Experimente über sensible Phasen und Gesangsvariabilit?t beim Buchfinken (Fringilla coelebs)

Zusammenfassung 10 junge Buchfinken wurden Ende August/Anfang September an drei Orten in Süddeutschland gefangen und vom 8. Oktober an einzeln schallisoliert gehalten. 9 hatten vor ihrem Fang Gesang von wilden Artgenosen erlernt, und zwar 2–5 Strophentypen (Abb. 1). Dies entspricht nachFreude (1984) der Zahl von Strophentypen von Wildvögeln in der DDR. Die Qualität der im ersten Sommer erlernten Strophen stimmte mindestens in fünf Eigenheiten mehr mit Wildstrophen überein als mit Kaspar-Hauser-Strophen: (1) Sie waren streng in Phrasen gegliedert. (2) Der Überschlag bestand aus einer oder mehreren sehr komplexen Silben. (3) Viele Silben reichten über einen weiten Tonhöhenbereich. (4) Der Tonhöhenverlauf einer Silbe wechselte häufig mehrmals abrupt. (5) Bei Wildvögeln weit verbreitete Silbentypen kamen auch bei Versuchsvögeln vor (Abb. 4, 5). Einer der 10 juv. Versuchsvögel erlernte eine vom 18. 12. bis 16. 1. vom Tonband vorgespielte Buchfinkenstrophe. 7 erlernten vom 15. 3. bis 13. 4. eine vom Tonband vorgespielte Buchfinkenstrophe (Abb. 5). Zwei davon sangen diese Strophe nur während der Zeit, in der sie plastisch sangen. Versuchsvögel, die während der zweiten Vorspielphase Gesang erlernten, kopierten alle 5, 4 bzw. 3 Silbentypen des Vorbilds. Von verschiedenen wurden z. T. verschiedene Silbentypen erlernt (Abb. 7). Die Zahl der Silbentypen pro Strophe wurde z. T. genau, z. T. weniger genau imitiert (Abb. 7). Derselbe Versuchsvogel variierte die Zahl der Silben pro Phrase ähnlich wie Wildvögel (Abb. 8). Der Tonhöhenverlauf erlernter Silben war mindestens in kleinen Details vom Vorbild verschieden (Abb. 7). Zwei , die 5 Strophentypen in ihrem ersten Sommer erlernt hatten, kopierten zusätzlich eine der vorgespielten Strophen. Eines dieser entwickelte aus dem Vorbild sogar zwei Strophentypen. Dagegen erlernten zwei mit zwei Strophentypen aus ihrem ersten Sommer während der Vorspielzeiten keinen neuen Strophentyp. Dieselbe Strophe kann Vorbild für ein bis drei Strophentypen eines Vogels sein.Für junge Buchfinken nehmen wir folgende Alternativen für Gesangslernen an:(1) Der Jungvogel erlernt im ersten Sommer sein komplettes Repertoire in dem Bereich, wo er sich im folgenden Jahr ansiedeln wird.(2) Der Jungvogel erlernt im ersten Sommer nichts, weil die Gesangszeit der alten endete, bevor er Gesang erlernen konnte. Er lernt sein ganzes Repertoire im zweiten Lebensjahr im Bereich seiner Ansiedlung.(3) Der Jungvogel erlernt in seinem ersten Sommer eine oder mehrere Strophentypen an einem Ort. Im zweiten Lebensjahr siedelt er sich an einem anderen Ort an, wo andere Dialekte überwiegen. Dort erlernt er weitere Strophentypen.(4) Der Jungvogel verhält sich wie bei der Alternative (3), er lernt am neuen Ort aber nichts.

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Experiments on sensitive phases and song variation in the Chaffinch (Fringilla coelebs)

Summary 10 young chaffinches, wild-caught at the end of August/beginning of September from three areas of Southern Germany, were kept isolated in sound-proof chambers from 8 October. 9 of these birds had learned songs from wild conspecifics before being caught and were singing 2 to 4 song types (Fig. 1). This corresponds well to the number of song typesFreude (1984) established for wild chaffinches in East Germany, which were found to sing 2 to 4 song types. The quality of the songs learned during their first summer was more similar to songs of wild birds than to handreared Kaspar Hauser birds in at least 5 aspects:(1) The songs were strictly divided into phrases. (2) The end flourish consisted of one or several complex syllables. (3) Many of the syllables covered a wide frequency range. (4) The frequency course of a syllable often showed abrupt changes. (5) Syllable types common among wild birds could also be found in the test birds (Fig. 4, 5).One of 10 juvenile test birds learned a conspecific song played back from 18 December to 16 January. 7 birds learned a song played back from 15 March to 13 April (Fig. 5). Two birds sang the playback song during plastic song phase only.Test birds which had learned songs during the second playback period, copied all of the 5, 4 or 3 syllable types of the playback song. Some of the males learned several syllable types (Fig. 7). The number of syllable types per song was exactly copied in some cases, but less accurately in others (Fig. 7). Test birds varied the number of syllables in their phrases as much as wild birds (Fig. 8). The frequency course of learned syllables showed, at least in some respects, small deviations from the playback song (Fig. 7). Two males which had learned five song types during their first summer, were found to copy an additional playback song. One of them developed even two song types from the same playback song. Two other birds with two song types from their first summer, however, did not learn any additional song types during the playback trials. An identical song can serve as model for one to three different song types for a bird.The following alternatives of song learning are proposed for chaffinches.(1) The juvenile learns his complete repertoire in his first summer, in the area where he will settle in the following year.(2) The juvenile does not learn during the first summer, if singing activity of adult males has diminished before song learning could have taken place. The bird will learn his repertoire in his second year, where he will settle.(3) The juvenile learns one or several song types from one area during his first summer. In his second year he will settle at a different site where other dialect types prevail. He will learn several of these song types.(4) The juvenile behaves as in (3), but does not learn any new song types in his second year.

     

Langj?hrige Dialektkonstanz beim Gartenbauml?ufer (Certhia brachydactyla)

Zusammenfassung Von 1960 bis 1983 wurden im Favoritepark in Ludwigsburg (Südwestdeutschland) in sechs Jahren 342 Strophen von 53 Gartenbaumläufern auf Tonband aufgenommen und sonagraphiert. Mit Hilfe der Sonagramme wurde die Stabilität von zwei Dialektformen untersucht, und zwar eine Element-Dialektform und eine Dialektform der Tonhöhenfolge. Die Element-Dialektform kam in zwei Dialekten vor und die Dialektform der Tonhöhenfolge in fünf (Abb. 1, 3). Ein sang in verschiedenen Strophen zwei verschiedene Element-Dialekte und drei je zwei verschiedene Tonhöhenfolgen. Sowohl in den 1960er Jahren als auch 1983 dominierten bei beiden Dialektformen jeweils dieselben Dialekte. Die vorherrschenden Dialekte blieben also 23 Jahre dieselben. Damit überlebten die Dialekte viele Generationen ihrer Träger.Alle sangen den Elementdialekt in allen Aufnahmejahren mit nur geringen individuellen Variationen sehr uniform (Abb. 2). Diese Übereinstimmung kommt vermutlich durch lebenslang relativ stabil gesungene Strophen und durch die Art des Erlernens zustande. Vielleicht bilden junge Gartenbaumläufer während ihrer sensiblen Lernphase nach Anhören mehrerer adulter aus deren individuellen Varianten einen Mittelwert als Vorbild für ihre eigene Strophe. Eine zweite Möglichkeit, die eine ungerichtete Drift verhindern könnte, wäre eine spezielle Form der Strophenangleichung bei Adulten. Für beide Möglichkeiten gibt es Hinweise von Laborbefunden.

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Long time consistency of Short-toed Tree Creeper dialect

Summary In six years between 1960 and 1983, 342 strophes of 53 Short-toed Tree Creepers in Favoritepark (Ludwigsburg, SW Germany) were recorded and analyzed with a sonagraph. In particular, the stability of the dialects was investigated, in terms of element form and the dialectical pattern of frequency changes. There were two dialectes in the element forms and five in the patterns of frequency changes (Figs. 1 and 3). One male was found that sang both of the former dialects and three males that sang strophes from different dialects of the latter kind. In both in the 1960's and 1983 the dialect forms were characterized by the same variants. This means that the dominant dialects were effectively the same for 23 years, and that they survived through many different generations.There was very little inter- and intra-individual variation in the dialects of element form (Fig. 2). This consistency probably results from the life-long stability of the song and the way it is passed on from one generation to the next. Perhaps during the sensitive phase of song learning, the offspring listen to the songs of a number of different adult males with different variants and take an average of these males as the template for their song. Another possibility, which would restrict uncontrolled drift in the population, would be a kind of song adaption in adults, that they emulate one another. There are experimental results supporting both possibilities.

     

Territorial, courtship and duet songs of the Cuban Grassquit (Tiaris canora)

Summary Two song types were described for the Cuban Grassquit,Tiaris canora. A short song characterized by buzzy and harmonic rich syllables increased in the presence of males and was probably primarily aggressive in function. A second, longer song type, characterized by many pure-toned syllables, increased in the presence of females and was probably sexual in function. Pairs also participated in duet singing against territorial rivals, or as greeting ceremonies between mates after a period of separation.Duetting in Cuban Grassquits probably functions in maintenance of the pair bond. Comparisons were made with other avian species having different song types serving different functions.

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Reviergesang Weibchengesang und Duettgesang beim Kleinen Kubafinken

Zusammenfassung Das Männchen des Kleinen Kubafinken (Tiaris canora) verfügt über zwei verschiedene Gesangsformen: Einen kurzen Gesang mit summenden, harmonischen und vollen Tönen, dessen Häufigkeit bei Anwesenheit anderer zunimmt und der wahrscheinlich in erster Linie eine aggressive Funktion erfüllt; und einen längeren Gesangstyp mit vielen aus reinen Tönen zusammengesetzten Silben, dessen Häufigkeit bei Anwesentheit von zunimmt und dem offenbar eine sexuelle Funktion zukommt. Duettgesänge zwischen den Partnern eines Paares werden sowohl gegenüber Rivalen als auch als Begrüßungszeremonie nach einer Zeit der Trennung vorgetragen. Sie dienen wahrscheinlich dem Festigen des Paarzusammenhaltes.In der abschließenden Diskussion werden die Befunde an Kubafinken mit denen an anderen Vogelarten verglichen, die ebenfalls über verschiedene Gesänge mit unterschiedlichen Funktionen verfügen.

     

Der Einflu? des Lernens auf einfache und komplexe Gesangsstrophen der Sumpfmeise (Parus palustris)

Zusammenfassung Sumpfmeisen(Parus palustris) wurden als Nestlinge in vier Gruppen schallisoliert aufgezogen. Gruppe I bekam natürliche Sumpfmeisen-Strophen vom Tonband vorgespielt, Gruppe IV künstliche; die Gruppen II und III hörten nur sich selbst (Abb. 1, 2).In allen vier Gruppen entwickelt sich das arttypische, im Frequenzverlauf steil abfallende Klapperelement, das zur Klapperstrophe gereiht wird (Abb. 3, 4). Dieses Element zeigt bei den Gruppen eine ähnliche Variabilität wie im Wildgesang (Abb. 14).Die komplizierteren Strophen des Wildgesangs, bestehend aus mehreren, zu wiederholten Elementgruppen kombinierten Elementen (Abb. 3), fehlen den Versuchsgruppen.Die isolierten Sumpfmeisen entwickeln stattdessen improvisierte Strophen, zum Teil aus Rufen entstanden (Abb. 11), welche in den verschiedenen Gruppen oft ähnlich sind. Wie im Wildgesang kommen Mischstrophen vor (Abb. 7).Gruppe I lernt keine der vorgespielten natürlichen Strophen. Gruppe IV lernt eine künstliche Strophe vom Tonband (Abb. 12).Die Sumpfmeisen jeder Gruppe gleichen sich im Gesang einander an (Abb. 5, 6). Es gibt nur wenige individualtypische Elemente und einphrasige Strophen sowie einige individuelle Mischstrophen (Tab. 1, Abb. 13). singen ebenfalls, allerdings nur selten. Ihre Gesangsstrophen sind unregelmäßig (Abb. 8). Sie singen wie die die Elemente der jeweiligen Gruppe, aber weniger Elemente und Strophentypen als diese.Nach dem Ausfliegen beginnen die jungen Sumpfmeisen zu improvisieren und vorgespielte Strophen nachzusingen. Einige Gesangsstrophen sind bereits im Juni vorhanden (Abb. 8–13). Die Mehrzahl der Elemente tritt von August bis Oktober in endgültig ausgebildeten Strophen auf. So verfügen junge Sumpfmeisen schon im späten Sommer bis Herbst über ihren Gesang.Ein großer Teil freilebender Sumpfmeisen- in Südwestdeutschland reagiert auf Klapperstrophen der Versuchsgruppen wie auf eine populationseigene Klapperstrophe, während nur wenige auf zwei improvisierte Strophen ansprechen (Abb. 15).Lernen ist für die arttypische Entwicklung einfacher und komplexer Sumpfmeisen-Strophen von unterschiedlicher Bedeutung: Während die Grundstruktur des Klapperelementes und das Reihen eines Elementes zur Strophe vermutlich über das Genom weitergegeben werden, werden die komplexen, aus Elementgruppen bestehenden Strophen sowie der Feinbau der Klapperelemente tradiert. Sumpfmeisen sind geburtsortstreu, können sich schon bald nach dem Ausfliegen ansiedeln und bleiben zeitlebens in ihrem Revier. Die frühe Revierbindung erklärt die frühzeitige Ausbildung des Gesanges, der auch im Herbst seine Funktion bei der Reviermarkierung ausübt.

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The influence of learning on simple and complex songs of Marsh Tits(Parus palustris)

Summary Marsh Tit nestlings were isolated in sound proof rooms and reared in 4 experimental groups. While the groups II and III remained in isolation, group I heard natural songs from a tape and group IV artificial songs (fig. 1, 2).In all groups the species-specific song Klapperstrophe develops (fig. 3, 4), composed of series of Klapperelements. Its variability in the groups is similar to its variability in the songs of wild Marsh Tit populations (fig. 14).The complex song types of the natural song, however, which combine different notes in repeated groups (fig. 3), cannot be found in anyone of the groups.Instead the isolated birds develop improvised songs originating in part from calls (fig. 11), which are often similar in the experimental groups. As in natural song mixed songs can also be found (fig. 7).Group IV learned one artificial song (fig. 12), but group I none of the natural songs from tape.Group members share most of their songs (fig. 5, 6). There are only a few individual notes and some individual mixed songs (tab. 1, fig. 13). can sing too, but they sing their irregular songs only rarely (fig. 8). Like they sing notes of their respective group, but not so many notes and songs as .After leaving the nest young Marsh Tits begin to improvise and to imitate the songs played by the tape. In June songs can already be heard (fig. 8–13). The majority of notes and songs are crystallized from august to october, so young Marsh Tits have learned their songs by autumn.Many wild Marsh Tit- in southern Germany react to Klapperstrophe songs of the experimental groups as if to a population specific Klapperstrophe (test-criteria: singing and agonistic approach to the speaker; fig. 15). Only a few wild respond to improvised songs.Song development of Marsh Tits is discussed in comparison to other species. The influence of learning on the species specific development of simple and complex songs is different. While structure and pattern of the Klapperstrophe are probably innate, the songs consisting of note-groups and the details of the Klapperelement are transmitted by learning (tradition). Marsh Tits settle in their hatching area, can establish a territory soon after leaving the nest and stay in this territory throughout their life. The early establishment of a territory explains the simultaneous crystallization of song, which is significant for the occupation of territory in autumn too.

     

Reaktionen von Zilpzalp und Fitis (Phylloscopus collybita, Ph. trochilus) auf verschiedene Gesangsformen des Zilpzalps

Zusammenfassung 1. Die mitteleuropäische, die spanische und die kanarische Gesangsform des Zilpzalps sind voneinander klar verschieden.2. Die Zilpzalp- von Teneriffa (kanarische Inseln) und aus Mitteleuropa reagieren auf ihre vom Tonband vorgespielten Gesänge wechselseitig wie verschiedener Arten, d. h., nur einzelne werden angelockt.3. Zilpzalp- aus Mitteleuropa verhalten sich gegenüber der spanischen Gesangsform des Zilpzalps wie gegenüber artfremdem Gesang. Spanische Zilpzalp- werden von Gesangsformen des Zilpzalps aus Mitteleuropa und den kanarischen Inseln zu einem hohen Prozentsatz angelockt (86,6 und 66,6%).4. Die Zilpzalp-Populationen in Mitteleuropa, Spanien und auf den kanarischen Inseln befinden sich vermutlich auf verschieden weit fortgeschrittenen Stufen der Artaufspaltung.5. Interspezifische Kontrastbetonung ist wahrscheinlich nicht die Ursache für die großen Unterschiede zwischen dem Gesang des Fitis und des mitteleuropäischen Zilpzalps.

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Reactions of the Chiffchaff and Willow-Warbler to different song forms of the Chiffchaff

Summary 1. The song forms of the Chiffchaff in Central Europe, in Spain and on the Canary Islands are clearly distinct from each other.2. Chiffchaff males of Tenerife (Canary Islands) and Central Europe react to the playback of each other songs in the same way, as to songs of other species, i. e. only a few males being attracted.3. Chiffchaff males of Central Europe behave in the same way to the Spanish song form of the Chiffchaff as to songs of another species. A high % of Spanish Chiffchaff males are attracted to song forms of the Chiffchaff of Central Europe (86,6) and of the Canary Islands (66,6).4. Chiffchaff populations in Central Europe, Spain and on the Canary Islands should stay split as they are different evolutionary stages.5. Interspecific contrast reinforcement is probably not the cause of the differences between the song of the Willow Warbler and the song of the Chiffchaff of Central Europe.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Art- und Mischgesang von Nachtigall und Sprosser (Luscinia megarhynchos, L. luscinia)

Zusammenfassung Die Gesänge beider Arten unterscheiden sich in der Strophenlänge [Nachtigall (Ng) im Mittel 3,1 s, Sprosser (Sp) etwa 6 s], im Strophenaufbau (Gesamtzahl der Phrasen, Anzahl und Lage von echten Phrasen) und in einer beim Sp hörbar langsameren Vortragsweise (Silben·s^–1), sowie im Auftreten von jeweils artcharakteristischen Phrasen. Die hier untersuchten Sp weichen in den Silbentypen ihrer Kastagnetten- und Schnatter-Phrasen stark von einer finnischen Population ab (Dialektbildung beim Sp). Mischsänger trugen in unterschiedlichen Anteilen arteigene Strophen, solche der Zwillingsart und Mischstrophen vor. Während ihre Artstrophen weitgehend denen normal singender Artgenossen entsprachen, waren die Fremdstrophen in allen untersuchten Parametern sehr ähnlich denen des Vorbildes. Eine geringe gegenseitige Beeinflussung beider Gesangsformen kann jedoch nicht ausgeschlossen werden. Von 239 untersuchten Sp- waren 67 (28%) Mischsänger. Ihr Anteil blieb über neun Jahre gleich. Wahrscheinlich gab es weitere Individuen mit einem unerkannten geringen Anteil fremder Lautmuster. Unter mehr als 200 Ng fand sich ein Mischsänger; dies ist der erste Nachweis bei dieser Art. Der Mischgesang ist wahrscheinlich auf Fehler beim Gesangslernen zurückzuführen. Die Kopierfehler werden innerhalb der Sp-Population tradiert. Sp-Mischsänger waren in 12 Fällen erfolgreich konspezifisch verpaart. Möglicherweise wird der Mischgesang beim Sp durch einen Selektionsdruck auf die Ausbildung interspezifischer Reviere begünstigt (character convergence). Sechsmal kam es zur Bastardierung mit der Zwillingsart, wobei der Mischgesang der beteiligten als hauptsächliche Ursache angesehen wird. Dennoch ist gegen Sp-Mischsänger wahrscheinlich keine Selektion wirksam. Mischgesang verschafft ihnen möglicherweise einen von der Populationsdichte abhängigen Selektionsvorteil.

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Species-specific song and mixed singing of Nightingale and Thrush Nightingale (Luscinia megarhynchos, L. luscinia)

Summary In Schleswig-Holstein (northern FRG), the sibling species Nightingale (Ng) and Thrush Nightingale (Sprosser, Sp) are sympatric. Here their respective ranges form the most northwestern part of the zone of overlap. In 1976–1984, the song of both species was investigated. Species-specific songs (Strophen) differ in length (Ng mean 3,1 s, Sp about 6 s), structure (total number of phrases, number and position of real phrases built up by repeated syllables), and by a slower speed (syllables·s^–1) in the Thrush Nightingale's songs. Both species dispose of species-characteristic phrases. In the castanet phrases and in the rattling phrases the Thrush Nightingales showed a quite different syllable type repertoire compared with a Finnish population (song dialect in this species). Mixed singers performed species-specific songs as well as songs which were heterospecific or mixed up of vocal patterns of both species. Their species-specific songs were highly equivalent to those of normal singing conspecifics, whereas all investigated parameters of the heterospecific songs were very similar to those of the imitated model. A possible slight mutual influence of both forms on each other can, however, not be excluded. Out of 239 Thrush Nightingales examined 67 (28 %) were mixed singers. The annual proportion in the population remained more or less constant during nine years. Presumably there were further individuals having only a small unrecognized amount of alien song patterns in their repertoire. In the Nightingale, only one out of more than 200 studied was a mixed singer. This is the first proof for mixed song in this species.Mixed singing is most probably due to misdirected song learning. The copying errors are transmitted within the Thrush Nightingale population by cultural tradition. In 12 cases mixed singing paired successfully with conspecific . Mixed song is here possibly favoured by a selective pressure on the development of interspecific territories (character convergence). In 6 cases, however, where hybridisation with the sibling species was observed, these mixed breedings could mainly be attributed to mixed singing of the involved. Nevertheless, there is probably no selection against mixed singing Thrush Nightingales. Dependent on population density it might even be advantageous for the birds to exhibit mixed song.

     

Song types in the corn buntingEmberiza calandra: Matching and discrimination

Summary Corn Bunting populations in Central England have 2 song types, during spontaneous singing they are sung approximately equally frequently and in bouts. Playback of song does not elicit song matching. The tendency to approach the source of playback wanes with repeated presentation of song — the birds habituate. The approach response is restored by playback of the other song type (dishabituation) — evidence that Corn Buntings can discriminate between song types. The functional significance of song types and the reason for differences in song type use between British and European populations remain unclear.

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Strophentypen der GrauammerEmberiza calandra: Experimente zur Angleichung und zum Unterscheidungsvermögen

Zusammenfassung Die Populationen der Grauammer in Mittelengland besitzen 2 Strophentypen, die sie beim experimentell unbeeinflußten Singen jeweils in Serien und etwa gleich häufig vortragen. Tonbandvorspiel von Strophen löst keine Angleichung im Strophentyp aus. Die Tendenz, sich der Schallquelle anzunähern, läßt mit wiederholtem Vorspiel desselben Strophentyps nach, d. h. die Vögel gewöhnen sich an ihn (Habituation). Vorspiel des anderen Strophentyps führt dagegen wieder zur Annäherung (Antihabituation). Dies ist ein Beleg, daß Grauammern zwischen Strophentypen unterscheiden können. Die funktionelle Bedeutung der Strophentypen und die Ursache, warum sich britische und zentraleuropäische Populationen in der Verwendung von Strophentypen unterscheiden, bleibt weiterhin unklar.

     

Stabilit?t und ?nderungen von Dialekten und Dialektgrenzen beim Gartenbauml?ufer (Certhia brachydactyla)

Zusammenfassung Vier Dialektformen des Gartenbaumläufers am Oberrhein in Südwestdeutschland wurden sowohl in den 60er Jahren als auch 1983/84 untersucht (Abb. 3, 4, 5). Die Dialekte sind gut unterscheidbare qualitative und/oder quantitative Varianten von einem insgesamt sehr einheitlichen Gesang. Von den Elementen e und E traten in fast allen Populationen mehrere Dialekte auf. Entsprechendes gilt für die Tonhöhenfolge und für die Zahl der Elemente pro Strophe. Dagegen sangen von den 181 aus allen Populationen nur zwei das Element F abweichend, indem sie es fortließen. Innerhalb der Populationen stimmen bei den meisten Strophentypen mehr als 50 % im jeweiligen Dialekt überein (Tab. 2, 3, 4, 5). Dialektgrenzen entsprechen Grenzen von Wäldern, zwischen denen keine Gartenbaumläufer leben. Waldgrenzen sind aber keineswegs zwangsläufig Dialektgrenzen. Zwischen den 60er Jahren und 1983/84 blieb die übereinstimmende Grenze von zwei Dialektformen (e und E sowie Zahl der Elemente) erhalten, obwohl sich der jeweilige Dialekt nördlich und südlich davon änderte (Abb. 7). Im nördlichen Teil entstand bei der Zahl der Elemente eine zusätzliche Dialektgrenze, so daß dieser nun in zwei Dialektgebiete aufgeteilt war. Bei einer anderen Dialektform (Tonhöhenfolge) gab es 1960 im ganzen Untersuchungsgebiet nur einen vorherrschenden Dialekt. 1983/84 überwog dieser nur noch in der nördlichsten und in der südlichsten Population. Dazwischen überwog nun ein anderer Dialekt in zwei Populationen (Abb. 7). Entstehung, Stabilität sowie Änderungen von Dialekten des Gartenbaumläufers werden wie folgt erklärt: Varianten des Gesanges entstehen durch Kopierfehler. Werden Kopierfehler von Jungvögeln erlernt und dadurch häufiger in den Populationen, sprechen wir von Dialekten. Die Stabilität von Dialekten hat ihre Ursache vermutlich darin, daß junge mehrere adulte anhören und daraus einen Mittelwert bilden. Dialektwechsel könnten zustandekommen, indem eine Minderheit von abweichend singenden zufällig gehäuft Vorbild für lernbereite Männchen wird.

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Stability or changes in dialects and dialect borders of the Short-toed Tree-creeper (Certhia brachydactyla)

Summary Four dialect types of Short-toed Treecreepers were examined in the Upper Rhine valley, Southwest Germany, in the sixties as well as in 1983/84 (Fig. 3, 4, 5). Dialects are qualitatively and/or quantitatively well differentiated variants of an otherwise very uniform song. Almost all populations showed several dialects in the elements e and E. The same applies to the sequence of frequency minima of the first three elements, and the number of elements of the song. On the other hand, only two of 181 males recorded from all populations differed from the others in omitting the F element. Within each population, more than 50% of the individuals use corresponding song types in each dialect (Tab. 2, 3, 4, 5). Dialect borders may correspond to borders between woods with no Short-toed Treecreepers in-between. On the other hand, woodland borders are not necessarily dialect borders. From the sixties to 1983/84, two dialect forms (elements e and E, number of elements) kept their borders unchanged, although the respective dialects north and south had changed (Fig. 7). In the northern part, an additional dialect border (number of elements) was registered, thus splitting this part into two dialect areas. In another dialect form (sequence of frequency minima of the first three elements) only one dominant dialect form could be recorded in the study area in 1960. In 1983/84, this dialect only dominated in the northern- and southernmost populations. Now, a different dialect predominated in the two populations of the central area (Fig. 7). Development, stability and changes of dialects of the Short-toed Treecreeper are explained as follows: variants of songs develop through copying errors. If copying errors are learned by other juveniles and thus spread in the population, we can speak of dialects. Stability of dialects might be caused by young males listening to several adult males and singing a song aligned to all of them (the mean of the songs heard). Dialect changes might develop, if a minority of males with deviating songs is accidentally copied by a large number of young males eager to learn.

     

Zur Frage des Zeipunktes einer Pr?gung auf die Heimatregion beim Halsbandschn?pper(Ficedula albicollis)

Zusammenfassung Junge Halsbandschnäpper wurden handaufgezogen, flogen im Flugkäfig aus und wurden dort selbständig. Darauf wurden sie 90 km nach Süden verfrachtet und in einem von dieser Art unbewohnten Gebiet freigelassen. Im nächsten Frühjahr siedelten sich mindestens 9 dort an, was 19% Rückkehrern entspricht, wenn die Hälfte der Vögel waren. kehrten in geringerer Zahl zurück und wurden nicht restlos erfaßt.Eine weitere Gruppe wurde erst vor Ende der Jugendmauser verfrachtet. Auch davon kehrten 18-19% der zurück. Ein Zeitraum von rund 2 Wochen vor dem Wegzug reichte also zur Prägung auf ein Gebiet als Heimat aus.Von einer dritten Gruppe von insgesamt 68 Schnäppern (= ca. 34 ), die erst nach Ende der Jugendmauser zur Wegzugzeit aufgelassen wurde, konnte später keiner nachgewiesen werden, auch nicht am Aufzuchtsort. Letzteres könnte an der Ungunst der örtlichen Verhältnisse liegen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Beobachtungen zur Flugbalz der Waldschnepfe(Scolopax rusticola)

Zusammenfassung Durchgehende Beobachtungen der Balz in einem niedersächsischen Brutrevier der Waldschnepfe boten 1974 die Möglichkeit, den Verlauf der Balzsaison und die Rolle der Balzflüge der im Zusammenhang mit dem Brutgeschehen zu untersuchen. 1972 und 1973 konnte die Flugbalz in verschiedenen anderen Gebieten Niedersachsens beobachtet werden. Die ersten Schnepfen wurden 1973 und 1974 in der zweiten Märzpentade beobachtet. 1974 fand Zug bis Ende April statt.Die Balz wurde von den nach der Zugzeit ohne Unterbrechung fortgeführt. Die höchste Balzintensität morgens und abends wurde im Juni registriert.Die Balz begann morgens stets bei gleicher Lichtintensität, abends erschienen die ersten Schnepfen ab Anfang Mai bereits vor Sonnenuntergang und bei viel höherer Lichtintensität als im März und April. Die Balzpause am Tage und in der Nacht war sehr gut positiv mit der Tages- und Nachtlänge korreliert.Ein auffälliges Zeitmuster kennzeichnet die Balzphasen. Während der Unterbrechungen der Balzflüge landeten die und suchten Nahrung. Die normale Lautäußerung der war eine regelmäßig wiederholte Balzstrophe aus drei Elementen mit häufigen Abweichungen (Tab. 1).Die Balzflüge der dienten hauptsächlich dem Finden von paarungsbereiten . Während bisher angenommen wurde, die Paarfindung erfolge ausschließlich akustisch, konnte beobachtet werden, daß die auch auf optischem Wege versuchen, zu finden. Wahrscheinlich fliegen auch von ihren Tagesplätzen auf und balzenden entgegen.

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Observations on the display flight of the woodcock(Scolopax rusticola)

Summary During continuous observations of a woodcock breeding territory in Lower Saxony in 1974, the course of events of the display season and the role of display flights in relation to breeding was studied. In 1972 und 1973 display flights were studied in various other parts of Lower Saxony. The first woodcocks were observed in 1973 and 1974 during the second five-day period of March; migration was observed in 1974 through the end of April.At the end of migration the males continued their display flights without interruption. The highest intensity of display flights was recorded in the morning and in the evening in June.Display flights began in the morning always at the same light intensity. At night, from May on, the first woodcocks displayed before sunset and at much higher light intensities than in March and April. The cessation of display during the day and at night was well correlated with photoperiod. The display is characterized by a conspicuous time pattern. During pauses in the display flights the males landed for feeding. The normal vocalization of the males consisted of a regularly repeated display note of three elements with frequent variations (Tab. 1).The main purpose of the display flights is to find females ready to mate. Previously, it was supposed that finding of mates depended exclusively on acoustic communication.I was able to observe that the males also attempt to find females visually. Most likely, females fly up from their diurnal roosts and approach displaying males.

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Die Arbeit wurde vom Deutschen Jagdschutz Verband, Bonn, finanziell unterstützt.     

Beobachtungen am Nest des Zwergschn?ppers(Muscicapa parva)

Zusammenfassung Im Buchenwald des Naturschutzgebietes Serrahn (Mecklenburg) achtete Verf. seit 1949 auf den Zwergschnäpper. 1956 und 1957 brüteten dort über 12 Paare.Ankunft frühestens am 9. Mai. Als Erste erscheinen vorwiegend ältere (rotkehlige) . Den ersten folgen sehr bald die ersten .Balzflug, Zeigen der Nisthöhle, Copula sowie Variationen des Neststandes werden beschrieben.Fast stets baute nur das , in einem Falle 3 Tage lang. Während der Bauzeit setzt das seine Singflüge eifrig fort. Gepaarte verstummen, sobald ihr begonnen hat, fest auf dem Gelege zu brüten. Nur Junggesellen singen den ganzen Sommer über.An einem günstig gelegenen Nest wurde das Verhalten des Paares vom 4.(?) Bruttag ab bis zum Ausfliegen der Jungen (im Alter von 13 Tagen) aus einem dicht davor angebrachten Schirm genau beobachtet und aufgezeichnet. Nach dem Verlassen des Nestes suchen die Jungen unter Führung ihrer Eltern die nächste Dickung auf. Sobald sie selbständig geworden sind, beginnt die Jugendmauser, 3 Wochen danach die Wanderung ins Winterquartier. Die letzten Zwergschnäpper verschwanden meist vor Mitte September.Angaben über Gesang, Bedeutung der Rufe, Nahrung.Attrappen-Versuche am Nest ergaben, daß die Eltern genau zwischen dem (gefährlichen) Sperber und dem (ungefährlichen) Kuckuck zu unterscheiden wußten und ihnen gegenüber unterschiedliche Alarmlaute brachten. Tannenhäher und Wacholderdrossel lösten keine Abwehr-Reaktion aus.     

Untersuchungen über Intersexualität beiGammarus duebeni (Crustacea,Amphipoda)

Zusammenfassung 1. In der vorliegenden Arbeit wird eine Analyse der intersexuellen Geschlechtsausprägung beiGammarus duebeni gegeben, die sich auf die Untersuchung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, des Wachstums, der Häutungsfrequenz und des sexualbiologischen Verhaltens stützt. Das Auftreten von Intersexualität wird zu hormonalen und genetischen Faktoren, welche die Geschlechtsrealisation steuern, in Beziehung gesetzt.2. Zum besseren Verständnis der Besonderheiten intersexueller Entwicklung werden zunächst Morphologie und Differenzierung des Genitalapparates normalgeschlechtlicher Tiere beschrieben. In beiden Geschlechtern werden postembryonal männliche wie weibliche abführende Geschlechtsorgane angelegt, und in den Gonaden entstehen wahrscheinlich primär Oocyten. Mit Beginn der äußeren sexuellen Differenzierung werden im männlichen Geschlecht die Anlagen der Ovidukte, im weiblichen Geschlecht die Analgen der Vasa deferentia zurückgebildet, während die Anlagen der Vesicula seminalis erhalten bleiben. Eine männliche Determinierung ist von der Entwicklung und hormonalen Aktivität der androgenen Drüse abhängig.3. Nach dem Grad der Ausprägung weiblicher beziehungsweise männlicher Sexualcharaktere werden fünf verschiedene Intersexualitätstypen unterschieden: stark weibliche Intersexe, die habituell und funktionell völlig normalen gleichen, jedoch Calceoli und (oder) ein oder zwei Penispapillen aufweisen; schwach weibliche Intersexe, die etwas stärker maskulinisiert sind, im hinteren Bereich des Ovars testikuläres Gewebe ausbilden und durch mehr oder weniger differenzierte Anlagen der Vesicula seminalis, Vasa deferentia sowie meist rudimentäre androgene Drüsen gekennzeichnet sind; mittlere Intersexe, deren Gonaden aus ovarialen und testikulären Bezirken in nicht festgelegter Verteilung bestehen und die weibliche wie männliche ableitende Geschlechtswege, rudimentäre oder partiell entwickelte androgene Drüsen und Oostegiten mit normalem, unvollständigem oder fehlendem Borstenbesatz ausbilden; schwach männliche Intersexe, die durch eine Ovarregion im vorderen Abschnitt des Hodens, durch das Vorhandensein paariger Oviduktanlagen und durch Oostegiten ohne Randborsten charakterisiert sind; stark männliche Intersexe, die einen typisch männlichen Geschlechtsapparat und Oostegiten ohne Randborsten in normaler oder reduzierter Zahl besitzen.4. Hinsichtlich der Wachstumsintensität gleichen stark weibliche Intersexe normalen und stark männliche sowie schwach männliche Intersexe normalen . Einen mehr oder weniger intermediären Wachstumsverlauf weisen die mittleren und schwach weiblichen Intersexe auf. Auch die Größen- und Wachstumsrelationen des Propodus der 1. und 2. Gnathopoden liegen bei schwach weiblichen, mittleren und schwach männlichen Intersexen in gradueller Abstufung zwischen den Werten, die für das weibliche und männliche Geschlecht gelten.5. Stark weibliche, stark männliche und meist auch schwach männliche Intersexe sind fertil und zeigen normales weibliches beziehungsweise männliches Sexualverhalten. Schwach weibliche und mittlere Intersexe sind steril. Sie können nicht oviponieren, da ihre Ovidukte blind geschlossen bleiben. Mittlere Intersexe sind jedoch in Ausnahmefällen als geschlechtstüchtig. Wie anhand der Präkopulationsbereitschaft feststellbar ist, können sich mittlere Intersexe in Anwesenheit normalgeschlechtlicher Partner als gegenüber und als gegenüber verhalten. Diese geschlechtliche Ambivalenz wird als eine Erscheinung von relativer Sexualität gedeutet.6. Bezüglich der Häutungsfrequenz nehmen schwach weibliche und mittlere Intersexe eine weniger ausgeprägte, schwach männliche Intersexe eine stärker ausgeprägte Mittelstellung zwischen und ein. Die Häutungsfrequenz der schwach weiblichen und mittleren Intersexe ist nicht streng festgelegt. Sie kann bei mittleren Intersexen nachweislich durch die Gegenwart eines präkopulierenden reguliert werden, wobei eine Annäherung an die Häutungsfrequenz der erfolgt.7. Intersexe treten in natürlichen Populationen mit einer Häufigkeit von höchstens 0,5% auf. In Laborzuchten kann bei Selektion bestimmter Stämme der Anteil der Intersexe beträchtlich (10% und mehr) vergrößert sein.8. Durch Transplantation der androgenen Drüse in weibliche Tiere wurde experimentell eine Geschlechtsumwandlung in männliche Richtung ausgelöst, wobei verschiedene intersexuelle Zwischenstufen durchlaufen werden. Mitunter wird nur eine partielle Maskulinisierung erzielt, die etwa bis zum Stadium der mittleren Intersexualität führt. Auf Grund dieser und anderer Befunde wird das Zustandekommen intersexueller Geschlechtsausprägung auf eine rudimentäre oder unvollkommene Entwicklung der androgenen Drüse zurückgeführt. Die Entstehung der Intersexualität wird durch eine unzureichende Produktion des androgenen Hormons und durch Selbstdifferenzierung des Ovars erklärt.9. Anhand von Karyotypanalysen wurde die Chromosomenzahl mit 52 (= 2n) bestimmt. Hinweise für das Vorhandensein von Heterochromosomen liegen nicht vor; diese und andere Ergebnisse deuten auf eine polyfaktorielle Geschlechtsbestimmung hin.10. Die anGammarus duebeni gewonnenen Befunde werden unter vergleichenden Aspekten zu den Intersexualitätserscheinungen anderer Amphipoden in Beziehung gesetzt. Die Probleme der hormonalen Regulation der Geschlechtsfunktion werden eingehend diskutiert.

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Investigations on intersexuality inGammarus duebeni (crustacea, amphipoda)

A detailed analysis of intersexuality inGammarus duebeni, concerning morphology of primary and secondary sexual characters, growth, molting frequency and sexual behavior is presented. Based upon five different types a classification of intersexuality is given reflecting the degree of femaleness and maleness with respect to genital structures and secondary sex characters. Additional information is presented concerning the intermediary character of growth rates, molting frequency and sexual behavior in certain intersexual types. In intersexes the androgenic gland mediating the hormonal control of primary and secondary male characters is mostly in a rudimentary condition or only partially developed. According to sex reversal experiments and to the conceptions ofCharniaux-Cotton, intersexuality is interpreted inGammarus duebeni to be caused by reduced production of the androgenic hormone and by self-differentiation of the ovaries. On the basis of chromosomal studies and other genetic results, a polygenic sex determination is suggested.

     

Radiotelemetrische Untersuchungen der Herzfrequenz singender Amseln (Turdus merula)

Zusammenfassung Die Herzfrequenz (HF) von 4 Amsel- wurde mit Hilfe radiotelemetrischer Techniken aufgezeichnet, während die Vögel Subsong oder Vollgesang äußerten. Die 3 Versuchsbedingungen waren: (1) Käfighaltung mit akustischem Kontakt zu anderen Amsel- und ; (2) Isolierte Käfighaltung in einem reflexionsarmen Raum, in dem Tonbandvorspielexperimente mit den Amseln durchgeführt wurden; (3) Haltung in einer Freivoliere. Die Äußerung von Subsong konnte von 3 verschiedenen HF-Verläufen begleitet sein: a) einer mit langfristigen Schwankungen einhergehenden deutlichen Akzeleration; b) einem gleichmäßig ruhigen und niedrigen HF-Verlauf; c) einer Dezeleration, die mit Beginn des Gesangsabschnittes abrupt einsetzte und mit Beendigung des Singens ebenso abrupt wieder endete. Vollgesang-Strophen konnten von 4 verschiedenen HF-Verläufen begleitet sein: a) einer reinen Akzeleration; b) einer abrupten Dezeleration; c) einer gleichmäßig ruhigen HF auf dem Niveau der Ruhewerte; d) einem biphasischen Verlauf. In den unterschiedlichen HF-Kurventypen drücken sich möglicherweise unterschiedliche Grade der physischen und/oder psychischen Belastung der Amseln während des Singens aus. Niedrigste Belastung, d. h. eine entspannte Situation, wird angenommen, wenn die HF niedrig und gleichmäßig ist. Erhöhte Anspannung scheint zu bestehen, wenn Dezelerationen auftreten. Bei noch höherer Belastung wird der Gesang von HF-Erhöhungen begleitet. Der Grad der physischen und/oder psychischen Belastung des singenden Vogels hängt wohl mit dem sozialen Kontext und den Umgebungsbedingungen zusammen. Abhängig von dieser Belastung ist möglicherweise die Funktion der Lautäußerungen auch jedesmal eine andere.

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Radiotelemetric measurements of heart rate in singing Blackbirds (Turdus merula)

Summary The heart rate (HR) of 4 male Blackbirds was monitored by means of radiotelemetry in subsong and full song phases of singing birds. Results were obtained under 3 experimental conditions: (1) caged birds in the presence of conspecific and ; (2) isolated caged birds in an anachoic chamber where playback experiments were conducted; (3) birds in an outdoor aviary. The singing of subsong could be related to 3 different types of HR curves: a) a marked acceleration combined with oscillations in longer cycles; b) a low and steady heart rate; c) a deceleration beginning abruptly with the onset of singing and ending abruptly when singing terminated. Strophes of full song were related to 4 kinds of HR curves: a) an acceleration; b) an abrupt deceleration; c) a steady HR on the level of the resting HR values; d) a biphasic course. The rather heterogeneous pattern of HR curves during singing suggests a hypothetic hierarchy related to motivation and function of certain song types. The low and steady curves express the lowest level, the decelerations a medium level and the accelerations the highest level of physiological strain or psychical tension. Strain and tension probably depend on the social context and the conditions in the birds' environment. The functions of the sounds may also differ and find expression in different modes of HR alterations.

     

Versuche mit Klangattrappen zur Kl?rung der Verwandtschaft der Bauml?uferCerthia familiaris L.,C. brachydactyla Brehm undC. americana Bonaparte

Zusammenfassung Wildlebende Gartenbaumläufer- und Waldbaumläufer- werden durch ihren arteigenen, vom Tonband vorgespielten Gesang (Abb. 1) angelockt und zum Singen und Rufen veranlaßt (Tab. 1). Der Tonbandgesang der Zwillingsart löst dagegen keine, eine schwache oder in seltenen Fällen eine starke Reaktion aus. Ebenso schlecht, beim Waldbaumläufer vielleicht geringfügig besser, ist die Reaktion der Wald- und Gartenbaumläufer auf den Gesang des Amerikanischen Baumläufers und des Gartenbaumläufers auf seinen rückwärts vorgespielten Gesang. Ein Waldbaumläufer antwortete nicht nur auf den Gesang seiner Zwillingsart, sondern auch auf seinen arteigenen mit Gartenbaumläufer-Strophen; nur ganz selten sang er wie ein Waldbaumläufer (Abb. 2).Aus den Versuchsergebnissen wird gefolgert: Der Gesang der Baumläufer hat auf die der eigenen Art eine aggressive Wirkung. Die Kämpfe zwischen artverschiedenen Baumläufer- werden vermutlich optisch ausgelöst. Angehörige des Waldbaumläufers und des Amerikanischen Baumläufers würden sich in der Natur, wenn überhaupt, nicht ohne Einschränkung kreuzen; der Amerikanische Baumläufer sollte deshalb wieder als eigene Art geführt werden. Einige Einwände gegen die Art der Methode und die Folgerungen aus den Versuchen werden diskutiert.SummaryWild Short-toed Tree Creepers and Tree Creepers of the male sex, enticed by the song of their own species played on the tape recorder, can be motivated to sing and call in reply. In contrast, the recorded song of the sibling species evokes no, a slight, or in very few cases, a strong response. The reaction of the European creepers to the recorded song of the American Brown Creeper, and that of the Short-toed Tree Creeper to his song played in reverse is slight; the reaction of the Short-toed species to the song of the Brown-Creeper may be weaker than that of the Tree Creeper.A given individual of the Tree Creeper responded to the song of the sibling species, as well as to his own recorded song, with the song of the Short-toed species. Only rarely he sang like a Tree Creeper.As a result of these trials the following conclusions may be drawn: The songs of the creepers have an aggressive effect on the male members of the species. The fights between the males of the two creepers is supposedly optically released. Members of the European Tree Creepers and members of the American Brown Creepers would only cross-breed with limitations, if at all; the American Brown Creeper should therefore be treated as a separate species. Some objections to the methods used in the study and to the results which are concluded from the trials are discussed.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Herrn Prof. Dr.B. Hassenstein danke ich für den Arbeitsplatz in seinem Institut, Herrn Prof. Dr.O. Koehler für die Bereitstellung der Geräte und Herrn Dr.H. Löhrl für seine Kritik.     

Quantitative Untersuchungen über Kapillaren und Tubuli der Hundeniere

Zusammenfassung Fünf Hundenieren werden so infundiert und fixiert, daß alle ihre Kapillaren gut gefüllt sind. Volumina und Oberflächen der Kapillaren und Tubuli können dann in den mikroskopischen Präparaten mit Hilfe der von A. Hennig (1957) angegebenen Integrationsokulare (Fa. Carl Zeiss) bestimmt werden. Aus diesen, nach Rinde und Mark gesonderten Werten, lassen sich eine große Reihe weiterer quantitativer Daten errechnen.Das Prinzip der beiden Hennigschen Integrationsokulare ist ein statistisches: Volumenanteile werden durch Trefferzahlen in genügend vielen Stichproben ermittelt. Oberflächengrößen werden aus der Zahl von Durchstoßpunkten, ebenfalls in genügend vielen Stichproben, abgeleitet. — In der vorliegenden Arbeit sind erstmalig beide Methoden zugleich auf die Kapillaren eines bestimmten Organs angewandt.Der Schwerpunkt der Arbeit liegt im Methodischen. Das Vorgehen mit den Integrationsokularen, die Fehlerquellen und Fehlergrenzen und die Ansätze für die verschiedenen Ausrechnungen werden ausführlich dargelegt und erörtert.Der Gedankengang dabei ist folgender: Kennt man (mit Hilfe der Integrationsokulare) Gesamtvolumen und Gesamtoberfläche bestimmter Elemente, z. B. aller Kapillaren, so kann man hieraus rein rechnerisch weitere Daten (z. B. Einzeldurchmesser oder Abstände) gewinnen, falls es morphologische Gesetzmäßigkeiten gibt, die als Vereinfachungen in die Rechnung eingehen. Im Fall der Niere sind dies die Gleichartigkeit einer Vielzahl von Elementen (Nephronen), die Röhrenform und Parallelität von Tubuli und Kapillaren und ihre räumliche Anordnung in bestimmten Verteilungsmustern. Das mikroskopische Bild dient zur Kontrolle der errechneten Werte.Alle quantitativen Ergebnisse sind in einer Reihe von Tabellen zusammengestellt. Sie können hier nicht vollständig angeführt werden. Die wichtigsten sind folgende: Das Gesamtvolumen aller Kapillaren einer unter arteriellem Druck infundierten Niere beträgt etwa 1/4 des Gesamtvolumens dieser Niere. Das absolute Kapillar volumen des Markes ist etwa ebensogroß wie das der Rinde. (Das Rinden-Gesamtvolumen verhält sich zum Mark-Gesamtvolumen wie 21). Vom Gesamtvolumen der Niere machen die Rindentubuli etwas weniger als die Hälfte, die Marktubuli etwa 1/10 und das gesamte Interstititum einschließlich aller nichtkapillaren größeren und großen Gefäße zusammen nur etwa 1/4 aus. Das Gesamtvolumen aller Nierenkörperchen beträgt nur etwa 4% des Gesamtnierenvolumens. Die gegen Interstitium und Tubuli gewendete Gesamtaußenfläche aller Rindenkapillaren beträgt an einer großen (150 g schweren) Niere rund 3,5 m ², die der Markkapillaren rund 4 m ², die. Außenfläche der Tubuli (gegenüber Kapillaren und Interstitium) in der Rinde rund 5 m ², im Mark rund 3 m ², wovon nur rund 0,5 m ² auf die dünnen Schleifenteile entfallen. Die Gesamtoberfläche der Markkapillaren ist etwa um 1/3 größer als die Oberfläche der Marktubuli. Dieses Verhältnis wird unter dem Gesichtspunkt diskutiert, daß die Markkapillaren am Haarnadel-Gegenstromprinzip der Harnkonzentrierung im Mark entscheidend beteiligt sein müssen. Auch die Berührungsflächen zwischen Kapillaren und Tubuli, die bei der engen Packung der Nierenelemente ebenfalls Quadratmetergrößenordnung haben, werden bestimmt. Die Faktoren für eine Umrechnung der ermittelten Oberflächen auf Nieren anderer Größe werden abgeleitet und mitgeteilt.Die mittlere Gesamtkapillarlänge je Gramm Nierengewebe ist in Rinde und Mark etwa gleich. Sie beträgt rund 1400 m. Die mittleren Kapillardurchmesser in Rinde und Mark betragen rund 16–18. Die mittlere Gesamttubuluslänge je Gramm Nierengewebe beträgt in der Rinde rund 700 m, im Mark rund 800 m. In der Rinde entfallen je rund zwei Kapillarlängen auf eine Tubuluslänge, im Mark 1,5 Kapillarlängen. Es wird dargelegt, wie aus diesen Verhältnissen auf eine Zuordnung bestimmter Kapillarstrecken zu bestimmten Tubulusstrecken geschlossen werden kann und daß in der Rinde aus der Zuordnung 12 dasselbe Rindenmuster hervorgeht, das die Präparate zeigen.Das Gewichts- und Volumenverhältnis Rinde zu Mark ist ziemlich genau 21. Eine 150 g schwere Niere hat rund 700000 Glomeruli: je Gramm Rinde also rund 7000 Glomeruli, oder je Gramm Niere rund 5000 Glomeruli. Die Gesamtlänge aller Nephrone einer 150 g-Niere beträgt etwa 110km (!), die mittlere Länge eines Nephrons rund 15 cm.Die Dichte der Kapillaren und Tubuli (Anzahl der Querschnitte je Quadratmillimeter) ist folgende: Kapillaren: Rinde 700, Mark 1300. Tubuli: Rinde 340, Mark 790. — Die mittleren Kapillarabstände (in der Rinde ausgerechnet unter Berücksichtigung des Verteilungsmusters der Kapillaren) sind (von Außenwand zu Außenwand gerechnet) in der Rinde: 9, im Mark 14 . Die Zwischenräume zwischen den Kapillaren sind in der Rinde also etwa halb so groß wie die Kapillardurchmesser und im Mark etwas kleiner als die Kapillardurchmesser.Die große Zahl und die hohe Kapazität der Markkapillaren wird im Hinblick auf physiologische Daten über die Markdurchblutung (Thurau 1960) und im Hinblick auf das Haarnadel-Gegenstromprinzip (Wirz 1960) diskutiert. In diesem Zusammenhang wird eine neue Hypothese über einen hydraulischen Mechanismus der Markdurchblutungsregelung vorgetragen, bei welchem die Markgefäße passiv bleiben würden und ihre Durchblutung lediglich von der Steuerung der Rindenarterien abhinge.Aus der rechnerisch erschlossenen und mikroskopisch wahrscheinlich gemachten Parallelität von Kapillaren und Tubuli auch in der Rinde, ferner aus Literaturangaben (Rollhäuser) über Ort und Zeitfolge von Farbstoffausscheidung aus dem Kapillarblut in das Epithel von Rindentubuli, wird folgende weitere Hypothese abgeleitet und diskutiert: Harnstrom und Kapillarstrom der Rinde laufen erstens parallel, sind aber zweitens außerdem gegenläufig. In der Rinde läge dann ein zweites Gegenstromprinzip der Niere vor: ein Tubulus-Kapillar-Gegenstromprinzip.Wir danken Herrn Dr.-Ing. A. Hennig (Anatomisches Institut der Universität München) für freundliche Durchsicht des Manuskriptes.Die Arbeit stützt sich z. T. auf Untersuchungen B. Braungers, die seiner Dissertation: Nierenkapillaren und -tubuli: ihre Volumina und Oberflächen mit dem Integrationsokular an Hundenieren bestimmt, Freiburg i. Br. 1962, zugrunde lagen.     

Lebenslange Stabilit?t des Gesangs handaufgezogener Gartenbauml?ufer (Certhia brachydactyla)

Zusammenfassung Vier handaufgezogene Gartenbaumläufer- sangen ihre ein bis zwei Strophentypen nach ihrem Geburtsjahr zeitlebens (bis zum 3. bis 5. Kalenderjahr) weitgehend stabil (Abb. 2, 3). Ein fünftes hatte drei Strophentypen von zwei Vorsängern erlernt und zwei Strophentypen selbst entwickelt (Abb. 4). Es sang zwei der erlernten Strophentypen nach seinem Geburtsjahr erstmalig im dritten bzw. vierten Kalenderjahr. Seine beiden selbst entwickelten Strophentypen traten im vierten Kalenderjahr zum ersten Mal in seinem Repertoire auf (Tab.). Sogar im vierten Kalenderjahr kann zu Beginn des Jahres eine plastische Phase auftreten, in der ein im Geburtsjahr erlernter Strophentyp variabel gesungen wird (Abb. 5). Keines der fünf lernte nach der sensiblen Lernphase im Geburtsjahr neue Strophentypen von anderen , obwohl dazu Gelegenheit gewesen wäre.

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Lifelong stability of the song of handraised short-toed tree creepers (Certhia brachydactyla)

Summary Four handraised of short-toed tree creepers sung their one or two song types rather unchanged throughout life up to 3. to 5. year after hatching (fig. 2, 3). A fifth copied three song types from two live tutors and developed two song types alone (fig. 4). It sung two of its acquired song types in its third or fourth calendar year, respectively, for the first time after its year of birth. Both song types which it developed by itself appeared in its fourth calendar year. A plastic phase may occur even as late as the beginning of the fourth calendar year, when a song type learned in the first year, is sung again in a variable way (fig. 5). None of the five copied new song types from other after the song learning phase during their year of birth, although they had a chance to do so.

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Prof. Dr. Konrad Lorenz zum 80. Geburtstag     

Individualgeschichte und Gesangsauspr?gung beim Star (Sturnus vulgaris) in einer Kolonie

Zusammenfassung Die Lautäußerungen der Stare können in Gesangsstrophen und Pfeiflaute unterteilt werden. Pfeiflaute sind kurz (bis 2 s) und einfach gebaut, während die Strophen wesentlich länger andauern (meist über 20 s) und sich aus zahlreichen komplex gebauten Untereinheiten zusammensetzen. In einer Kolonie bei Frankfurt am Main, in der die Individuen durch Farbringe gekennzeichnet sind, wurde der individuelle Variationsspielraum der Lautäußerungen analysiert. In den Feinstrukturen der Pfeifthemen glichen sich die Koloniemitglieder weitgehend aneinander an. In den Feinstrukturen der Motivtypen der Gesangsstrophen traten dagegen große individuelle Unterschiede auf. , die während Jahren in der gleichen Kolonie brüteten, sangen nur sehr wenige gemeinsame Motivtypen. Die Repertoiregröße variierte zwischen 17–39 Motivtypen. Im Herbstgesang traten 5 bisher noch nicht beobachtete Motivtypen auf. Es gibt somit deutliche Hinweise darauf, daß auch der adulte Star neue Laute erlernen kann.

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Individual history and song structure of Starlings (Sturnus vulgaris) living in a colony

Summary Starling's song can be divided into warbling and whistles. Whistles have a short and simple structure, whereas warbling is sung in long sequences (most often more than 20 s). In the warbling one can distinguish many different subunits (repetition of motifs). The individual variability of songs was studied in a colony near Frankfurt/Main in West Germany, where starlings were colour banded since 1969. The following results were obtained:Birds from the same colony uttered nearly identical or very similar microstructures in the species-specific whistle themes. Different to the whistle themes very distinct individual differences characterized the warbling. Only a few motif types were common among colony members. The individual repertoire size ranged from 17 to 39 motif types. Comparison of the song of one individual between the breeding season and the following autumn shows that motifs, which were not observed during spring occurred in the autumn. This observation is a hint that starlings are capable to learn new motif types even as adults.

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Stipendium der Alexander-von-Humboldt-Stiftung