A systems theoretical approach to biological membranes

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird die Eindeutigkeit der Beschreibung erregbarer Membranen mit Hilfe von Ersatzschaltungen untersucht. Bei Voraussetzung der Existenz verschiedener Membrankanäle für den Ionentransport läßt sich unter Berücksichtigung nichtlinearer Eigenschaften eine weitgehend eindeutige Ersatzschaltung für einen Kanal angeben. Als wesentliches Kriterium erweist sich dabei das Vorhandensein eines konstanten Gleichgewichts-potentials für jeden Kanal. Der lonentransport durch die Membran wird durch ein einfaches Elektrodiffusionsmodell beschrieben. Hierin ist der Potentialverlauf in der Membran durch physiko-chemische Eigenschaften der Membran und nicht durch die transportierten Ionen bestimmt. Die Leitfähigkeit eines bestimmten Kanals verändert eine Steuervariable, deren Wert sich mit Hilfe einer algebraischen Beziehung aus den Zustandsvariablen eines linearen Differentialgleichungssystems ergibt (dessen Koeffizienten vom Potential über der Zellmembran abhängen). Die Zusammenfassung mehrerer Kanäle (passives Transportsystem) und die Einführung von Stromgeneratoren für den aktiven Transport (deren Effektivität von der chemischen Zusammensetzung der an die Membran angrenzenden Lösungen abhängt) führt zu einer allgemeinen Ersatzschaltung für die erregbare Membran. Die so gewonnene Beschreibung ist hinreichend allgemeingültig, um als Grundlage für die Analyse von Problemen der Informationsverarbeitung im Nervensystem bzw. für die weitere Aufklärung der in der erregbaren Membran ablaufenden physikalisch-chemischen Prozesse zu dienen.

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Presented in part at the IV. Intern. Biophysics Congress, Moscow, August 1972.     

Die Epithelzellmembran und Ihre veränderungen

Zusammenfassung Der Aufsatz verfolgte den Zweck, den Einfluß der Vorbehandlung der Membran fixierter Epithelzellen zu erforschen.Eine große Versuchsreihe bestätigt die ungemeine Veränderlichkeit und Empfindlichkeit der Membran den geringsten Veränderungen der Behandlung und der Reagenzien gegenüber. Eine völlige Inversion im histologischen Bilde ist sogar schon bei einer Veränderung der Konzentration eines einzigen der in der Farbenmischung enthaltenen Komponenten zu erreichen. Diese Inversion findet einerseits ihre Erklärung in der Färbungstheorie von Moellendorf, Kopaczewski und Rosnovski (Färbung der flüssigen Phase mit saueren Farben, die der festen mit basischen), andererseits in der Fähigkeit der Membran zur Ultrafiltration. Die Membran ist nicht etwas Statisches, Unveränderliches, sondern unterliegt sogar am fixierten Objekt einer Veränderung; auch schon die filtrierende Substanz ändert beim Durchtritt durch das Filter ihre Eigenschaft.Die Membran der Epithelzelle ist nicht nur eine Grenzlinie zwischen den Zellen, sondern stellt eine den ganzen Zellkörper einhüllende Schicht dar, die obere, seitliche und untere Wände besitzt. Die in diesem Aufsatz niedergelegten Versuchsresultate bestätigen die Sätze in den vorhergehenden Arbeiten der Verfasser bezüglich eines künstlichen oder natürlichen Abreißens der Membran, oder der Membran einschließlich Protoplasma und Kern.So, wie bei den Erythrozyten ist die Membran in den Epithelzellen fest mit den Kernen verbunden, womit auch das Abreißen der Kerne bei der Membranablösung zu erklären ist. Mit Ausnahme der Fälle, in denen es sich um gestörte Kerne oder deren flüssige Phase handelt, färben sich Kern und Membran mit der gleichen Farbe, das Protoplasma dagegen mit einer anderen. Sowohl die Kerne, wie die Membranen können sich mit saueren wie basischen Farben färben, jedoch bei intakten Kerneu niemals mit der Farbe, mit der sich das Protoplasma färbt. Diese Ergebnisse widersprechen der Annahme Unnas von der Anwesenheit gleicher Eiweiß-komponenten im Körper und Kern der Zelle.Es lassen sich die Resultate dieses Aufsatzes dahin zusammenfassen, daß die Unnaschen saueren Kerne nicht aus dem Globulin des Kernes stammen, sondern Kernreste sind, die aus der flüssigen Phase seiner Kolloide herrühren. Die Kerne des Plattenepithels, als Teile der Kernes, färben sich im Gegensatz zu den ganzen Kernen stets mit der Farbe, in der das Protoplasma gefärbt ist, d. h. in der Mehrzahl der Fälle mit saueren Farben. Alle hier erhaltenen Resultate lassen es verständlich erscheinen, warum der Kern sich plötzlich nicht mit der ihm zukommenden Farbe färbt, gestatten ferner eine Orientierung, wo es sich um intakte Zellen handelt, wo das seiner Membran entblößte Protoplasma und die Membran allein vorhanden ist. Die Erkenntnis der Rolle der Ultrafiltration in der Färbung der Zellen und der Tatsache, daß sauere Farben den flüssigen Teil der Kolloide und basische den festen Teil färben, lassen die Beziehungen der Phasen in der Zelle kennen lernen und die feinere Struktur der Zellen erforschen.Die von Schaffer beschriebene Froschhaut, die aus zwei Schichten Plattenepithel besteht, erwies sich bei der Mazeration als nur aus einer isoprismatischen Zellschicht bestehend; dieses Epithel bedeckt nur die Fußoberfläche, die ganze übrige Oberfläche der Haut ist mit Plattenepithelien bedeckt, die durch Abschichtung des isoprismatischen Epithels erhalten werden.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Vergleichende Untersuchungen an haploiden und durch Colchicineinwirkung diploid gewordenen Stämmen vonOedogonium cardiacum

Zusammenfassung Durch die Behandlung gut teilungsfähiger Fäden vonOedogonium cardiacum mit einer 1%igen Colchicinlösung während 36 Stunden läßt sich Polyploidie auslösen.Die Bestimmung des Zuwachses von je 65 fünfzelligen haploiden und diploiden Keimlingen nach 1, 2 und 3 Wochen ergibt für haploide und diploide Zellen eine weitgehend übereinstimmende Vermehrungsrate.Die haploiden Keimlinge reagieren auf eine leichte Veränderung der Außenbedingungen im Zuge der Überimpfung mit einer höheren Absterberate als die diploiden (31 gegenüber 9).Die Bestimmung der Zellzahl von 500 beliebigen Keimlingen aus Massenkulturen in Abständen von 10, 20 und 30 Tagen nach dem Überimpfen ergibt nach den ersten beiden Zeiträumen eine höhere Zahl für die haploiden, nach 30 Tagen aber eine merkbar höhere für die diploiden Keimlinge. Dabei ist nach 10 und 20 Tagen der Anteil Einzelliger bei den diploiden Keimlingen viel höher als bei den haploiden; ob dies auf verzögerter oder wiederholter Schwärmerbildung beruht oder an einem Keimverzug liegt, ist fraglich. Jedenfalls wird das anfängliche Nachhinken der diploiden Keimlinge nach 20–30 Tagen völlig ausgeglichen.Im Konkurrenzversuch erweist sich unter den gegebenen Kulturbedingungen die diploide der haploiden Sippe hinsichtlich der Vermehrungsrate überlegen; denn bei Beimpfung der Kulturgefäße mit je zehn haploiden und zehn diploiden 40zelligen Fäden (vier Parallelversuche) finden sich in 35 Tage nachher entnommenen Proben ungefähr 2/3 diploide und 1/3 haploide Zellen.Die Mittelwerte des Zellvolumens von haploiden und diploiden Keimlingen verhalten sich wie 14,6, die des Kernvolumens wie 14,0.Die Anzahl der Pyrenoide ist bei den diploiden Zellen erhöht (100 haploide Zellen enthielten 306, 100 diploide 584 Pyrenoide), das einzelne Pyrenoid ist etwas vergrößert.Hinsichtlich der Breite der Chromatophorenlamellen ergeben sich zwischen haploiden und diploiden Zellen keine wesentlichen Unterschiede.Die Chromosomenzahl vonOedogonium cardiacum beträgt n=19. Im haploiden Satz liegen drei verschiedene, charakteristisch gestaltete SAT-Chromosomen vor.Mit Hilfe der Colchicin-Behandlung lassen sich auch tetraploide Zellen und kurze Fadenstücke erzielen, doch zeigt sich bei diesen eine verminderte Vitalität.     

Histologische Studien Über den Zusammenhang der verschiedenen Alterserscheinungen bei Schnecken

Zusammenfassung In der Mitteldarmdrüse von Agriolimax agrestis wird die Gliederung der Lobuli mit fortschreitendem Lebensalter immer größer und zwischen den Lobuli finden sich immer mehr und mehr Bindegewebeszellen.Unter den atrophischen Erscheinungen ist das Verschwinden des Protoplasmas am auffallendsten.In der Körperwand fällt eine Reduktion der Drüsen und Muskelzellen auf.In der Zwitterdrüse ist die auffallendste Altersveränderung eine Verminderung der Zellen und parallel mit dieser Verminderung geht eine Verkleinerung der Lobuli.Beim Altern ohne Gewichtsabnahme ist die markanteste Altersveränderung, nach unseren bisherigen Untersuchungen, die Zunahme der Bindegewebszellen.Beim Altern mit Gewichtsverlust ist die stärkste Altersveränderung die Rückbildung der Parenchymzellen und die Zunahme der Bindegewebszellen.Die histologischen Untersuchungen über die verschiedenartig ablaufenden Altersveränderungen geben uns die Möglichkeit, den Zusammenhang zwischen den einzelnen Veränderungen festzustellen.Die Vermehrung der Bindegewebszellen allein ist keine zureichende Ursache für das Auftreten der Atrophie. Doch könnten durch das Auftreten von Bindegewebszellen in großer Menge atrophische Erscheinungen hervorgerufen werden.     

Das elektronenmikroskopische Bild Menschlicher Endometrialer Drüsenzellen Während des Menstruellen Zyklus

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopisch sichtbaren Veränderungen menschlicher endometrialer Drüsenzellen im Verlauf des menstruellen Zyklus werden beschrieben.In der Proliferationsphase zeichnen sich die Drüsenzellen durch reichliche Ergastoplasmamembranen und Paladegranula aus, besonders in den basalen Zytoplasmaanteilen. Daneben sieht man, fast ausschließlich supranukleär, zahlreiche Sekretgranula von etwa 0,7 Durchmesser, deren Zahl am Ende der Proliferationsphase ein Maximum erreicht. Außerdem findet man noch am basalen Kernpol ein Sekret, das aus einem elektronenoptisch schwach konturierten Material besteht und aus Glykogen sowie Glyk- ound Mucoproteiden aufgebaut ist. Gleichzeitig werden die hier liegenden Paladegranula und Ergastoplasmamembranen aufgelöst. Die hier liegenden Mitochondrien vergrößern sich auf ein Mehrfaches, die Zahl ihrer Cristae nimmt zu. Sobald die Sekretproduktion abgeschlossen ist, verkleinern sie sich wieder.Zur Zeit der mittleren Sekretionsphase ist dieses Sekret in das apikale Zytoplasma gewandert. Dabei verschwinden die in den vorangehenden Subphasen reichlich vorhandenen Mikrovilli weitgehend. Gegen Ende des menstruellen Zyklus erscheinen die Zellen durch Abstoßung der apikalen Zytoplasmateile im ganzen niedriger. Kurz vor der Desquamation lösen sie sich dann voneinander, wobei sich der Interzellularraum auf ein Mehrfaches verbreitert. Gleichzeitig treten im Zytoplasma Degenerationszeichen wie vakuoläre Umwandlungen von Mitochondrien, Ergastoplasmaräume und Golgizone auf. Außerdem verlieren die Zellorganellen ihre scharfen Konturen, und die bis dahin runden oder ovalen Zellkerne zeigen eine unregelmäßige, teilweise sogar gelappte Begrenzung.Die seitlichen Zellgrenzen verlaufen in den dem Drüsenlumen nahen Abschnitten gerade oder leicht gewunden und besitzen zahlreiche Desmosomen. Weiter basal hingegen weisen sie starke Verzahnungen mit den Naehbarzellen auf, wobei die Desmosomen nur noch sehr selten zu finden sind. Nach Abstoßung der Zellspitzen in der späten Sekretionsphase reicht die Verzahnungszone bis an das Drüsenlumen heran.Die Basalmembran der Drüsen ist zu Beginn des Zyklus relativ schmal (etwa 300 Å). Sie wächst dann in den späteren Subphasen weiter an und erreicht am Ende des Zyklus eine Dicke von etwa 800 Å.Neben den Drüsenzellen begegnet man hin und wieder in allen Subphasen cilientragenden Zellen (Flimmerzellen), die relativ arm an Zytoplasmaorganellen sind. Die Cilien besitzen den typischen Aufbau mit 9 auf einem Kreisbogen liegenden und einem zentralen Filament, die aus je 2 Subfilamenten bestehen.Außerdem sieht man mitunter zwischen den Drüsenzellen einen weiteren Zelltyp, der reich an Paladegranula und Ergastoplasmastrukturen ist. Art und Funktion dieser Zellen, bei denen es sich nicht um Wanderzellen wie Plasmazellen, Lympho- oder Leukozyten handelt, ist noch unklar.Herrn Prof. Dr. med. H. Siebke und Herrn Oberarzt Doz. Dr. Puck, Universitäts-Frauenklinik Bonn, danke ich für Überlassung des Untersuchungsgutes, Herrn Prof. Dr. med. Piekarski, Hygiene-Institut der Universität Bonn, für die Benutzung des Siemens-Elmiskops.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Feinstruktur der atypischen und typischen Spermatozoen von Opalia crenimarginata (Gastropoda,Prosobranchia)

Zusammenfassung Die atypischen Spermatozoen von Opalia crenimarginata bestehen aus Treibplatte, Verbindungsstück und Ansatzstück, an das sich die typischen Spermatozoen in großer Zahl ansetzen. Die Treibplatte wird vornehmlich durch Fibrillen gebildet, die eine sehr regelmäßige Anordnung aufweisen. Ihre Zahl beläuft sich auf ungefähr 3000. Sie zeigen elektronenmikroskopisch das bekannte Strukturmuster von einem zentralen und neun peripheren Füamentpaaren. Ihre Centriolen sind hohlzylinderförmig gebaut. In der Treibplatte finden sich ferner strukturlose granuläre Elemente und langgestreckte Mitochondrien vom Crista-Typ, die auch in den anderen Abschnitten vorkommen. Im Verbindungs- und Ansatzstück treten endoplasmatische Kanäle unterschiedlicher Größe sowie im Ansatzstück zahlreiche Vesiculae und deutoplasmatische Schollen auf. Letztere sind von einer Membran umgeben und setzen sich aus dichten, wahrscheinlich fädigen Strukturelementen zusammen.Die typischen Spermatozoen sind durchschnittlich 90 lang und bestehen aus Acrosom, Kopf, Mittelstück und Schwanzstück. Das Acrosom wird von zwei Membranen und einem von diesen eingeschlossenen Zapfen gebildet. Es verankert das typische Spermatozoon in der Wand der atypischen Samenzelle. Der Kopf ist von dichten, granulären Strukturen erfüllt. Das proximale Centriol liegt in einer kanalartigen Vertiefung des Kopfstückes. Spiralig um den Achsenfaden gewundene Mitochondrien bilden das Mittelstück. Das Schwanzstück zeigt ebenfalls einen Feinbau aus einem zentralen und neun peripheren Filamentpaaren. Doppelbildungen typischer Spermatozoen können gelegentlich auftreten.     

Nachweis der Membranspaltung bei der Gefrierätzpräparation an Erythrozytenghosts und die Beeinflussung der Membranstruktur durch Harnstoff

Zusammenfassung An isolierten Erythrozytenmembranen in Aqua dest. lassen sich bei der Gefrierätzung neben den vom Bruch herrührenden Spaltflächen der Membran auch die durch Freiätzen zur Darstellung gelangenden Oberflächen der Membran erkennen. Beide Membranoberflächen sind anders strukturiert als die Membranspaltflächen. Beim Aneinanderliegen von Membranen wechselt der Bruch zwischen beiden Membranen, so daß diese Stellen unregelmäßig gefeldert sind.Unter Einwirkung von konzentrierter Harnstofflösung treten strukturelle Veränderungen an den isolierten Membranen auf. Es kommt zur Vesikelbildung, wobei die Abschnürung nach innen eine Umkehr der Membranorientierung zur Folge hat. Die Asymmetrie der Membran bleibt dabei erhalten. Ein zweiter Effekt ist eine Lageveränderung (Aggregation) der Partikel im Inneren der Membran. Nach einer vorhergehenden Glutaraldehydfixierung unterbleibt sowohl die Vesikelbildung als auch die Partikelaggregation. Es wird angenommen, daß es sich bei den Effekten der Harnstoffeinwirkung um eine Beeinflussung der Strukturproteine der Membran handelt.

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The cleaving of membranes during freeze-etching demonstrated on erythrocyte ghosts and alterations of the membrane structure by treatment with urea

Summary Isolated erythrocyte membranes in aqua dest. have been investigated by freeze-etching. There are different membrane faces: fracture faces produced by freeze fracturing and surfaces which are only revealed after etching. The feature of the membrane surfaces is quite different from that of the fracture faces. In contiguous membranes an irregular pattern is produced during fracturing, because the fracture plane alternate between the two membranes.After treatment with a strong urea solution the isolated membranes have an alterated appearance. Vesicles are produced by pinching off of invaginations. Thereby occurs a reversal of the membrane orientation. The membrane asymmetry is preserved. An additional effect is the aggregation of the particles in the interior of the membrane. A previous fixation with glutaraldehyde prevents the formation of vesicles and the aggregation of particles. It is supposed that the treatment with urea affects the structural proteins of the membrane.

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Herrn Prof. Dr. F. Bolck möchten wir für die Förderung dieser Arbeit danken, für ihre Unterstützung bei den Experimenten danken wir Herrn Dipl.-Biol. W. Richter, Frau I.Herrmann, Frau H.Guttmacher, Frl. R.Kusch, Frau K.Martin und Herrn S.Wammetsberger.     

Über die Karpelle der Connaraceen

Zusammenfassung Von den Connaraceen wurden sowohl fünfkarpellige (Agelaea, Manotes, Brysocarpus, Jaundea, Castanola, Spiropetalum undRoureopsis) als auch einkarpellige Gynözeen (Jollydora undConnarus) untersucht. Die fünf Karpelle der genannten Gattungen bilden eine Ring um den Blütenscheitel und sind verschiedentlich basal ein wenig und in wechselnder Weise kongenital miteinander verwachsen. Der Bau der Einzelkarpelle in den penta- und in den monomeren Gynözeen ist völlig gleich: ein sehr kurzer Stiel trägt eine peltate Spreite. Ihr sehr niedriger Schlauchabschnitt wird jedoch vom herablaufenden Ventralspalt äußerlich angeritzt. Dieser oberflächliche Ventralspalt verlängert sich stets in den Stiel hinunter, nur beiJollydora endigt er an der Spreitenbasis. Die beiden lateralen Samenanlagen, die den kurzen Schenkeln einer U-förmigen Plazenta entspringen, stehen an der Grenze zwischen dem plikaten und dem ascidiaten Teil der Karpellspreite. Die Bündel der Samenanlagen, die sich bereits tief unten von den Laterales der Karpelle abspalten, vereinigen sich manchmal oberflächlich zu einem medianen Bündel.Der unansehnliche Stiel sowie der Schlauchteil der floralen Karpelle vergrößern sich beim Heranwachsen der Früchtchen oft sehr beträchtlich. Der hohle Stiel der Früchtchen vonManotes wird zum größten Teil von der stielartig schmalen Basis des Schlauchteiles der Karpellspreite gebildet und ihr echter Stiel ist mit einem zentralen Interzellularengang versehen.Das Connaraceengynözeum ist dem der Leguminosen ähnlicher als dem der Sapindales.     

Elektronenmikroskopisch-cytochemischer Nachweis von Glykogen beiEimeria perforans

Zusammenfassung An Entwicklungsstadien des KaninchencoccidsEimeria perforans wurden elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Darstellung, den Syntheseort und die Lokalisation des Glykogens durchgeführt.Das Glykogen läßt sich nach den bekannten Verfahren der Schnittkontrastierung mit Bleihydroxyd und Kaliumpermanganat elektronenmikroskopisch darstellen. Außerdem gelingen Kontrastierungen des Coccidienglykogens mit Kaliumbichromat, Chromsäure und Rutheniumrot. Nach Einwirkung von -Amylase auf die Schnittpräparate verläuft die Pb(OH)₂-Kontrastierung negativ.Das Glykogen der Makrogamonten und Makrogameten vonE. perforans ist in Cytoplasmaeinschlüssen lokalisiert, die sich mit Osmiumtetroxyd, Phosphor-Wolframsäure und mit Uranylacetat nicht kontrastieren lassen. Die Einschlüsse erscheinen vielmehr nach Behandlung mit diesen Substanzen leuchtend weiß in ihrer elektronendichteren Umgebung. Die Größenausdehnung der Glykogeneinschlüsse hängt von der Darstellungsmethode ab. Die nicht kontrastierten Einschlüsse (nach Osmiumtetroxyd-Fixierung und Nachkontrastierung mit Phosphor-Wolframsäure und Uranylacetat) sind im Durchschnitt 620 m lang und 500 m breit.Der vom Glykogen der Metazoen her bekannte Aufbau aus kugeligen Granula von 20–30 m Größe wird beim Coccidienglykogen nicht beobachtet. Die Glykogeneinschlüsse der Makrogameten enthalten nach der Pb(OH)₂-Kontrastierung längliche Gebilde, die kettenartig miteinander verbunden sind. Da nach den übrigen Darstellungsverfahren andere Strukturen auftreten, ist zu vermuten, daß jeweils andere Komponenten des Coccidienglykogens mit den Kontrastierungsmitteln reagieren. Demnach unterscheidet sich das Glykogen der Coccidien in seinem Aufbau vom Glykogen der Metazoen.Das erste Auftreten des Glykogens wird in jungen Makrogamonten in engem Kontakt mit dem lamellären endoplasmatischen Reticulum beobachtet. Anhäufungen der Kanälchen des endoplasmatischen Reticulum finden sich sowohl in Kernnähe als auch in peripheren Zellbereichen. Die Frage, ob das Glykogen in Kernnähe oder in der Randzone des Makrogamonten synthetisiert wird, ist daher bedeutungslos geworden.Außer in weiblichen Stadien (Makrogamonten, Makrogameten, Zygoten, Oocysten) werden die hellen Glykogeneinschlüsse auch in den Restkörpern der Mikrogamonten angetroffen, bei denen sie auch schon lichtmikroskopisch nachgewiesen worden sind.Über einen Teil der Ergebnisse wurde auf dem I. Internationalen Kongreß für Parasitologie in Rom (21. — 26. 9. 1964) berichtet.Herrn Prof. Dr.R. Danneel, Herrn Prof. Dr.G. Piekarski (Institut für Medizinische Parasitologie der Universität Bonn) und Herrn Prof. Dr.K. E. Wohlfarth-Bottermann danke ich für manche Anregung und Unterstützung. Die Mittel für die Untersuchungen stellte mir die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Apokrine Sekretion der peritrophischen Membran von Chironomus thummi piger Str. (Diptera)

Zusammenfassung Am Beispiel der Larven von Chironomus thummi piger werden die Zellen, die die peritrophische Membran abscheiden, licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Es liegen zwei Zelltypen vor, die einerseits durch ihren Reichtum an granulären E.R.-Schläuchen (ER-Zellen), andererseits durch ihren hohen Gehalt an Mitochondrien (M-Zellen) charakterisiert sind. Die ER-Zellen zeigen Veränderungen, die in vielerlei Hinsicht der klassischen Auffassung der apokrinen Sekretion entsprechen und sich nicht in ein modernes Schema der Sekretionsmorphologie einordnen lassen. Die Zellen gehen im Verlauf der Sekretabgabe weder völlig zugrunde, noch bleiben sie vollständig erhalten. Die M-Zellen, die im Gegensatz zu den ER-Zellen keine Sekretionsgranula besitzen, weisen ähnliche Umwandlungen auf. Das fertige Sekretionsprodukt — die peritrophische Membran — entstammt einmal vorgeformten Sekretionsgranula, zum anderen der umgewandelten, abgeschnürten oberen Zellhälfte. Die peritrophische Membran besteht aus zwei Schichten, wovon die lumenseitige, auf Längsschnitten quergestreifte Lage (Wabentextur) vermutlich aus den Sekretionsgranula hervorgeht und die andere längsgefaserte Lage auf die Umwandlung von Zytoplasma zurückzuführen sein dürfte. Die Mikrovilli der Sekretionszellen sind in keiner Weise für die Strukturierung der Wabentextur verantwortlich.

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On the apocrine secretion in the formation of the peritrophic membrane of chironomus thummi piger Str

Summary Taking the larvae of Chironomus thummi piger as an example, the cells secreting the peritrophic membrane have been investigated with the light- and electron-microscope. Two cell-types can be distinguished which in one case are characterized by abundant rough E.R.-tubules (ER-cells) and in the other case by large quantities of mitochondria (M-cells). The ER-cells undergo changes which in many respects correspond to the individual stages of the classic apocrine secretion, and thus do not fit into a modern scheme of the morphology of secretion. In the course of the discharge of the secretory product the cell neither becomes completely necrotic nor remains totally intact. The M-cells, which do not contain secretion granules like the ER-cells, show similar changes. The final product — the peritrophic membrane — is formed on the one hand by membrane bound secretion granules and on the other hand by the transformed and pinched off upper half of the cell. The peritrophic membrane consists of two layers, the one of which, facing the lumen of the midgut and exhibiting a honey-comb-texture, presumably is formed by the secretion granules, whereas the other layer arises from transformed cytoplasm. The microvilli of the secretory cells are not responsible for the formation of the honey-comb-pattern.

Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung durch die Max-Planck-Gesellschaft und die Deutsche Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Zur Kenntnis der physikalisch-chemischen Eigenschaften der Eihülle von Ascaris lumbricoides

Zusammenfassung Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der einzelnen Eimembranen von Ascaris lumbricoides wurden fluorescenzmikroskopisch untersucht.Die Analyse der verschiedenen Farbstoffspeicherung in den Hüllmembranen zeigt sowohl das starke elektroadsorptive Bindungsvermögen der äußeren Hüllschicht und der oberen Membran als auch die Imbibierbarkeit der mittleren und die selektive Lipoidlöslichkeit der inneren Membran.Die hohe Resistenz der Eier von Ascaris lumbricoides ergibt sich als Folge der Kombination der chemischen und physikalischen Eigenschaften der verschiedenen Eimembranen (Eiweiß-, Eiweiß-, Chitin-, Wachs-) des vierschichtigen Hüllsystems.Herrn Prof. Dr. H. Giersberg möchte ich für die allzeitige Förderung der Arbeit danken.     

Die SAT-Riesenchromosomen der Kerne des Suspensors von Phaseolus coccineus und ihr Verhalten während der Endomitose

Zusammenfassung In den hoch endopolyploiden Kernen der Suspensorzellen von Phaseolus coccineus lassen sich zwei Paare von SAT-Riesenchromosomen identifizieren, die sich voneinander und von den anderen Riesenchromosomen auf Grund der Längenverhältnisse ihrer Arme, der Verteilung der heterochromatischen Abschnitte und der Ausbildung der SAT-Zone sowie der Endotrabanten unterscheiden.Die Endomitose spielt sich an den Riesenchromosomen unter dem gleichen Strukturwechsel ab, wie er für anders strukturierte Kerne von Angiospermen allgemein charakteristisch ist.     

Paarung und Auxosporenbildung beiCymbella

Zusammenfassung BeiCymbella Cesati und einer sehr ähnlichen Sippe treten infolge ihrer naviculoiden Zellform die Partner bei der Paarung anders als bei cymbelloiden Arten zusammen: unter Wahrung gewisser für die Gattung und den Fusionstyp der Gameten wesentlichen Gesetzmäßigkeiten kommen drei verschiedene Stellungen vor, während sonst nur eine, nämlich Berührung an den Ventralseiten realisiert wird.Die ersten Epitheken entstehen bei den beiden Arten an drei in bezug auf die Mutterzellen verschiedenen Orten, während sonst bei Arten mit der gleichen Orientierung der Pervalvarachsen nur eine einzige Lage vorkommt. Cymbella Ehrenbergii bildet die Gameten und Auxosporen auf die gleiche Weise wie alle anderen allogamenCymbella-Arten und auch der Fusionstyp der Gameten ist der gleiche. Die Anzahl derCymbella-Arten, deren Formwechsel genau bekannt ist, erhöht sich dadurch auf 20, wobei sich 17 allogam, 3 apo- oder automiktisch verhalten.     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes der Gramineen und Cyperaceen. I.Zea mays

Zusammenfassung Auf Grund einer besonderen Zellteilngsfolge, die als mechanisch bedingt zu verstehen ist, ordnen sich die sporogenen Zellen beiZea mays so an, daß sie im Loculusquerschnitt wie die Sektoren eines Kreises um den Mittelpunkt herum liegen. Bei den folgenden Zellteilungen steht die Längsachse der Spindel den räumlichen Gegebenheiten entsprechend immer parallel, nie senkrecht, zur Antherenwand. Es erfolgen also keine Teilungen mehr in radialer Richtung, was im Zusammenwirken mit der Einstellung des Zellwachstums in antikliner Richtung bewirkt, daß die sporogenen Zellen im Zentrum des Antherenfaches auseinanderweichen und schließlich einen Hohlraum bilden.Die Pollenmutterzellen kleiden in einer Lage den Pollensack aus. Ihre Form ist ± stumpf-keilförmig, langgestreckt und die Längen ihrer drei Achsen verhalten sich ungefähr wie 321. Die längste Achse der Pollenmutterzellen und damit auch die Längsachse der Spindel der I. meiotischen Teilung steht immer parallel zur Antherenwand.Die Spindelanordnung der II. meiotischen Teilung erfolgt ebenfalls entsprechend den Raumverhältnissen. Die Spindeln stehen immer parallel zueinander, zur ersten Scheidewand und zur Antherenwand. Diese Art und Weise der Teilung führt dazu, daß die vier Zellen einer Tetrade sich in einer Ebene befinden und dem Tapetum anliegen. Auch nach der Isolierung der Mikrosporen wird diese Lage beibehalten.Die Auswirkung mechanischer Gesetzmäßigkeiten bei der Entwicklung des sporogenen Gewebes vonZea mays ist so stark, daß möglicherweise noch vorhandene andere Faktoren nur eine untergeordnete Rolle spielen.An dieser Stelle möchte ich Frau R.Wunderlich meinen besonderen Dank für mannigfache Beratung aussprechen.     

Rindenzellen von Federn im Elektronenmikroskop

Zusammenfassung An Querschnitten von Federästen zweier Vögel (Gallus und Pharomacrus) wurden die Rindenzellen im Elektronenmikroskop untersucht. Sie treten in zwei durch übergänge verbundenen Querschnittsformen auf: einerseits stark abgeplattet mit dichtem Keratinmantel und spaltförmigem Intramoenialraum, andererseits unregelmäßig polygonal umrissen mit Zerklüftung der Tonofibrillenmasse Über das ganze Zellareal hin in grobe Bündel. In beiderlei Zellen verlaufen die Tonofibrillen nach der Länge des Federastes, in Übereinstimmung mit der Aussage der Polarisationsoptik. Die Rindenzellen sind mit Membran bekleidet. An den Grenzen sich berührender Zellen erscheint zwischen den beiden Membranen eine Mittellamelle (central component von Filshie u. Rogers, 1962), die als Kittschicht gedeutet wird, welche die Nachbaren zusammenhält. Auf beiden Seiten der Mittellamelle findet sich eine helle Zone von etwa 8 nm Dicke, die bis zur Membran reicht; ihre Deutung ist fraglich. Die geschilderte Zellgrenzstruktur gilt sowohl für den flächigen Kontakt benachbarter Zellen als auch für die Verzahnung längs aufeinanderfolgender. Verzahnung gibt sich am Zellquerschnitt in der Anwesenheit von rundlichen intrazellulären Arealen zu erkennen, die von der Zellgrenzstruktur umschlossen sind; es handelt sich bei ihnen um Querschnitte von Zellfortsätzen, mit denen die eine Zelle in die andere eindringt.Bei beiden untersuchten Formen finden sich luftführende Melaningranula, über deren Bau später berichtet werden soll.     

Epizoische Peritrichen aus dem Balaton III

Zusammenfassung An 9 Wirtstieren fanden sich 26 epizoische Peritrichenarten, von welchen 1 Art (Orbopercularia berberina (Linné) Lust für die ungarische Fauna, 5 Arten and 6 Varietäten für die Wissenschaft neu sind. Die Zahl der uns aus dem Balaton-See bisher bekannten epizoischen Peritrichen stieg hiermit auf 50 Arten and 6 Varietäten.Die in der Brandungszone ständig wechselnden hydrodynamischen Verhältnisse spiegeln sich sowohl in der Zusammensetzungder epizoischen Peritrichenfauna, als auch in deren morphologischen Ausbildung wider. Die auffallendsten Unterschiede zeigen sich in der Stielbildung, deren Charakter hauptsächlich durch die Wasserbewegung, in zweiter Linie durch die Bewegungsart des Wirtstieres bestimmt wird.Die epizoischen Peritrichen des Balaton-Sees zeigen eine hochgradige Spezialisierung in der Auswahl des Wirtstieres, doch ist diese mitunter auch Änderungen unterworfen.Die Variabilität der stenoek-obligatorischen Symphorionten ist meist von den Änderungen der Umweltbedingungen abhängig, während die Variabilität der nicht streng wirtspezifischen Arten in erster Linie von der Eigenart der besetzten Wirtstiere abhängt und meist ohne Übergangsformen zur Bildung morphologisch gut abgegrenzter Variationen führt. In zweiter Linie spielen auch hier die Umweltbedingungen eine umgestaltende Rolle, wenn die von der fraglichen Peritrichenart besiedelten Wirtstiere in ökologisch verschiedenen Lebensgebieten leben.Die Durchsichtigkeit bzw. Klarheit des Protoplasmas ist ein Indikator der Reinheit, die Körnelung bzw. Trübung des Protoplasmas hingegen ein Indikator der Verunreinigung des Wassers.     

Taxonomical studies on Czechoslovak Conchostraca. III,family Leptestheriidae

Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Variabilität von Leptestheria variabilis, Rüppel und Eoleptestheria ticinensis, Balsamo-Crivelli aus der Tschechoslowakei. Wie bei den in den zwei vorgehenden Beiträgen angeführten Arten zeigte es sich, dass die Variabilität der von Daday und einigen anderen Autoren erwähnten Merkmale bedeutend gross ist, so dass manche Arten zu synonymisieren sind. Eine Überprüfung der Taxonomie und der geographischen Verbreitung aller mitteleuropäischen Arten weist auf Einnehmen grosser Areale, meistens an oekologisch passende Gebiete der ganzen Palaearktischen Region.Im Vergleich mit den Palaearktischen Verhältnissen wird die Valenz einer grossen Anzahl von aus anderen Regionen beschriebenen Arten, von dem taxonomischen sowie zoogeographischen Gesichtspunkte aus bezweifelt. Es wird eine Analyse der Verbreitung von Conchostraken Europa's durchgeführt, sowie ein Schlüssel für die mitteleuropäischen Arten gegeben.     

Zur Feinstruktur der Oocyten mariner Teleosteer

Zusammenfassung 1. Die Feinstruktur verschiedener Entwicklungs-Stadien von Oocyten mariner Teleosteer wurde elektronenmikroskopisch untersucht.2. Das überwiegende Strukturelement sind Membranen und Membransysteme.3. Die primäre Oocytenmembran im engeren Sinne ist eine typische Zellmembran, die sich nicht von anderen Zellmembranen unterscheidet.4. In jungen Entwicklungsstadien ist der Kontakt zwischen Oocyten und Follikel besonders eng. Die Oocytenmembran und der Interzellularraum verschwinden in engbegrenzten Bereichen.5. Die Oocytenmembran bildet Mikrovilli, die entweder gleichmäßig über die Eizell-Oberfläche verteilt sind oder in Gruppen zusammenstehen.6. Außerhalb der Oocyte wird zwischen den Mikrovilli eine homogene Substanz angelagert und damit die Bildung der Corticalschichten eingeleitet.7. Die Eirinde (Cortex) besteht aus zwei Schichten. Die äußere kann leistenförmige Erhebungen tragen, aus der inneren können sich fibrilläre Bündel differenzieren, die die Hülle enorm verstärken. Die Verbindung nach außen wird durch Radialkanäle aufrechterhalten, die sich erst kurz vor der Eiablage durch Verquellung der Fibrillenbündel schließen.8. Die Kernhülle besteht aus einer äußeren und einer inneren Membran, dazwischen liegt die perinucleäre Zisterne. Poren sind häufig, annulusartige Strukturen seltener.9. Die Kerne vergrößern während des Wachstums der Oocyten ihre Oberfläche durch Ausbuchtungen, in denen gewöhnlich ein Nucleolus liegt. Nucleolarmaterial wird an das Cytoplasma abgegeben.10. Von der Kernhülle schnüren sich Vesikel in das Cytoplasma ab, die sich in jungen Oocyten zu Membransäckchen formieren. Die Membransäckchen umgrenzen größere, weitgehend geschlossene Bezirke im Plasma, in denen unter Beteiligung von Mitochondrien Dotter gebildet wird. Sie wandern dann nach außen und zerfallen unter der Zellmembran in Vesikel.11. Ergastoplasma findet sich reichlich in den Zellen des Follikelepithels, kaum in der Oocyte selbst.12. Mitochondrien treten zuerst in Kernnähe auf, später erfüllen sie das Cytoplasma. Die Form ihrer Innenstrukturen ist variabel.13. Durch konzentrische Umgruppierung der Innenstrukturen gehen aus den Mitochondrien vielschichtig-membranöse Körper hervor, die in älteren Oocyten enge topographische Beziehung zu dem spärlich vorhandenen Ergastoplasma haben.14. Die Mitochondrien geben nach Umordnung ihrer Innenstrukturen langgestreckte, schmale Vesikel an das Cytoplasma ab. Damit wird nicht nur membranöses Material geliefert, es öffnet sich auch eine direkte Verbindung vom inneren Chondrioplasma zum Cytoplasma.15. Das diffus aus dem Kern austretende Material wird — wenigstens zum Teil — in den Hohlkehlen aufgewundener Mitochondrien konzentriert.16. Die in den Mitochondrien nachgewiesenen osmiophilen Partikel sind nicht Zentren der Dotterbildung (wie vielleicht beiRana).17. Zwei Wege der Dotterbildung werden unterschieden: frei im Cytoplasma oder innerhalb membranumschlossener Bezirke. Im Cytoplasma entsteht vor allem Lipoid-Dotter, innerhalb von Membranen Eiweißdotter.18. Der Dotterkern der Fischoocyten ist einfach granulär ohne weiteren Strukturinhalt. Er besteht aus Kernmaterial, das sich in einem mittleren Cytoplasmabereich vielleicht unter Mithilfe von Mitochondrien gesammelt hat und zur Zellperipherie wandert, wobei sich der Komplex wieder auflöst.19. Die Dalton-Komplexe bestehen aus 4 bis 5 flachen Zisternen, die nach den Seiten Vesikel abschnüren.20. Vesikel verschiedenster Herkunft übernehmen einen Teil des Stofftransportes in der Eizelle und als Pinocytose-Vesikel auch den Austausch zwischen Follikelzellen und Oocyte.21. Ribosomen treten im Cytoplasma der Oocyte erst dann auf, wenn Nucleolarsubstanz den Kern verlassen hat.22. Der zur Oocyte gehörende Follikel besteht aus dem Follikelepithel, der Basalmembran und der Theca folliculi.23. Der Interzellularraum zwischen Oocyte und Follikelepithel wird durch Einlagerung vor allem von Mucopolysacchariden zur Zona pellucida.24. Bei der Ovulation trennt sich die Oocyte entlang der Basalmembran vom Follikel.25. Die Barriere zwischen Blut und Oocyte besteht aus mindestens fünf Schichten.26. Eine klare Definition der Strukturen zwischen Oberflächenepithel und Oocytenplasma wird angestrebt.27. Die als Ultrafilter dienende Basalmembran ist in artspezifischer Weise ein- oder vielschichtig.28. Demersale Eier sind widerstandsfähig durch dicke Hüllschichten. Planktische Eier sind leichter gebaut, weichen in Einzelheiten der Konstruktion aber bei verschiedenen Arten voneinander ab.29. Das Differenzierungsgeschehen ist Ausdruck der der Eizelle innewohnenden oogenetischen Potenz.30. Nur die gemeinsame Betrachtung von Struktur und Funktion vermag zum vollen Verständnis der in der Oocyte ablaufenden Vorgänge zu führen.

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On the ultrastructure of the oocytes of marine teleosts

The fine structure of various stages of development of oocytes of several marine teleosts was studied by electron microscope. The primary membrane of the oocyte represents a typical cell membrane. The contact between the oocyte and the follicle is particularly close in early stages. The membrane of the oocyte and the intercellular space disappear in closely restricted areas. Outside the oocyte a homogeneous substance is applied between the microvilli introducing the forming of the cortical layers. The cortex consists of two layers: the outer one may bear ledge-like elevations; the inner one may form bundles of fibrils, which strengthen the cortex. During growth of the oocyte the surface of the nucleus is enlarged by indentations in which a nucleolus is almost always located. Nucleolar material is supplied to the cytoplasm. Mitochondria first appear near the nucleus; later they fill up the cytoplasm. Through concentrical regrouping of their inner structure, the mitochondria are transformed into multi-layered, membranous bodies which have a close topographical relation to the sparse ergastoplasm. After regrouping of their inner structures, the mitochondria detach small elongated vesicles into the cytoplasm. In this way, not only membranous material is delivered but also an immediate contact between the inner chondrioplasm and the cytoplasm is reached. There are two ways of yolk production: in the unconfined cytoplasm (lipid yolk) and within certain areas surrounded by membranes (protein yolk). The yolk nucleus of teleost oocytes is granulous and bears no other elements of structure. The intercellular space between the oocyte and the follicular epithelium is transformed into zona pellucida by storing of special mucopolysaccharides. During ovulation the oocyte is separated from the follicle along the basement membrane. The barrier between blood and the oocyte consists of at least 5 layers. The basement membrane, which serves as ultra filter, has one or more layers, depending on the species. The high resistance of demersal eggs is related to their thick cortical layers. Planktontic eggs are of more delicate structure, the details of their construction, however, vary among species.

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Habilitationsschrift zur Erlangung der venia legendi an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Justus Liebig-Universität Gießen.     

Über den Primärvorgang bei der Polarisierenden Wirkung des Lichtes auf Keimende Equisetum-Sporen

Zusammenfassung Die Lichtreaktion, die schließlich zur Polarisierung derEquisetum-spore führt, erreicht bei kurzen starken Belichtungen schnell einen Sättigungszustand. Eine erneute Reaktion ist bei gleichartiger Belichtung erst nach einer Erholungsphase im Dunkeln möglich. Die volle Reaktionsfähigkeit ist bei 20⁰ nach etwa 20 Minuten, bei 2⁰ nach etwa 4 Stunden wiederhergestellt. Sättigung und Wiederherstellung der Lichtempfindlichkeit beruhen wahrscheinlich auf Verbrauch und Regeneration (oder Neubildung) des die Lichtabsorption vollziehenden Pigments.Aus dem Verlauf der Kurven, die die Abhängigkeit der Induktionswirkung von der Belichtungsdauer darstellen, läßt sich ein zweiter photochemischer Prozeß ableiten, der einen um 2–3 Größenordnungen höheren Energiebedarf besitzt. Für diesen zweiten Prozeß ist nicht das gleiche Pigment verantwortlich wie für den ersten, da die spektrale Empfindlichkeitsverteilung in beiden Fällen verschieden ist; der langwellige UV-Bereich ist für den zweiten Kurvenanstieg relativ wirksamer als für den ersten. Beim zweiten photochemischen Prozeß (der höhere Strahlungsenergien erfordert als der erste) ist eine Sättigung bis jetzt nicht nachweisbar.Die primären Lichtreaktionen sind nicht an die sensible Phase der Sporen gebunden; der Verlauf der Wirkungskurven ist unabhängig vom Zeitpunkt der Belichtung nach der Aussaat, d. h. das Maximum liegt stets bei der gleichen Belichtungszeit, und entsprechendes gilt für das Minimum. Nur die absolute Höhe der Maxima und Minima ist am größten in der Mitte der sensiblen Phase.Mit 11 TextabbildungenHerrn Prof. Dr. Dr. h. c.Wilhelm Ruhland zum 80. Geburtstag gewidmet.