, die gewisse Gesetzmäßigkeiten aufweisen. Mit Hilfe von Funktionsschemata werden Deutungen für diese Erscheinungen vorgeschlagen.     

Versuche zur Protoplastenregeneration dikotyler Pflanzen unterschiedlicher systematischer Zugehörigkeit

Die beschriebenen Experimente, die bisher mit 63 Pflanzenarten durchgeführt wurden, erbrachten Protoplastenteilungen bei 42 Arten, Bildung von wüchsigem Kallus bei 22 Arten, von Wurzeln als einzigen Organen bei vier Arten und von Sprossen bei zwölf weiteren Arten. Bei acht dieser Arten gelang bereits die Aufzucht von Pflanzen. Mit den gesammelten Informationen scheinen erste Fortschritte auf dem Weg zur Standardisierung der Protoplastenregeneration dikotyler Pflanzen möglich zu sein. So erwiesen sich Sproßspitzen als leicht verfügbares Material, aus dem Protoplasten geeigneter Differenzierung gewonnen werden konnten. Unter Gewebekulturbedingungen herangezogene Sprosse waren, vor allem auf Grund des Fehlens von Kontaminationen, Pflanzen von Erdkulturen vorzuziehen. Protoplastenteilungen der diversen Taxa angehörenden Pflanzen wurden durch das Kulturmedium V-KM ermöglicht, insbesondere bei Verwendung von Sproßspitzen als Ausgangsmaterial. Anfänglich hohe Zelldichten, schrittweise Verdünnung der Suspensionen und Übertragung auf V-KM-Bodenagar einige Tage vor der Erhöhung der Turgeszenz erwiesen sich in der Regel als vorteilhaft. Wir danken Frau J. Finger und Fräulein G. Mordhorst für ihre technische Mitarbeit. Die Experimente wurden durch eine Beihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft gefördert.     

59. P. Hoffmann und H. Sachert: Der Einfluß von Harnstoff auf die Entwicklung von Salicornia brachystachya G. F. W. Meyer — ein Beitrag zum Halophytenproblem

Salicornia-Pflanzen salzreicher Böden zeichnen sich gegenüber Pflanzen weniger haliner Standorte durch prostraten Wuchs, verringertes Frisch- und Trockengewicht und verminderten Stickstoffgehalt aus. Die Chlorophyllbildung ist stark herabgesetzt, dafür kommt es aber zur vermehrten Ausbildung von Betacyanen. Durch eine zusätzliche Stickstoffdüngung über wöchentliche Besprühung von Versuchsparzellen derartiger Salicornieta mit 1 % Harnstoff in Meerwasser lassen sich diese Mangelerscheinungen — bei Aufrechterhaltung aller übrigen Milieufaktoren — nahezu oder völlig aufheben. Die hervorragende Bedeutung des Stickstoffs vor allem für die Zunahme des Chlorophyllgehaltes und für die Verminderung der Betacyansynthese wird unter besonderer Berücksichtigung des Halophytenproblems diskutiert, und es wird die Schlußfolgerung gezogen, daß nicht ausschließlich der erhöhte Salzgehalt und ein Mangel an Nährstoffen im Substrat, sondern auch deren erschwerte Ausbeute seitens des Wurzelsystems der Pflanze die Ursache für das beschriebene Verhalten der Pflanzen auf stark halinen Standorten darstellt.     

Diskriminierung von Kohlenstoff- und Wasserstoffisotopen: Zusammenhänge mit dem Photosynthesemechanismus und den Standortbedingungen

• 1 Bei einer C₃- (Pisum sativum), einer C₄- (Zea mays) und einer CAM-Pflanze (Bryophyllum daigremontianum) wurde nach Anzucht unter gleichen Bedingungen der δ¹³C- und der δD-Wert in verschiedenen chemischen Fraktionen untersucht. Dabei ergab sich:

• a) Beim D-Gehalt der organischen Trockensubstanz zeigte sich eine klare Reihung: δD CAM <> δD C₄ > δD C₃.
• b) Die Wurzeln aller drei Pflanzenarten enthalten in der organischen Trockensubstanz relativ mehr ¹³C und D als die Sprosse.
• c) Hinsichtlich des ¹³C-Gehaltes ist bei den untersuchten Arten jeweils die Lipidfraktion verarmt (besonders beim lipidarmen Bryophyllum), die wasserlösliche Fraktion dagegen angereichert (wieder besonders stark bei Bryophyllum). Die Werte für Cellulosenitrat stimmen in jedem Falle weitgehend mit denen für die gesamte organische Fraktion überein.
• d) Der δD-Wert ist bei der Lipidfraktion aller Arten weit negativer als der der gesamten organischen Trockensubstanz; am relativ geringsten ist die Differenz bei der CAM-Art. Auch die Proteinfraktion von Pisum und Zea (bei Bryophyllum nicht analysiert) ist deuteriumärmer als die organische Trockensubstanz, die wasserlösliche Fraktion dagegen reicher. Der δD-Wert des Cellulosenitrats stimmt wieder gut mit dem der organischen Trockensubstanz überein. Bei diesen Werten wurde der Isotopenaustausch während der Präparation berücksichtigt.

• 2 Es wurden Hinweise dafür gegeben, daß die verschiedene Diskriminierung des ¹³CO₂ bei der Photosynthese der Land- und Wasserpflanzen vorwiegend auf die Verwendung von freiem CO₂ einerseits bzw. von HCO₃-andererseits (oder von einem Gemisch beider Verbindungen) zurückgeht. Der δ¹³C-Wert kann daher (in Verbindung mit anderen Methoden) dazu benutzt werden, die Art der CO₂-Quelle submerser Wasserpflanzen zu bestimmen. Außerdem kann mit seiner Hilfe die Verwertung von freiem CO₂ oder HCO₃^– bei der CO₂-Fixierung von photolithotrophen oder chemolithotrophen Bakterien mit bisher unbekanntem Fixierungsmechanismus festgestellt werden.
• 3 Pflanzenarten mit potentieller Fähigkeit zur nächtlichen CO₂-Fixierung wurden durch die Außenbedingungen, speziell die Dürrebelastung, verschieden stark in ihrer aktuellen Dunkelfixierung beeinflußt: Es gibt Arten (z.B. die untersuchten mexikanischen Crassulaceen), die auch bei relativ guter Wasserversorgung starr am CAM festhalten, und andere (z.B die heimischen Sedum-Arten), die erst unter Bedingungen, die im Labor, nicht aber an ihren natürlichen Standorten verwirklicht werden können, zum CAM übergehen.
• 4 Der Deuteriumgehalt des Gewebswassers und als Folge davon der organischen Trockensubstanz läßt sich in Verbindung bringen mit der Transpirationsrate und damit auch der Verweildauer des Wassers in einer Pflanze. Wasserpflanzen, speziell marine Algen, sind deshalb in ihrer organischen Trockensubstanz gegenüber dem Medium besonders an Deuterium verarmt, CAM-Pflanzen dagegen besonders deuteriumreich; bei letzteren kann der δD-Wert daher in Verbindung mit dem δ¹³C-Wert dazu benutzt werden, CAM-Pflanzen an trockenen Standorten von C₄-Pflanzen zu unterscheiden.
• 5 Mit Hilfe des δ¹³C- und δD-Wertes lassen sich nicht nur neue Taxa von C₄- und CAM-Arten ermitteln, sondern auch ihr Anteil an der Flora klimatisch definierter Gebiete. Es zeigte sich u.a., daß alle untersuchten Gräser der Indischen, Ägyptisch-Arabischen und SW-Afrikanischen Wüste C₄-Arten sind, während z. B. unter den mitteleuropäischen Euphorbien nur zwei eingeschleppte Arten nicht dem C₃- (sondern dem C₄-) Typ angehören.

     

Zur Struktur von Reaktionszentren in phototrophen Bakterien: eine Standortbestimmung

Es ist gelungen, bakterielle Reaktionszentren-Komplexe (RC) ohne Lichtsammlerpigmente zu isolieren. Unsere Gruppe bearbeitet zur Zeit die Isolierung und Charakterisierung von Reaktionszentren aus Rhodospirillaceen. Bei phototrophen Bakterien sind 2 bis 4% des Bacteriochlorophylls mit einem Proteinkomplex assoziiert, in welchem sie durch aktinisches Licht oxidierbar sind und sich im Dunkeln wieder zurückreduzieren (P₈₇₀). Am besten untersucht sind RC-Komplexe von Rhodopseudomonas spheroides, R-26. Diese Mutante weist einen geringen Gehalt an Karotinoiden auf. Die RC-Komplexe werden mittels mild wirkender Detergenzien aus der Chromatophorenmembran solubilisiert. Sie enthalten je Mol RC 2 Mole BPhäo a, 4 Mole Bchl a, 1 Mol nichthämartig gebundenes Fe und 1 bis 2 Mole Ubichinon, die mit einem hydrophoben Trägerprotein assoziiert sind. Der Proteinanteil hat ein MW von etwa 7,5 10⁴ Dalton und ist aus drei verschiedenen Untereinheiten aufgebaut. Die größte der drei Untereinheiten kann vom Komplex wegdissoziieren, während die Pigmente an die beiden leichteren Untereinheiten gebunden bleiben und teilweise photochemische Aktivität bewahren. Die primäre, photochemische Reaktion ist ein lichtinduzierter Ladungstrennungsvorgang bei dem die RC-Bchl-Moleküle ein Elektron an einen Elektronenakzeptor abgeben. Als primäre Elektronenakzeptoren werden heute drei Möglichkeiten in Erwägung gezogen: Nichthäm-Eisen, Chinone und Ferrochinon-Komplexe. Es scheint, daß verschiedene Mikroorganismen ungleiche primäre Elektronenakzeptoren aufweisen. Energieübertragung in photosynthetischen Bakterienmembranen ist sehr wirkungsvoll. Weniger als 5% der absorbierten Photonen gehen als Fluoreszenzenergie verloren; der Rest führt zu Ladungstrennungen und Elektronentransport. Der hohe Wirkungsgrad muß durch charakteristische Strukturen, Umgebungsbedingungen und Interaktionen erklärt werden können. Interaktionen der Pigmentmoleküle untereinander, mit der Umgebung in der Chromatophorenmembran und mit den Trägerproteinen werden diskutiert als Standortbestimmung zur Beantwortung der Frage: Was macht die Bchl-Mole-küle des Reaktionszentrums geeignet, als Zentren des photochemischen Ladungstrennungsprozesses zu wirken? Ich danke den Mitarbeitern der Photosynthesegruppe Zürich für die kritischen Diskussionsbeiträge während des Kolloquiums über “Photosynthetische Membranen” an unserem Institut. Unsere Arbeit wird unterstützt durch den Schweizerischen Nationalfonds, NF-3.156-0.73, und die Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung.     

CO2-Gaswechsel und Transpiration von Sonnen- und Schattenblättern bei unterschiedlichen Strahlungsqualitäten

Mit einem tragbaren digitalen Spektralphotometer werden im Schatten-und Sonnenblattbereich einer Buchenkrone (Fagus sylvatica L.) die Photonenbestrahlungsstärken in Abhängigkeit von der Wellenlänge der sichtbaren Strahlung (403 bis 712 nm) ermittelt und im Klimaraum bei energiegleicher roter (Max. 660 bis 680 nm), grüner (Max. 520 bis 580 nm) und blauer (Max. 420 bis 470 nm) Strahlung die CO₂-Aufnahme bzw. -Abgabe und Transpiration von Blättern aus diesen Kronenbereichen gemessen. Die im Schattenbereich der Krone aufgezeichneten Spektralkurven zeigen ein ausgeprägtes Energiemaximum zwischen 540 und 600 nm; bei diesen Wellenlängen kann die Strahlung um 35 % energiereicher sein als bei 460 bis 510 nm und 630 bis 680 nm. In Nähe der Sonnenblätter steigen die spektralen Photonenbestrahlungsstärken angenähert linear von 403 bis 712 nm an. Bei grüner Strahlung geringer Intensität (0 bis 60 μ einsteins · m^?2 · s^?1) sind die CO₂-Nettoassimilationsraten beider Blattypen kleiner als bei roter und blauer; diese Depression fällt bei den Sonnenblättern (70 % weniger) stärker ins Gewicht als bei den Schattenblättern (36 % weniger). Der Strahlungskompensationspunkt des CO^2-Gaswechsels der Sonnenblätter liegt unter grüner Bestrahlung deutlich höher (25 ± 5 μ einsteins · m^?2 · s^?1, Bezugsgröße: Trokkengewicht). Dagegen wird die Photosynthesebilanz der Schattenblätter in allen drei Fällen schon bei 5 ± 3 μ einsteins · m^?2 · s^?1 positiv. Beide Blattypen transpirieren unter grüner Strahlung weniger als unter roter und blauer. Es muß angenommen werden, daß sich aus der qualitativen Änderung der Strahlung im Schattenblattbereich insgesamt für Wasserhaushalt und Stoffproduktion der Buche kein erheblicher Nachteil ergibt.     

Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Pigmentmerkmale,Organisationsstufen und systematische Gruppen bei Höheren Pilzen

Die vorliegende Arbeit kann als vorläufige Orientierung zur Frage betrachtet werden, ob Pigmentmerkmale für die Abgrenzung systematischer Gruppen innerhalb der Höheren Pilze Bedeutung haben Im Gattungsrahmen ist Suillus ein Beleg für eine positive Beantwortung der Frage, weil eine befriedigende Korrelation zwischen Gruppen von Subsektionen und Pigmentmerkmalen festzustellen ist. Für Hydnellum wird eine Einteilung nach Pigmentmerkmalen entworfen, die der Bestätigung durch das Studium von anderen Merkmalsbereichen bedarf Für höherrangige systematische Einheiten führte der Vergleich von Boletales und Thelephoraceen zu dem Ergebnis, daß jede der beiden Gruppen durch spezifische Pigmentmerkmale ausgezeichnet ist, die Boletales durch Pulvinsäurederivate, die Thelephoraceen durch bestimmte Benzochinone, insbesondere durch Thelephorsäure. Diese Pigmentmerkmale bleiben über die verschiedensten Organisationsstufen innerhalb jeder der beiden untersuchten Gruppen erhalten, während sie in analogen Fruchtkörpertypen weiterer Ordnungen und Familien fehlen (ausgenommen Bankeraceae). Die Bewertung der Thelephorsäure als taxonomisch relevantes Pigmentmerkmal wird eingeschränkt durch weitere Nachweise in anderen Taxa, etwa in der Askolichene Lobaria oder in den Basidiomyzeten Coriolus (Tramtes) versicolor und Punctularia (Phlebia) strigoso-zo-nata. Diese und nicht auszuschließende weitere Meldungen machen vielleicht eine Erweiterung des systematischen Umfanges, für welchen die Charakterisierung durch Thelephorsäure gilt, auf die Ordnung der Poriales s. str. (excl. Meruliaceae, Echinodontiaceae, Hydnaceae, Auriscalpiaceae, Hericiaceae, Corticiaceae — incl. Coriolaceae, Punctulariaceae) notwendig. Jedoch dürften größere Anteile von Thelephorsäure nur in den Basidiokarpien der Thelephoraceen und Bankeraceen gebildet werden, nachdem die Verbindung aus Fruchtkörpern von Coriolus versicolor nur mit harten Extraktionsmethoden zu gewinnen ist und ausschließlich in der Deckschicht lokalisiert ist. Der Grad der Verschiedenheit der Pigmentmerkmale muß wegen unserer vorläufigen Unkenntnis der biogenetischen Zusammenhänge als unbekannt angesehen werden. Auffallend ist das Vorkommen von Atromentin sowohl in Boletales als auch in Poriales und Agaricales; der Grundkörper dieser Verbindung ist Bestandteil der Thelephorsäure. Die taxonomischen Bewertungsmöglichkeiten werden mit der zunehmenden Kenntnis über die chemische Struktur von Pilzpigmenten, deren Biognese und Verbreitung steigen. Einen Beitrag zum letzten Punkt möge diese Studie geliefert haben