Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

THE MECHANISM OF MALATHION-RESISTANCE IN THE BLOWFLY CHRYSOMYA PUTORIA

DER MECHANISMUS DER MALATHION-RESISTENZ BEI DER SCHMEISSFLIEGE CHRYSOMYA PUTORIA 1. Der zu dieser Untersuchung benutzte resistente Stamm von Chrysomya putoria stammt aus dem Kongo, wurde aber vorher etwa 6 Jahre lang im Labor gezüchtet. Frühere Untersuchungen ergaben, daß (1.) seine Resistenz hochspezifisch gegen Malathion und Malaoxon gerichtet ist, (2.) diese Resistenz durch nichtgiftige, dreifach substituierte Phosphor-Verbindungen überwunden werden kann, die als Malathion-Synergisten wirken, und (3.) diese Resistenz durch ein einzelnes, dominantes autosomales Gen vererbt wird. 2. Wenn der Stamm zu Homozygotie selektiert wurde, war er beträchtlich weniger fruchtbar als ein empfindlicher Schmeißfliegen-Stamm. Vergleichende Messung der Lebensdauer, Eiproduktion, Schlüpf-, Verpuppungs- und Puppenschlupfraten zeigte, daß der einzig deutliche Unterschied darin bestand, daß die Anzahl der täglich pro Weibchen produzierten Eier bei dem resistenten Stamm nur etwa halb so groß war wie die des anfälligen. 3. Durch Vergleich der entsprechenden LD 50-Werte der beiden Stämme wurde ein Resistenzspektrum für Malathion-Analoge erhalten und mit ähnlichen Spektren für Stubenfliegen und Mücken verglichen. Wie bei anderen Insekten wurde festgestellt, daß für die Resistenz die Alkyloxy-Gruppe im Malathion-Molekül entscheidend ist (höchste Resistenz mit Methoxy). Die Natur des Carboxy-Alkyl-Restes war relativ unwichtig. 4. Die Kutikula-Durchdringungsrate des Malathion war in den beiden Stämmen etwa die gleiche. 5. Der Malathion-Abbau durch den larvalen Fettkörper in vitro wurde gaschromatogra-phisch gemessen und im resistenten Stamm größer befunden. Dieses Verfahren war jedoch nicht ideal und alle weiteren Versuche wurden daher mit ¹⁴C-markiertem Malathion durchgeführt. 6. Abbauprodukte des Malathion, die von larvalem Fettgewebe in vitro entstanden, wurden durch Dünnschichtchromatographie getrennt. Die einzige festgestellte Verbindung entsprach dem Rf-Wert von Malathion-Monoacid. Die Anreicherung desselben entsprach dem Verlust an Malathion und war bei dem resistenten Stamm durchgehend größer. 7. Die symmetrischen, dreifach substituierten Phosphor-Verbindungen, welche sich in früheren Untersuchungen vorzugsweise in resistenten Stämmen als Synergisten von Malathion erwiesen hatten, wurden auf ihre Wirkung beim in vitro-Abbau von Malathion geprüft. Der Abbau wurde in beiden Stämmen bis auf einen Rest verhindert, der geringer war als der des nichtverhinderten empfindlichen Stammes. Andere Synergisten wurden ebenfalls, aber mit unterschiedlichen Ergebnissen erprobt; jedoch war keiner ebenso wirksam wie die der ursprünglichen Serien, die für Carboxyesterase-Hemmer gehalten werden. 8. Larvale Fettkörper wurden homogenisiert und durch Zentrifugieren in verschiedene Fraktionen getrennt. Maximaler Malathion-Abbau war nachweislich mit der Mikrosomen-Fraktion verbunden. 9. Eindringen und Abbau des Malathion wurden in vivo an erwachsenen Schmeißfliegen untersucht. Das Eindringen verlief beim resistenten Stamm etwas schneller, während dann im Inneren Malathion-Monoacid immer doppelt so hoch war wie Malathion. Das Umgekehrte galt für den empfindlichen Stamm. 10. Gewebe adulter Schmeißfliegen wurden homogenisiert und zentrifugiert (wie die larvalen Fettkörper) und wieder fand sich die maximale Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion. 11. Die Eigenschaften der Esterasen beider Stämme wurden untersucht. Die Cholinesterase-Niveaus waren etwa gleich, aber die Ali-Esterase-Aktivität betrug in dem resistenten Stamm nur 10–20% der im empfindlichen gefundenen. 12. Homogenisierung und Zentrifugierung der Gewebe zeigten, daß die Ali-Esterase-Aktivität in der Mikrosomen-Fraktion lokalisiert ist. 13. Beide Stämme wurden gekreuzt. Die auf Resistenz ausgelesene Hybridnachkommenschaft hatte niedrigere Ali-Esterase-Spiegel. Paarungen innerhalb eines auf niedrigen Ali-Esterase-Gehalt ausgelesenen Hybridstammes ergaben eine hochresistente Nachkommenschaft.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Untersuchungen über die allelopathischen Eigenschaften der Getreidearten bei deren Nachkultivierung

In dieser Arbeit wurden allelopathische Eigenschaften von Roggen, Weizen, Gerste und Hafer studiert, die sich bei gegenseitigen Beziehungen dieser Getreidearten geltend machen können. Als Beweis für die Wurzelbeeinflussung der angeführten Getreidearten wurde eine Methode verwendet, bei der die erwähnten Getreidearten in derselben Kultivierungserde wuchsen, und zwar teils unmittelbar nacheinander, teils in abgestuften Zeitintervallen nacheinander mit verschiedenlanger Lagerungszeit der Erde. Die Versuchsergebnisse haben die Ansichten zahlreicher Verfasser bestätigt, die behaupten, dass die angegebenen Getreidearten allelopathish aktiv sind. Roggen, Weizen und Hafer beeinflussten signifikant das Wachstum der nachfolgenden Kulturen; dabei erwiesen die Ergebnisse nicht deutlich jene Beeinflussung, die durch das Erschöpfen der Nährstoffe durch die vorhergehende Pflanze bedingt worden wäre. Die angewandte Methode einer nachfolgenden Kultivierung erwies sich geeignet als Beweis für die allelopathischen Eigenschaften der Pflanzen unter natürlichen Bodenbedingungen. Die erwähnte Methode lässt sich vorteilhaft insbesondere in jenen Fällen anwenden, bei denen der Unterschied im Habitus der oberirdischen Teile der Pflanzenarten das Studium des Charakters ihrer gegenseitigen Beziehungen bei gemeinsamem Wachstum unmöglich macht. Diese Methode könnte ebenfalls eine Anwendung in der landwirtschaftlichen Praxis finden, wenn eine geeignete Zeitfolge der Pflanzen bei der unmittelbare Reihenfolge auf demselben Standort ermittelt werden soll.     

Untersuchungen zum Bekämpfungsrichtwert bei der Haferblattlaus,Rhopalosiphum padi (L.), an Sommergerste

In unseren Untersuchungen prüften wir den Einfluß einer Saatgutbehandlung des Maises mit Imidacloprid (Gaucho) sowohl auf die Übertragung des persistenten barley yellow dwarf virus (BYDV) als auch auf die nichtpersistenten Potyviren maize dwarf mosaic virus (MDMV) und sugarcane mosaic virus (SCMV). Dazu wurden Freiland‐ und Gewächshausversuche sowie Experimente in einer Klimakammer angestellt. Für die Virusübertragungen nutzten wir die Blattlausarten Rhopalosiphum padi L. und weniger häufig Sitobion avenae F. Im Vergleich zu S. avenae wanderte R. padi schneller von den behandelten Pflanzen ab. In Gewächshausversuchen zeigte sich, daß das SCMV nach einer Saatgutbehandlung in deutlich geringerem Umfang übertragen wurde, wenn die Inokulation bis 3 Wochen nach dem Auslegen erfolgte. Inokulationen von älteren Pflanzen ließen keine insektizide Wirkung erkennen. Ebenso ergaben Freilandversuche keinen eindeutigen Zusammenhang zwischen Saatgutbehandlung und Virusbefall. Im Falle des BYDV konnte bei einer Inokulation bis 9 Tage nach dem Auslegen durch einen Imidacloprid‐Einsatz eine signifikante Reduzierung der Übertragung erreicht werden. Spätere Inokulationen verliefen in der Regel negativ. Die Ergebnisse des Feldversuches 1992 bestätigten die im Gewächshaus gewonnenen Resultate. Im Freiland war die natürliche Besiedlung des Maises durch Blattläuse in den Parzellen mit behandeltem Saatgut deutlich vermindert. Hinzu kam eine zeitliche Verzögerung des Massenwechselgeschehens um ca. 2 Wochen.

Für eine abschließende Beurteilung von Imidacloprid sind weiterführende Untersuchungen sowohl zum Saugverhalten der Blattläuse als auch zu seiner Wirkung auf die Virusübertragung unter Einbeziehung verschiedener Sorten erforderlich.     

Jahresgang der Temperaturresistenz junger Holzpflanzen im Zusammenhang mit ihrer jahreszeitlichen Entwicklung1

An fünfjährigen Tannen (Abies alba Mill.) und ebenso alten Bergahornpflanzen (Acer pseudoplatanus L.) wurde vergleichend der Jahresgang der Hitzeund Kälteresistenz des Kambiums mehrjähriger Sproßachsen und Wurzeln untersucht. Die Meßergebnisse werden in Zusammenhang mit den Standorttemperaturen und der jahreszeitlichen Entwicklung der Pflanzen gebracht Dabei ergab sich, daß Hitze- und Kälteresistenz nur dann parallel verliefen, wenn die Höhe der Resistenz gegen beide Noxen ausschließlich vom Aktivitätszustand des entsprechenden Gewebes abhing. Zu Abweichungen kam es immer dann, wenn eine der beiden Resistenzarten temperaturbedingten Abhärtungs- oder Enthärtungsvorgängen unterworfen war: So blieb längere Kälte, die zu all den Änderungen im Zellbereich führt, die das Protoplasma frosthart machen, auf die Hitzeresistenz der Sproßachsen wirkungslos, da deren kambiale Teilungstätigkeit im Herbst schon eingestellt wurde, bevor tiefe Temperaturen einwirken konnten. Die starke Temperaturabhängigkeit des Wurzelwachstums könnte eine Erklärung dafür sein, daß jahreszeitliche Änderungen der Hitzeresistenz der Wurzeln parallel zu den Minimumtemperaturen im Boden verliefen. Da weiters das Wachstum der Wurzeln erst durch Temperaturen blockiert wurde, die bei der Tanne auch einen reaktiven Anstieg in der Kälteresistenz auslösten, änderten sich Hitze- und Kälteresistenz der Wurzeln während des Jahres weitgehend synchron. Ein unterschiedliches Verhalten von Hitze- und Kälteresistenz wäre auch dann zu erwarten, wenn die Hitzeresistenz im Sommer durch eine auf die Kälteresistenz stets wirkungslos bleibende Hitzehärtung adaptiv anstiege, wozu es aber in den von uns untersuchten Pflanzen nicht kam. Die Hitzeresistenz dürfte bei Tanne und Ahorn in ihrem Jahresverlauf nur auf Änderungen im Aktivitätszustand reagieren     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.

     

Der Einfluß von Seehöhe und Länge der Vegetationszeit auf das cuticuläre Transpirationsvermögen von Fichtensämlingen im Winter

In Fortführung einer Arbeit über die cuticuläre Transpiration von Fichten und Zirben aus verschiedenen Höhenlagen am Patscherkofel wurden dreijährige Fichten ein Jahr vor Versuchsbeginn in 700 m (Niederung), 1950 m (Waldgrenze) und 2150 m (Krüppelgrenze) ausgesetzt. Zusätzlich verkürzten wir bei einem Teil der Pflanzen an der Waldgrenze die Vegetationszeit an deren Beginn künstlich um fünf Wochen, um für sie besonders ungünstige Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Entwicklung und Ausreifung der Neutriebe wurden um so mehr verzögert, in je höherer Lage die Pflanzen standen und je kürzer die Vegetationszeit war. Der unterschiedliche Reifungsgrad der Triebe zu Beginn des Winters bewirkte deutliche Unterschiede in der Höhe der Cuticulartranspiration. Die Triebe, die sich in der Niederung (700 m) während der dort langen Vegetationszeit entwickelt hatten, gaben bei 15 °C und 43% rel. Luftfeuchte nach Spaltenschluß sowohl im Oktober als auch im Februar am wenigsten Wasser ab (3,8 bis 4,5 mg/g TG bzw. 3,9 bis 4,6 mg/dm² h), jene, deren Vegetationszeit wir verkürzt hatten, transpirierten am meisten (10,6 bis 13,9 mg/g TG bzw. 7,4 bis 9,7 mg/dm² h). Dementsprechend nahm auch der Wassergehalt der abgeschnittenen Triebe in der Klimakammer verschieden schnell ab. Trockenschäden traten um so schneller auf, je weniger ausgereift die Triebe waren. Im Februar z. B. hielten die abgeschnittenen Zweige aus 700 m bei den Versuchsbedingungen doppelt so lange aus (123 Stunden) als die mangelhaft entwickelten Triebe mit verkürzter Vegetationszeit (57 Stunden). Die unterschiedliche Höhe der cuticulären Transpiration beruht nur zum Teil auf einer verschiedenen Oberflächenentwicklung der Zweige; vorwiegend ist sie eine Folge verschiedener Transpirationswiderstände. Inwieweit die Dicke und Ausbildung der cuticulären Schichten hierfür entscheidend sind, bleibt noch zu untersuchen. Je kürzer und kühler die Vegetationszeit, die den Pflanzen zur Verfügung steht, desto schlechter können sie also die Wasserabgabe einschränken. Das ist der Hauptgrund dafür, daß bei der winterlichen Belastung des Wasserhaushaltes der Bäume oberhalb der Waldgrenze die Frosttrocknisschäden mit zunehmender Seehöhe rasch stärker werden und nach ungünstigen Sommern besonders stark in Erscheinung treten. Für das Überleben von Fichten an der Waldgrenze dürften drei Monate uneingeschränkter Aktivität der Pflanzen erforderlich sein. Die Experimente haben eine von Michaelis 1934 aufgestellte Hypothese über die physiologischen Ursachen der Wald- und Baumgrenze bestätigt.     

Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

Mikrospektralphotometrische Untersuchungen zum Speichermechanismus des kationischen Farbstoffes Chrysoidin durch die lebende und tote Pflanzenzelle

Wie aus Elektrophorese- und spektralphotometrischen Untersuchungen hervorgeht, liegt der kationische Farbstoff Chrysoidin G, je nach dem pH-Wert der wäßrigen Farblösungen, als I-, II-, III- und IV-wertiges Kation und elektroneutrales Farbbasenmolekül vor. Von physiologischer Bedeutung ist nur das I-wertige Kation und das Farbbasenmolekül. Die Unabhängigkeit der Absorptionsmaxima wäßriger Farbstofflösungen mit konstantem pH-Wert von der Farbstoffkonzentration deutet darauf hin, daß Chrysoidin keine Assoziate bildet. In organischen Lösungsmitteln ergibt Chrysoidin G je nach dem Grad der Polarität des Solvens und dem pH-Wert der wäßrigen Phase bei Ausschüttelungs-versuchen unterschiedliche Absorptionskurven. Natriumnucleinat bedingt eine negative Metachromasie; die jeweilige Lage des Maximums wird von der Natriumnucleinatkonzentration bestimmt. Rutin übt keinen wahrnehmbaren Einfluß auf das Absorptionsspektrum aus. Nach einer Vitalfärbung von Oberepidermiszellen der Schuppenblätter von Allium cepa mit Chrysoidin G zeigen das diffus gefärbte Plasma und die darin auftretenden gelben Kugeln übereinstimmende Absorptionsspektren mit einem breiten Bandenmaximum bei ? 420 nm. Der lebende Zellkern färbt sich nicht. Der gefärbte volle Zellsaft der Unterepidermis besitzt ein Maximum bei ? 448 nm. Aus der Lage der Absorptionsmaxima und dem Verlauf der Absorptionskurven kann geschlossen werden, daß die Färbung des lebenden Plasmas auf eine Anreicherung des einwertigen Kations und des Farbbasenmoleküls in polaren Lipoiden beruht, während es sich bei der Färbung des fixierten Zellkerns um eine Bindung des Chrysoidins an Nucleinsäuren handelt. Die Vitalfärbung des vollen Zellsaftes mit Chrysoidin G ist nicht auf den Gehalt der Vakuolen an Flavonolen zurückzuführen, sondern hängt vermutlich vom pH-Wert des Zellsaftes ab.     

Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden — ein Überblick

In den letzten Jahren sind zahlreiche Befunde erarbeitet worden, nach denen Flavonoide und Isoflavonoide in Pflanzen stoffwechselaktive Produkte darstellen. Neben den wohlbekannten Umwandlungen innerhalb der Flavonoid-reihen (GRISEBACH und BARZ 1969) ergibt sich der Stoffwechsel dieser Poly-phenole derart, daß sie in Abhängigkeit von der Enzymausstattung der Gewebe und dem jeweiligen Substitutionsmuster einerseits einem vollständigen Abbau, andererseits Polymerisationsreaktionen unterliegen. Diese beiden letztgenannten Stoffwechselmöglichkeiten ergeben sich offensichtlich aus dem Fehlen wirkungsvoller Exkretionssysteme bei höheren Pflanzen. Selbst die in Vakuolen zeitweise eingelagerten Pflanzeninhaltsstoffe können wieder einem Stoffwechsel zugeführt werden. Wenn sich solche Inhaltstsoffe in einem metabolisch aktiven Pool befinden, müssen Abbau bzw. Polymerisationsreaktionen vollständig ablaufen, da normalerweise nur geringe Mengen an Kataboliten isolierbar sind. Die gegenwärtigen Vorstellungen über den Stoffwechsel von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen können in einem Kreislaufschema zusammengefaßt werden (Abb. 6), das ein dynamisches, vielfach reguliertes System beschreiben soll. Das Verhältnis von Abbau zu Polymerisationsreaktionen muß quantitativ gesehen werden, da je nach chemischer Struktur der Substrate und der vorhandenen Enzymausstattung der Gewebe einmal die erste, zum anderen die zweite Möglichkeit stärker ins Gewicht fallen wird. Die Unterscheidung zwischen einem metabolisch aktiven und einem metabolisch inaktiven Pool der sekundären Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich aus den Gesetzmäßigkeiten des Gesamtstoffwechsels, die auch auf den Sekundärstoffwechsel angewendet werden müssen, sowie aus entsprechenden experimentellen Befunden über befristete Inaktivierung von Pflanzeninhaltsstoffen (vgl. BARZ und HÖSEL 1975). Den an den eigenen Untersuchungen beteiligten Mitarbeitern mödite ich für ihre engagierte Mithilfe vielmals danken. Unsere Arbeiten wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Fonds der Chemischen Industrie großzügig unterstützt.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Schwermetallanreicherung bei Bodenmoosen in Immissionsgebieten1)

• 1 . Im Immissionsraum von Frankfurt a. M. wurden Messungen über den Pb- und Cd-Gehalt bei verschiedenen Bodenmoosen für die einzelnen Quadranten des Stadtgebietes durchgeführt.
• 2 . Im Stämmchen wurde ein höherer Schwermetallgehalt als in den Blättchen festgestellt, und mit zunehmendem Alter des Moospolsters ist eine Anreicherung von Pb und Cd zu verzeichnen.
• 3 . Die Schwermetall-Sorption verschiedener Arten (ppm je Trockengewicht) am gleichen Standort stimmt weitgehend überein.
• 4 . Unter Baumkronen ist eine signifikante Interzeption der Schwermetalle nachweisbar, und wie bei Höheren Pflanzen nimmt der Schwermetallgehalt mit zunehmender Entfernung von der Fahrbahn ab,
• 5 . Mit Hilfe des Schwermetallgehaltes von Bodenmoosen ist eine weitere Untergliederung der “Flechtenwüste” im Zentrum großer Immissionsgebiete möglich.
• 6 . Es lassen sich Beziehungen zwischen Pb-Gehalt der einzelnen Moosarten und Verkehrsintensität (CO kg/ar) nachweisen. Dabei hängt der Schwermetallgehalt nicht nur von der Zahl der Fahrzeuge, sondern auch von der Verkehrsgeschwindigkeit ab. Bei zähflüssigem Verkehr ist der Schwermetallgehalt höher als bei fließendem Verkehr; auf Parkplätzen ist er am höchsten.
• 7 . Ein Transport von Pb und Cd innerhalb des Gametophyten muß aufgrund der durchgeführten Messungen angenommen werden.

     

Socio-infantile and Socio-sexual signals in Canids: a Comparative and Ontogenetic Study

Die Ontogenese sozialen Erkundungsverhaltens und seiner Ausrichtung auf Artgenossen wurde an Hunden untersucht, an Haushunden verschiedenen Alters auch die Reaktion auf Artgenossen-Attrappen. Die Ausrichtung dieses Verhaltens auf die Duftdrüsen am Körper bei verschiedenen Caniden wird erörtert. Mehrere ?sexuelle” Verhaltensweisen kommen bei Erwachsenen auch in nicht-sexuellem Zusammenhang vor; dasselbe gilt für manches ?kindliche” Verhalten. Die Entstehung dieser abgeleiteten Verhaltensweisen wird aufgezeigt. Leichte Berührung in der Weichengegend verursacht passive Duldung bei Haushund, Wolf, Koyote und Graufuchs, nicht aber bei Rot- und Eisfuchs. Darbieten der Weiche und Heben des dem Partner zugewandten Hinterbeins dient als Befriedungsgeste. Beim Graufuchs ist daraus eine gegenseitige Zeremonie geworden; deren Ontogenese ist beschrieben. Das Passiv-Werden in dieser Situation könnte aus früher Jugend stammen, als die Mutter das Urinieren auslöste. Beidseitiger Weichenkontakt während der Kopula kann das ♀ stillhalten lassen; Hundehalter nutzen diese Stillhalte-Reaktion im Umgang mit ihren Tieren aus. An Haushunden wurden die Ursachen für solche Kontakte und ihre Abhängigkeit von frühkindlichen Erfahrungen untersucht. Nahrungspenden durch die Mutter gilt als Belohnung. Bis zum Alter von 6 Wochen völlig, nur optisch oder gar nicht isolierte Junge unterschieden sich entsprechend in Richtung und Häufigkeit ihrer Kontakte zu verschiedenen Attrappen-Körperteilen. Die Entwicklungs- und Stammesgeschichte und soziale Bedeutung dieses Verhaltens ist vergleichend erörtert.     

Das Photosynthesevermögen einiger Immergrüner während des Winters und seine Reaktivierungsgeschwindigkeit nach scharfen Frösten

Das Photosynthesevermögen von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum sowie von Pinus contorta, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii wurden kurz nach Entnahme der Zweigproben und nach Verwöhnung wiederholt gemessen. Erstere Pflanzen stammten vom Patscherkofel bei Innsbruck, 2 000 ü. NN und wurden bei 16 °C Lufttemperatur und 30 000 Lux gemessen; die letzteren drei Baumarten von Kananaskis, 1 400 m ü. NN, Alberta, Kanada, bei Bedingungen von 15 °C und 5 500 Lux. Tiefe Temperaturen reduzieren bei allen fünf Arten das Photosynthesevermögen ganz erheblich. Nach scharfen Frösten tritt bei allen Arten trotz optimaler Umweltsbedingungen im Licht kurz nach Entnahme Respiration auf. Die Reaktivierungsgeschwindigkeit des Photosyntheseapparates ist aber je nach Art verschieden. Pinus cembra und Pinus contorta sind erst nach längerer Zeit aus ihrer tiefen Winterruhe zu aktivieren (3 bzw. 10 Tage bis zu 50% CO₂-Aufnahme der Hochleistungsperiode). Rhododendron ferrugineum, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii können zu allen Meßterminen nach weniger als eintägiger Verwöhnung CO₂ binden. Nach längerer Verwöhnung können sie alle — auch im Winter — sommerliche Photosynthesewerte erreichen. Die verschiedene Reaktion von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum läßt sich mit dem verschiedenen Resistenzverhalten und den unterschiedlichen Wuchsorten deuten. Das verschiedene Verhalten der drei Baumarten der Rocky Mountains weist keine Parallelen mit der Temperaturresistenz oder Knospenöffnung auf. Umfärbung, Wassergehalt und Chlorophyllaktivierung geben Anhaltspunkte zur Klärung der unterschiedlichen Reaktivierungsgeschwindigkeiten des Photosyntheseapparates nach Frösten. Warmwetterperioden während des Winters können daher von Pinus contorta zur Stoffproduktion nicht genutzt werden, während dies bei Picea und Pseudotsuga, sofern Bodenwasser verfügbar ist, möglich wäre. Diese Ergebnisse könnten eine unter vielen Ursachen für die natürliche Vegetationsfolge sein     

Freiwasserbeobachtungen zum Verhalten von Tobiasfischschwärmen (Ammodytidae) in der westlichen Ostsee*

Jeweils im Juli 1962 und 1963 beobachteten die Autoren vor der Südküste der mittleren Ostsee schwimmtauchend das Verhalten von Tobiasfisch-Schwärmen (Ammodytidae). Die beiden häufigen Arten, Ammodytes lancea (?kleiner”) und Hyperoplus lanceolatus (?großer Tobiasfisch”) treten in gemischten Schwärmen auf. Die in einem Schwarm vereinigten Fische sind meist etwa gleich groß. Normalerweise ziehen die Tobiasfische langsam und in Form von Sehichtschwärmen. Wimpelbildungen (Abb. 3) sind jedoch ebenso haufig wie Aufspaltungen und Vereinigungen. Plankton verzehrende Schwärme lockern sich auf. Mit Sonnenaufgang verlassen die Fische ihre im ufernahen Sand gelegenen nächtlichen Ruheplätze, schließen sich zu Schwärmen zusammen, ziehen zur Nahrungsaufnahme in tieferes Wasser und kehren nachmittags in das Flachwasser zurück. Nach nochmaliger Nahrungsaufnahme geht es abends wieder zu den Ruheplätzen. Während des Tageszyklus lassen sich vier Formen sozialen Kontakts unterscheiden: Schwarme, aufgelockerte Freßgemeinschaften, Einzelindividuen und im Sand ruhende Gruppen. Mit Geröll oder Pflanzen bedeckter Untergrund mit etwa darin versteckten Raubfeinden werden gemieden. Eine Gefahrenquelle wird unter Vakuolenbildung (Abb. 9) umschwommen. Schreckreaktionen treten bei Annäherung von Feinden, nach will-kürlichen Störungen und ohne erkennbare Ursache auf. Auf der Flucht befindliche Schwärme schließen sich dichter zusammen. Gewaltsam getrennte Schwärme streben sich wieder zu vereinigen. In einen Schwann einschwimmende ungewöhnlich große Einzelgänger verhalten sich oft räuberisch. Insofern ist die dem Schwarmverhalten zugesprochene Schutzfunktion nicht unbedingt: sic hat auch ihre Gefahren.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.