Mechanismen und Sinnesleistungen für den Paarzusammenhalt bei der Garnele Hymenocera picta Dana

Hymenocera picta bildet dauerhafte heterosexuelle Paare. Untersucht wurde, was die Paarpartner zusammenhält. In Frage kommen dafür Orts- und Partnerbindung. Bindungen werden erkennbar an Bevorzugungen; Voraussetzung dafür sind Wahlmöglichkeiten. Die Individuen halten sich bevorzugt an bestimmten Orten auf, haben also eine Ortsbindung. Außerdem suchen sie — am deutlichsten die ♂♂ — bevorzugt die Nähe zum Partner auf. Versuche, in denen die Paare künstlich getrennt und Partner versetzt wurden, beweisen, daß die Partner einander an individuellen Merkmalen erkennen und wiederfinden. Neben der Ortsbindung gibt es also eine Partnerbindung. Diese zeigt sich nur im Paarsitzen (die Partner sitzen dabei unmittelbar nebeneinander). Wenn sie nicht beieinander sitzen, ist der mittlere Abstand der Paarpartner zueinander nicht vom mittleren Abstand zu den anderen Individuen verschieden. Andere soziale und sexuelle Verhaltensweisen werden nicht bevorzugt auf den Partner gerichtet. Wahlversuche im Y-Labyrinth weisen nach, daß die Partner einander an geruchlichen Signalen individuell und auf Distanz erkennen. Ferner erkennen sie — ebenfalls geruchlich und auf Distanz — Nahrung (Seesterne) und Artgenossen. Die ♂♂ erkennen an einem Pheromon die Kopulationsbereitschaft der ♀♀. Die Tiere können ferner jederzeit das Geschlecht eines Artgenossen erkennen, brauchen aber dazu möglicherweise unmittelbaren Kontakt. Die für die geruchlichen Erkennungsleistungen verantwortlichen Sinnesorgane sind die Haare auf den Antennulen.     

The Biological Significance of the Pair-bond in the Shrimp Hymenocera picta

The painted shrimp exhibits a social system of “relative monogamy”. The selective consequences of mate attachment for the individuals have been studied by long term observations and experiments.     

Analyse der Erscheinungen von Hermaphroditismus

Ohne Zusammenfassung     

Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle

Ohne Zusammenfassung     

Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle

Ohne Zusammenfassung     

Zur experimentellen Analyse der Entwicklung von Antedon

Ohne Zusammenfassung     

Zur Analyse der Schreckstellung der Raupe von Stauropus Fagi

Ohne Zusammenfassung     

Versuche zur Analyse der Induktionsmittel bei der Medullarplatteninduktion von Urodelen

Ohne Zusammenfassung     

Fluoreszenz-polarisationsmikroskopische Analyse der Ultrastruktur von Elastikalamellen und Elastikafasern

Ohne Zusammenfassung     

Die Analyse von 42 Erblichen Eigenschaften der Chlamydomonas Eugametos-Gruppe

Ohne ZusammenfassungMit 3 Textfiguren     

Untersuchungen zur Analyse der retinalen Flimmerpotentiale von Carausius morosus

Zusammenfassung Das Komplexauge der Stabheuschrecke Carausius morosus Br. wird mit Blinklicht gereizt (Blinklicht=periodische Lichtimpulse mit rechteckförmigem Zeitverlauf). Die Flimmerpotentiale werden durch Ag-Elektroden mit aufgeschmolzener AgCl-Schicht abgeleitet und nach Gleichspannungsverstärkung registriert.Bei 20° C, 25° C und 30° C werden helladaptierte Augen mit Blinklicht geringer Spitzenlichtstärke und dunkeladaptierte Augen mit Blinklicht höherer Spitzenlichtstärke gereizt (Blinkfrequenz 1 Hz). Die dabei aufgenommenen Adaptationskurven (Abb. 1–6) haben eine deutliche Schulter, bei der Helladaptation nicht selten sogar ein ausgeprägtes Zwischenmaximum; die Kurvenform ist sehr variabel. Unter den Versuchsbedingungen ist die Dunkeladaptation nach 30–60 min beendet, unabhängig von der Temperaturstufe. Die Helladaptation dauert bei 30° C ungefähr 10 min, bei 20° C länger als 30 min.Wahrscheinlich sind an der Adaptation mindestens zwei verschiedene Prozesse beteiligt: 1. ein Vorgang geringer Trägheit mit einem Wirkungskreislauf (Gegenkopplung oder Regelung) und 2. ein träger, aperiodisch verlaufender Vorgang, der erst nach etwa 3 min einsetzt (Pigmentwanderung?).Zur Untersuchung der Frage, wie die Amplitude der Flimmerpotentiale vom zeitlichen Muster der Blinkreize abhängt, wird das Carausius-Auge mit zahlreichen Blinklichtern verschiedener Frequenzen und Lichtanteile (=Impulsdauer/Periodendauer) gereizt (bei Spitzenlichtstärken von etwa 1 lx, 0,1 lx und 0,01 lx insgesamt 426 verschiedene Reizmuster); die Blinkimpulse haben dabei stets die gleiche Anstiegs- und Abfallsdauer (knapp 2 msec). Nach vollständiger Adaptation an den jeweiligen Blinkreiz wird die Potentialhöhe gemessen (Abb. 7–10).Die Potentialhöhe folgt hauptsächlich der Pausendauer der Blink — reize (Abb. 11), nur im Bereich sehr kleiner Lichtanteile wird sie vorwiegend von der Impulsdauer bestimmt; bei voller Spitzenlichtstärke liegt die Grenze dieses Bereichs unterhalb des Lichtanteils 0,1 (Abb. 19), bei herabgesetzten Lichtstärken zwischen den Lichtanteilen 0,1 und 0,2 (Abb. 20 und 21). Änderungen der Pausendauer bei konstanter Blinkfrequenz oder konstantem Lichtanteil haben einen viel stärkeren Einfluß auf die Potentialamplitude als entsprechende Änderungen der Blinkfrequenz oder des Lichtanteils bei konstanter Pausendauer. Die Abhängigkeit der Potentialamplitude von der Reizfrequenz beruht demnach vorwiegend oder vollständig auf der mathematischen Beziehung der Blinkfrequenz zu Impulsdauer und Pausendauer; das gilt auch für den Lichtanteil, obwohl er bei konstanter Spitzenlichtstärke den mittleren Adaptationszustand bestimmt. Die formale Abhängigkeit der Potentialhöhe von Impulsdauer und Pausendauer läßt auf einen kausalen Zusammenhang schließen. Die Reizfrequenz wäre demnach nur eine Rechengröße ohne unmittelbare physiologische Bedeutung.Das Carausius-Auge registriert Blinkreize mit einem Lichtanteil über 0,1 als eine Folge periodischer Dunkelreize, die eine Dauerbelichtung unterbrechen. Die Analyse der Flimmerpotentiale muß daher von der Reaktion des Auges auf kurze einzelne Dunkelreize ausgehen. Zur Analyse der Potentialverschmelzung sollte man nicht die kritische Blinkfrequenz, sondern die kritische Pausendauer untersuchen.Wenn dem Carausius-Auge sinusförmige Flickerreize und zum Vergleich Blinkreize mit derselben Spitzenlichtstärke und dem Lichtanteil 0,5 geboten werden, dann unterscheiden sich die Potentialamplituden bei gleichen Reizfrequenzen nur wenig voneinander (maximal um den Faktor 1,6, bei 9 Hz), trotz der viel geringeren Steile der Sinusreize (Abb. 12). Die Form der Flickerreize ist also für das Carausius-Auge kein besonders kritischer Faktor.Bei Reizfrequenzen über 2–4 Hz sind in den Flimmerpotentialen positive Ein-Effekte und negative Aus-Effekte zu erkennen (Abb. 13 und 14). Die Latenzdauern beider Effekte gegenüber den auslösenden Reizwechseln sind im einzelnen Präparat bei konstantem Lichtanteil unabhängig von der Reizfrequenz (Tabelle 2). Auf diese Weise läßt sich der positive Ein-Effekt noch bei 15 Hz nachweisen. Die Ergebnisse werden durch Versuche mit unterbrochenen Blinkreizen bestätigt, bei denen in die regelmäßige Folge von Blinkimpulsen und -pausen alle 0,5 sec abwechselnd ein Impuls oder eine Pause doppelter Dauer eingeschaltet ist (Abb. 15 und 16).Das helladaptierte Auge beantwortet einzelne Dunkelreize mit einem negativen Aus-Effekt (Abb. 17 und 18). Der Aus-Effekt ist viel größer als die positive Primärphase; bei einer Reizdauer von 25 msec erreicht er bereits seine maximale Höhe. Ein-Effekt und Aus-Effekt erscheinen, wie im Calliphora-Auge, besonders geeignet, einen Wechsel der Lichtstärke anzuzeigen.Sämtliche Formänderungen der Flimmerpotentiale lassen sich zwanglos deuten, wenn man in Übereinstimmung mit früheren Autoren drei Potentialkomponenten annimmt: Eine träge und eine schnelle negative Komponente, die beide in den Sinneszellen entstehen, und eine positive, wahrscheinlich ganglionäre Komponente, die für Ein-Effekt und Aus-Effekt verantwortlich ist.Die Neurone, in denen die ganglionären Effekte entstehen, haben vermutlich die Fähigkeit, kleinste Potentialänderungen der Sinneszellen mit erheblich größeren Spannungsschwankungen zu beantworten.Die Abhängigkeit der Amplitude des Flimmerpotentials vom zeitlichen Muster der Blinkreize läßt sich auf bekannte Eigenschaften des Insektenauges zurückführen. Der maßgebende physiologische Faktor ist die Trägheit der Dunkelreaktion, mit der das Auge den Dunkelreiz (die Blinkpause) beantwortet. Bei konstanter Spitzenlichtstärke der Blinkreize ändert sich die Trägheit der Dunkelreaktion nur wenig mit dem durchschnittlichen Adaptationszustand; sie nimmt aber deutlich ab, wenn die Dauer des Blinkimpulses, der der auslösenden Blinkpause vorangeht, bis zur Sättigungsgrenze zunimmt. Dieser Vorgang wird hier Präadaptation genannt.Aus der Deutung der Befunde ergibt sich eine Formel der Potentialhöhe im Verschmelzungsgebiet als Funktion von Impulsdauer und Pausendauer; die berechneten Werte stimmen mit den gemessenen vorzüglich überein (Tabelle 3).

---

Summary The compound eye of the stick insect, Carausius morosus Br., was stimulated by intermittent light (periodic light flashes with a rectangular time course). The retinal action potentials were picked up on silver electrodes coated with molten silver chloride and passed to an oscilloscope after dc-amplification.Light-adapted eyes were illuminated by intermittent light of low peak luminance, dark-adapted eyes by intermittent light of higher peak luminance (frequency 1 cps) at temperatures of 20° C, 25° C, and 30° C. The recorded adaptation curves (fig. 1–6) have an evident shoulder, in the case of light-adaptation sometimes even a distinct intercalated maximum. The form of the curves varies considerably. Under the chosen conditions the dark-adaptation is completed within 30–60 min, independent of temperature. At 30° C the duration of the light-adaptation amounts to 10 min, at 20° C to more than 30 min.At least two different processes seem to be concerned with the adaptation: 1. a fast process with negative feed back and 2. a slow, aperiodic process (migration of pigments?) which does not start before 3 min after the end of the illumination.The dependence of the oscillating potentials on the time pattern of the periodic light flashes was studied by stimulating the Carausius eye with numerous patterns of intermittent light differing in peak luminance, frequency, and light-dark ratio (at peak luminances of about 1 lx, 0.1 lx, and 0.01 lx; altogether 426 different stimuli). The durations of rise and decline were the same (below 2 msec) in all light impulses. The amplitude of the retinal responses was measured after complete adaptation to the respective flicker stimulus (fig. 7–10).The amplitude of the oscillating potentials was found to be determined preponderantly by the dark-duration of the intermittent light (fig. 11). Within the range of very low light-dark ratios, however, the light-duration is the dominating factor. At maximal peak luminance the limit of this range is situated below the light-dark ratio 0.1 (fig. 19), at reduced peak luminances between the light-dark ratios 0.1 and 0.2 (fig. 20 and 21). Changes in the dark-duration at constant frequency or at constant light-dark ratio exhibit much greater effects on the amplitude of the flicker responses than corresponding changes in frequency or in light-dark ratio at constant dark-duration. Therefore, the dependence of the amplitude on frequency is due, prevailingly or completely, to the mathematical relation of the frequency to light-duration and dark duration. This applies also to the light-dark ratio, though it determines the mean state of adaptation at constant peak luminance. The formal dependence of the response amplitude on light-duration and darkduration suggests a causal connection. Accordingly, the frequency of intermittence seems to represent not more than an arithmetic quantity without direct physiological significance.The Carausius eye functions like a measuring device indicating intermittent light with a light-dark ratio above 0.1 as a sequence of periodic dark-stimuli interrupting a steady illumination. Hence an analysis of the oscillating potentials should proceed from the visual responses to short single dark-stimuli, and for an analysis of flicker-fusion it is preferable to study the critical dark-duration instead of the critical flicker frequency.There is but a little difference (at most the factor 1.6, at 9 cps) between the response of the Carausius eye to sinusoidal flicker stimuli and the response to intermittent light with the same frequency, the same peak luminance, and a light-dark ratio 0.5, although the slope of the sinusoidal flashes is much lower. Hence it follows that the wave form of the periodic light impulses is not particularly crucial for the response amplitude of the Carausius eye (fig. 12).At frequencies above 2–4 cps positive on-effects and negative off-effects appear in the oscillating potentials (fig. 13 and 14). At constant light-dark ratio the latent periods of on-effect and off-effect do not depend on the stimulus frequency in any preparation (table 2). By this means the positive on-effect is still to be discerned at 15 cps. These results are confirmed by experiments with interrupted intermittent light, in which the regular sequence of light impulses is interrupted every 0.5 sec alternately by a light-interval or a dark-interval with double duration (fig. 15 and 16).The light-adapted eye responds to single dark-stimuli with negative off-effects (fig. 17 and 18). The off-effect is much greater than the positive primary phase of the response; it attains its maximal amplitude as the dark-stimulus continues for 25 msec. In Carausius as well as in Calliphora (with eyes of the fast type), on-effect and off-effect seem especially appropriate for indicating changes in luminance.All variations in the form of the oscillating potentials can be interpreted without difficulty by assuming, in accordance with former authors, three components: a slow and a fast negative component, both originating in the receptor cells, and a positive, presumably ganglionary component which participates in the generation of on-effects and off-effects.There is some evidence that the neurons generating the ganglionary potentials may be able to respond to very small changes in the receptor potential with much higher oscillations.The dependence of the response amplitude on the time pattern of the intermittent light may be derived from known characteristics of the insect eye. The inertia of the retinal response to the dark-stimulus (dark-interval) is considered to be the decisive physiological factor determining the response amplitude. At constant peak luminance of the intermittent light the inertia of this dark-reaction varies only very slightly with the mean state of adaptation. It decreases, however, considerably, as the duration of the flash preceding the eliciting darkinterval increases up to the limit of saturation. This process is designated as preadaptation.The interpretation of the data yields a formula relating the response amplitude (in the range close to flicker-fusion) to light-duration and dark-duration. There is excellent coincidence of the calculated with the measured values (table 3).

---

---

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.