INFLUENCE OF DAYLENGTH ON THE PRODUCTION OF PARTHENOGENETIC AND SEXUAL FEMALES OF APHIS FABAE AT 17.5°

When apterous virginoparae of Aphis fabae and their progenies were raised at 17.5^o on leaf discs of Vicia faba under photoperiods of 12 h or less per day, more alatae occurred among the progenies than under longer photoperiods. The alatae developed exclusively into gynoparae at 4, 10 and 12 h light per day and almost all did so at 2 h. At 13 h 45 min, 14 h, 16 h, and 24 h all the alatae developed into virginoparae. At transitional photoperiods ranging from 13 h 6 min to 13 h 28 min, both alate morphs occurred. They could both be deposited by a single apterous virginopara and produce intermorphs containing eggs and embryos. Under most light regimes, a proportion of the gynoparae (generally < 10%) produced some apterous virginoparae, gynoparae, and males after producing a number of oviparae. Alate virginoparae produced almost three times as many larvae as did the gynoparae.By transferring alatiform larvae produced by apterae raised at short day (SD: 10 h light) to long day (LD: 16 h light) or vice versa, a strong prenatal influence of SD on gynopara production was demonstrated. SD also had a postnatal influence on presumptive virginoparous alatiforms, if they were transferred to SD already in the 1 st instar. Alatiform larvae could be influenced by SD or LD as late as in the 3d instar if they and their mothers had been maintained under a weak short (13 h 6 min) or a weak long day (13 h 45 min).The results are discussed in relation to possible hormonal mechanisms of morph determination.

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Zusammenfassung Wenn ungeflügelte, virginopare Aphis fabae und ihre Nachkommen gehalten wurden bei 17,5^o auf Blattscheiben von Vicia faba bei Fotoperioden von 12 oder weniger Stunden je Tag, so entstanden mehr Geflügelte unter den Nachkommen als unter längeren Fotoperioden. Die Geflügelten entwickelten sich ausschliesslich zu Gynoparen bei 4, 10 und 12 h Licht je Tag und fast alle bei 2 h. Bei 13 h 45 min, 14, 16 und 24 h entwickelten sich alle Geflügelten zu Virginoparen. Bei Übergangsfotoperioden zwischen 13 h 6 min und 13 h 28 min kamen beide geflügelte Morphen vor. Diese konnten beide von einer einzigen ungeflügelten Virginopara abgesetzt werden und Zwischenformen mit Eiern und Embryonen erzeugen. Bei den meisten Fotoperioden erzeugte ein Teil der Gynoparen (meist < 10%) einige ungeflügelte Virginopare, Gynopare und Männchen, nachdem sie eine Anzahl von Oviparen erzeugt hatten. Geflügelte Virginopare erzeugten fast dreimal so viele Larven als wie Gynopare es tun.Wenn man alatiforme Larven, deren ungeflügelte Mütter bei Kurztag (KT: 10 h Licht) gehalten waren, in Langtag (LT: 16 h Licht) übertrug oder umgekehrt, so zeigte sich ein starker pränataler Einfluss des KT auf die Gynoparenerzeugung. KT hatte auch einen postnatalen Einfluss auf präsumptive virginopare geflügelte Formen, wenn diese schon im 1. Larvenstadium übertragen wurden. Alatiforme Larven konnten selbst noch im 3. Stadium durch KT oder LT beeinflusst werden, wenn sie und ihre Mütter bei schwachem Kurz- (13 h 6 min) oder schwachem Lang- (13 h 45 min) Tag gehalten waren.Die Ergebnisse werden in Hinsicht auf mögliche hormonale Mechanismen der Morphenbestimmung diskutiert.

     

Influence of temperature and daylength on the production of males by Aphis fabae

Male production by apterae of Aphis fabae Scop. on leafdiscs of Vicia faba was studied at different constant temperatures and photoperiods. Under short-day (SD) conditions of 10 h light per day, males occurred at 11.5°–22.5°, but not at or above 23.5°. The maximum numbers of males were produced at 17.5° and 19.5°. Males were also produced under photoperiods ranging from 2 h to 13 h 45 min, but not at 14 h, 16 h and 24 h light per day, when the aphids were maintained at 17.5°.Regardless of the developmental stage at which apteriform aphids were transferred from a long-day (16 h light per day) culture to SD, they produced few, if any, males and did so only toward the end of their reproductive lives i.e., after producing an average of 68 females. In contrast, apterae in subsequent generations at SD produced a higher proportion (appx. 10%) of males and these were deposited in close succession during a few days early in their reproductive lives i.e., after producing only sixteen females, on average. Some gynoparae and alate virginoparae of A. fabae also produced a few males.The results are discussed in relation to a possible hormonal mechanism for sex and morph determination.

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Zusammenfassung Die Männchen-Erzeugung durch ungeflügelte Aphis fabae Scop. an Blattscheiben von Vicia faba wurde bei verschiedenen konstanten Temperaturen und Fotoperioden untersucht. Bei Kurztagbedingungen (KT) von 10 h Licht je Tag entstanden Männchen bei 11,5°–22,5°, aber nicht bei 23,5° oder darüber. Die Maximalzahlen von Männchen entstanden bei 17,5° und 19,5°. Männchen wurden auch erzeugt bei Fotoperioden zwischen 2 h und 13 h 45 min, jedoch nicht bei 14 h, 16 h und 24 h Licht je Tag, wenn die Blattläuse bei 17,5° gehalten wurden.Unabhängig vom Entwicklungsstadium, bei dem apteriforme Blattläuse von einer Langtagkultur (16 h Licht je Tag) in KT übertragen wurden, erzeugten diese, wenn überhaupt, immer nur wenige Männchen und zwar nur gegen Ende ihres reproduktiven Lebens, d.h. nachdem sie im Durchschnitt 68 Weibchen erzeugt hatten. Im Gegensatz dazu erzeugten Ungeflügelte in aufeinander folgenden Generationen bei KT einen höheren Anteil (etwa 10%) von Männchen, und diese wurden in enger Folge während weniger Tage und früh in ihrem reproduktiven Leben abgesetzt, d.h. nachdem sie im Durchschnitt nur sechzehn Weibchen erzeugt hatten. Einige Gynopare und geflügelte Virginopare von A. fabae erzeugten auch einige wenige Männchen.Die Ergebnisse werden im Hinblick auf einen möglichen hormonalen Mechanismus der Geschlechts-und Morphenbestimmung diskutiert.

     

Studies on wing polymorphism in aphids I. The developmental process involved in the production of the different forms

A theory of the nature of the developmental process resulting in wing polymorphism in aphids is proposed. It is suggested that all aphids begin development as presumptive alatae, and that apterae and intermediates are forms which have become irreversibly diverted from the alate course during development. Experiments are described which indicate that diversion resulting in the production of apterae can occur at any time over a protracted period extending from the late embryonic stages until the second larval moult. Prenatal diversion was demonstrated in the progeny of apterous aphids which had been kept on seedlings at 30° for a few days, and in the progeny of young alate aphids. Decapitation of adult aphids released the larviposition response and also resulted in prenatal diversion of their progeny. Postnatal diversion was readily brought about in first and second instar larvae by keeping them on host seedlings. In the third and fourth instars it could only be produced by extreme measures such as inflicting severe injuries on them, and by parasitization. It is suggested that the theory of polymorphism developed in this paper may be applied to other groups of insects with different forms of adults.

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Untersuchungen über den flügelpolymorphismus bei blattläusen. I. Der mit der erzeugung der verschiedenen formen verbundene entwicklungsvorgang

Zusammenfassung Bei Aphis craccivora Koch wurden in älteren Embryonen und Larven des 1. Stadiums rudimentäre Flügelanlagen gefunden, gleichgültig ob sie zur Entwicklung von Geflügelten determiniert waren oder nicht.Die erstgeborenen Embryonen junger geflügelter Mütter hatten bei der Geburt kleinere Flügelanlagen als die Embryonen ungeflügelter oder alter geflügelter Mütter, und sie entwickelten sich fast ausnahmslos zu Ungeflügelten.Wenn flügellose Erwachsene für einige Tage 30° ausgesetzt wurden, erzcugten sie überwiegend flügellose Nachkommen; bei niedrigeren Temperaturen brachten sie hauptsächlich geflügelte Nachkommen hervor.Dekapitation der Flügellosen führte zum Absetzen einer Anzahl von Larven, die sich fast alle zu Ungeflügelten entwickelten.Larven des 1. und 2. Stadiums, welche sich zu Geflügelten entwickelt haben würden, wenn sie an reifen Blättern ihrer Wirtspflanzen gezüchtet worden wären, entwickelten sich zu Ungeflügelten oder Intermediärformen, wenn sie an Sämlingen gehalten wurden.Larven des 3. and 4. Stadiums konnten von der Entwicklung zu Geflügelten nur durch so einschneidende Maßnahmen wie Parasitierung oder Zufügung ernster Verwundungen abgehalten werden und wurden dann zu Zwischenformen.Es wird angenommen, daß alle Blattläuse ihre Entwicklung als präsumptive Geflügelte beginnen und daß sie während der Entwicklung vom späten Embryonalstadium bis zur zweiten Larvenhäutung jederzeit irreversibel von dieser Entwicklungsrichtung abgelenkt und zu Ungeflügelten umgestimmt werden können.

     

Embryogenesis in parthenogenetic and sexual females of Aphis fabae

Embryogenesis and oogenesis in the black bean aphid, Aphis fabae, was studied by dissecting viviparous and oviparous individuals and examining whole mounts of the ovaries in Ringer's solution. Apteriform and alatiform virginoparae, gynoparae, and oviparae were raised on broadbean leafdiscs at 17.5° and either 16 h or 10 h light/day.Each of the two ovaries of these forms consists, with few exceptions, of six ovarioles. Development of embryos in virginoparous aphids can commence, in the most developed embryos within their grandmothers, but not before the latter reached the 4th instar. At birth viviparous larvae contain about two embryos in each ovariole. In apteriform larvae, additional embryos are generated at a rate of about one per instar. Adult apterae raised at 16 h and 10 h light/day contain about six and five embryos per ovariole, respectively. Alatiform larvae (virginoparae or gynoparae) raised under these conditions contain no more than four embryos per ovariole when they become adult. Ovulation in oviparae is evident only in the 2nd instar of these sexual females. Only one egg develops per ovariole during their larval development. A second egg occasionally develops later in the adult life of oviparae that have not mated and hence have not oviposited.

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Zusammenfassung Die Embryogenese und Oogenese der Schwarzen Bohnenlaus, Aphis fabae, wurde untersucht durch Aufpräparieren von viviparen und oviparen Tieren und Überprüfung der Ovarien als Totalpräparate in Ringerlösung. Ungeflügelte und geflügelte Virginopare, Gynopare und Ovipate wurden an Blattscheibchen von Dicker Bohne bei 17,5° und 16/8 oder 10/14 HD gezogen.Jedes der beiden Ovarien dieser Formen besteht, mit wenigen Ausnahmen, aus sechs Ovariolen. Die Entwicklung der Embryonen von virginoparen Tieren kann bei den am weitesten entwickelten Embryonen in ihren Großmüttern beginnen aber nicht bevor die letzteren das 4. Larvenstadium erreicht haben. Bei der Geburt enthalten vivipare Larven etwa zwei Embryonen in jeder Ovariole. Bei apteriformen Larven entstehen weitere Embryonen mit einer Rate von etwa einem je Stadium. Adulte Ungeflügelte enthalten bei Aufzucht im 16/8 und im 10/14 HD-Tag etwa sechs bzw. fünf Embryonen je Ovariole. Alatiforme Larven (virginopare und gynopare) enthalten bei solchen Bedingungen nicht mehr als vier Embryonen je Ovariole, wenn sie adult werden. Die Ovulation ist bei den Oviparen erst im 2. Stadium dieser Sexualweibchen erkennbar. Nur ein Ei entwickelt sich je Ovariole während der Larvenentwicklung. Ein zweites Ei entwickelt sich gelegentlich später im adulten Leben von Oviparen, die sich nicht gepaart haben und demnach keine Eier abgelegt haben.

     

Wing polymorphism in Aphids IV. the effect of temperature and photoperiod

High temperatures and long days favour apterous development in Aphis craccivora Koch. Temperature was found to influence both prenatal and postnatal control of form while photoperiod was only found to influence prenatal control. It is suggested that when temperature and daylength are high and long enough to suppress sexual development in aphids, they also suppress alate development, but alate development can proceed in the presence of other factors such as crowding and poor host plant. The threshold of response of aphids to these stimuli is influenced by the temperature and photoperiod which they have experienced. There is some evidence which suggests that in prenatal form control temperature and photoperiod can act directly on the embryos.

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Zusammenfassung In temperaturkonstanten Räumen wurden unter kontrollierten Bedingungen Versuche über die Auslösung des Flügelpolymorphismus bei Aphis craccivora Koch und Aphis fabae Scop. durchgeführt. Die Blattläuse wurden bei verschiedenen Temperaturen und Tageslängen isoliert auf Blattscheiben gehalten, die aus Blättern ihrer Wirtspflanzen ausgeschnitten waren. Es ließ sich zeigen, daß bei Aphis craccivora sowohl Temperatur wie Photoperiode die praenatale Formdetermination beeinflussen können und daß die Temperatur, aber nicht die Photoperiode, die postnatale Formbildung beeinflussen kann. Niedere Temperaturen und kurze Tageslängen begünstigen die Entwicklung von Geflügelten, hohe Temperaturen und lange Tage dagegen die der Ungeflügelten. Bei Aphis fabae wurde nachgewiesen, daß Larve, die sich normalerweise zu Gynoparen entwickelt hätten, durch Aufzucht bei hohen Temperaturen zur Entwicklung in ungeflügelte Virginopare veranlaßt werden konnten und daß Dekapitation von ungeflügelten Aphis fabae, die geflügelte Virginopare produzierten, diese zur Produktion ungeflügelter Virginoparer umstimmte, daß aber die Dekapitation von Läusen, die geflügelte Gynopare hervorbrachten, keinen Einfluß auf die Form der Nachkommen ausübte, die sie daraufhin lieferten. Es wird vermutet, daß bei der praenatalen Formdetermination Temperatur und Photoperiode einen direkten Einfluß auf den Embryo haben. Wenn sie genügend hoch bzw. lang genug sind, um die Entwicklung von Sexuales zu verhindern, unterdrücken sie auch die Geflügeltenbildung, aber die Geflügeltenentwicklung kann trotzdem fortschreiten, wenn Reize vorhanden sind, die wie Zusammenpferchung mit anderen Läusen oder ungünstige Wirtspflanzen zusätzlich die Geflügeltenbildung begünstigen.

     

Wing polymorphism in aphids III. The influence of the host plant

The condition of the host plant can have an important influence on the development of winged forms in Aphis craccivora Koch. Prenatal form control can be influenced both by the condition of the host on which the parent aphids have been reared and by the host on which they are currently feeding while reproducing. Postnatal form control can be influenced by the host on which larvae are reared during their first two instars. Whether or not the host influences wing development and the extent of its effect depend upon other factors such as stimulation of aphids by other individuals. Prolonged periods of starvation both of parent aphids and of young larvae were shown to favour apterous development.

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Flügelpolymorphismus bei aphiden III. Der einfluss der wirtspflanze

Zusammenfassung Der Einfluß des Zustandes der Wirtspflanze auf den Flügelpolymorphismus von Aphis craccivora Koch wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Zur Untersuchung des praenatalen einflusses auf die Form wurden die Mutterläuse bei 20° und 10 Stunden Licht je Tag isoliert auf Puffbohnen-Keimlingen und auf Blattscheiben von Puffbohnen gehalten, die auf Nährlösung schwammen. Die Blattläuse wurden dann als junge Adulte auf frische Blattscheiben übertragen und während der folgenden 24 Stunden die Form der produzierten Larven festgestellt. Es ließ sich zeigen, daß die Form der Nachkommen sowohl von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann, auf der die Mutterläuse ihre Larvalentwicklung durchgemacht haben, wie von derjenigen, auf der sie sich zur Zeit der Larvenproduktion ernährten. Es wird vermutet, daß das erstere einen Nahrungseinfluß darstellen könnte, während das letztere eine Geschmacksreaktion sein könnte. Blattläuse, die auf Blattscheiben aufgezogen wurden, brachten mehr geflügelte Nachkommen hervor als diejenigen, die sich an Keimlingen entwickelten. Unter Übervölkerungsbedingungen war der Prozentsatz der Geflügeltenproduktion vergrößert und zwar stärker bei Läusen, die auf Blattscheiben aufgezogen worden waren, als bei Läusen, die auf Keimlingen heranwuchsen.Erwachsene Läuse, die geflügelte Nachkommen erzeugten, konnten durch eine dreitägige Hungerperiode zur Produktion ungeflügelter Nachkommen veranlaßt werden. Längeres Hungern bestimmte auch larven des ersten Stadiums, die ursprünglich zur Entwicklung ovn Flügeln determiniert waren, sich zu Ungeflügelten zu entwickeln. Die Wirkung des Hungers konnte bei Larven, aber nicht bei Erwachsenen durch Übervölkerung unterbunden werden.

     

Selection of Brussels sprouts of different water status by apterous and alate Myzus persicae and Brevicoryne brassicae in relation to the age of leaves

The feeding preferences of apterae for leaves of different ages are shown largely to determine the distribution of Myzus persicae and Brevicoryne brassicae on Brussels sprouts in which they colonise particularly the old and young leaves respectively. Alatae contribute to this segregation but less so since alatae of both species settle preferentially on the plant apex. Apterous and to some extent alate M. persicae select the most nutritious leaves as measured by reproduction, but this is less often so with B. brassicae.Water stress causing wilting of the old leaves reduces settling on the plants by alate B. brassicae but not alate M. persicae which avoid the old leaves and instead colonise the apex. Among leaves of different water status apterous M. persicae again select the most nutritious while B. brassicae does so less consistently.These results are compatible with some aspects of the dual discrimination theory of hostplant selection assuming the polyphagous M. persicae responds more to nutrients and less to flavour than the oligophagous B. brassicae.

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Zusammenfassung Geflügelten Virginoparen von M. persicae und B. brassicae wurde gestattet, von übervölkerten Quell-Pflanzen abzufliegen und Kohlpflanzen (Brassica oleracea L. var. bullata gemmifera) zu besiedeln, die unterschiedlich mit Wasser versorgt waren (feucht, mäßig, trocken). Wassermangel, der (durch Trockenhaltung) zum Welken der alten Blätter führte, verringerte die Besiedlung der Pflanzen durch geflügelte B. brassicae, jedoch nicht durch geflügelte M. persicae, welche dann die alten Blätter mieden und stattdessen die Triebspitzen besiedelten. Auf turgeszenten Pflanzen mied M. persicae die reifen Blätter und besiedelte die Gipfel sowie junge und alte Blätter. Im Gegensatz dazu lehnte B. brassicae die alten Blätter ab und besiedelte in großer Zahl die ausgereiften Blätter sowie die Triebspitzen der Pflanzen. Geflügelte beider Arten erreichten größte Siedlungsdichte im Triebgipfel, besonders B. brassicae.In Zweiweg-Wahlkammer-Versuchen konnten Ungeflügelte beider Arten zwischen Blättern verschiedenen Alters und verschiedener Hydratur wählen. Das Trockenregime wurde dabei in zwei Varianten angeboten: Pflanzen, die welkten und solche, die gerade wieder bewässert wurden. Gemessen an der Reproduktionsrate wählte M. persicae konstant die nährstoffreicheren Bläller, d.h. alte > junge > reife turgeszente Blätter trockener > mäßiger > feuchter Hydratur mit Ausnahme welkender Blätter, die gemieden wurden. B. brassicae wählte weniger eindeutig (Unstimmigkeiten kursiv), d.h. junge > reife > alte turgeszente Blätter, feuchte = mäßige Hydratur in allen Blattalterstufen; trocken > mäßig und feucht bei jongen Blättern; mäßig und feucht > trocken bei reifem und altem Laub.Die Verteilung von M. persicae und B. brassicae auf den Kohlpflanzen wird weitgehend von den Nahrungsansprüchen der Ungeflügelten bestimmt, die besonders die alten bzw. die jungen Blätter besiedeln. Die Ergebnisse decken sich in einigen Hinsichten mit der doppelten Unterscheidungstheorie bei der Wirtspflanzenwahl, indem angenommen werden kann, daß die polyphage M. persicae mehr auf die (primären) Nährstoffe und weniger auf die (sekundären) Duftstoffe anspricht als die oligophage B. brassicae.

     

Behavioural and developmental components of the teneral stage in Myzus persicae

The duration of the teneral stage in M. persicae was closely related to temperature, but experiments involving the reciprocal transfer of newly moulted alatae reared on bean or chinese cabbage to leaves of the other host plant, or to dry filter paper, showed that it was also influenced both by the environmental conditions in which the aphids were reared and by the surface on which they were placed at the final moult.

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Verhaltens- und entwicklungskomponenten des ausreifungs-stadiums bei Myzus persiace

Zusammenfassung Die Dauer des Ausreifungsstadiums von Myzus persicae erwies sich in ähnlicher Weise von der Temperatur abhängig wie die von A. fabae. Es konnte jedoch gezeigt werden, daß die Ausreifungsperiode nicht nur einfach einen Abschnitt der Entwicklung darstellt. Die bis zum ersten Flug verstreichende Zeit hing nämlich nicht nur von der vollständigen Entwicklung des Flugapparates, sodern auch von dem Grade der Flugerregbarkeit ab. In Versuchen bei einer konstanten Temperatur von 23° wurden junge Geflügelte, die auf Ackerbohnen oder Chinakohl herangezogen worden waren, kurz nach der Imaginalhäutung auf Blätter der jeweils anderen der beiden Wirtspflanzen oder auf trockenes Fließpapier übertragen. Sie zeigten, daß die Dauer der Ausreifungsperiode sowohl von den Aufzuchtbedingungen der Läuse (als Larven) wie von der Substratoberfläche beeinflußt werden, auf die sie bei der Imaginalhäutung gesetzt wurden.

     

Abortive feeding behaviour in a black aphid of the Aphis fabae group

A black Aphis sp. on Tropaeolum can be separated, morphologically, from A. fabae Scop. In controlled experiments this aphid, both winged and wingless forms, actively selects Vicia faba as a host plant, settles to feed and reproduce, but always dies prematurely. Offspring also soon die. The aphid is unable to take up plant sap from beans. The behaviour associated with host plant selection is not adjusted to its feeding requirements.

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Zusammenfassung Eine Aphis-Art der A. fabae-Gruppe, die in Südengland häufig an Tropaeolum majus zu finden ist, kann von A. fabae und ihren nächsten Verwandten durch das lange Endsegment des Rüssels unterschieden werden.Junge ungeflügelte Imagines von A. fabae, die noch nicht zur Fortpflanzung geschritten sind, verhalten sich, wie die Geflügelten, sehr kritisch bei der Wahl der Wirtspflanzen. Auf ungeeigneten Wirten siedeln sie sich weder zur Nahrungsaufnahme noch zum Absetzen von Junglarven an.Die Lebensabläufe von Blattläusen, die freie Wahl zur Annahme oder Verweigerung ihrer Wirte hatten, wurden verglichen bei A. fabae an Ackerbohnen und der Tropaeolum-Laus and Kapuzinerkresse und Ackerbohnen.Es wird gezeigt, daß die Tropaeolum-Laus Ackerbohnen leicht annimmt und an ihnen Junge absetzt. Auch Geflügelte versuchen diese Bohnen zu besiedeln. Sowohl Geflügelte wie Larven sterben jedoch an Bohnen ab. Ihr Wirtswahlverhalten ist ihren Nahrungsanforderungen nicht angepaßt.Bei einem Übertragungsversuch auf Bohnen und zurück auf Kapuzinerkresse zeigen die Exkretionsraten, daß die Blattläuse auf Bohnen keinen Pflanzensaft aufnehmen, obwohl ihre Stechborsten ins Pflanzengewebe eingesenkt bleiben.

     

Wing polymorphism in aphids II. Interaction between aphids

Summary A study has been made of the effect of crowding on both prenatal and postnatal control of wing development in aphids. In experiments on prenatal form control it was shown that brief controlled encounters of only a minute's duration between two adult aphids could cause them to switch from producing apterous to alate progeny. Aphids which had been exposed to contact with other aphids continued to produce alate progeny for several days. Evidence from a number of experiments suggests that the principle stimulus involved is tactile. In experiments on postnatal form control, it was shown that more alates developed among larvae which were reared together than among larvae reared in isolation.

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Zusammenfassung In großen Blattlauskolonien werden leichter Geflügelte gebildet als in kleinen. Dafür gibt es zwei Ursachen. Bei hoher Dichte verändern die Aphiden die Physiologie der Pflanze dergestalt, daß bei den Läusen, die an ihr saugen, die Geflügeltenbildung gefördert wird; und bei hoher Befallsdichte vermehrt sich für die Aphiden auch die Wahrscheinlichkeit, stimulatorische Wirkungen aufeinander auszuüben. In der vorliegenden Arbeit wird die Natur und Wirkungsweise der Wechselwirkung zwischen Individuen von Aphis craccivora Koch untersucht.Die Blattläuse wurden bei 20° und 10stündiger Photoperiode in völliger Isolation auf kleinen Blattscheiben gehalten und weiter vermehrt, die—aus Blättern ihrer Wirtspflanze herausgestanzt — auf einer Nährlösung schwammen. Unter diesen Bedingungen brachten sie überwiegend ungeflügelte Nachkommen hervor. Zur Erzeugung geflügelter Nachkommen konnten sie durch kurze Begegnungen mit anderen Aphiden angeregt werden. In einigen Versuchen wurden die Blattläuse für verschiedene Zeitabschnitte in kleine Käfige zusammengesperrt, in anderen wurden sie herausgefangen und veranlaßt, in rascher Folge mehrere Male übereinander hinwegzukriechen. Beide Behandlungsweisen bewirkten, daß die Aphiden von der Produktion ungeflügelter zur Produktion geflügelter Nachkommen umschalteten. Eine Anzahl von Versuchen berechtigen zu der Annahme, daß weder visuelle noch olfaktorische Reize dabei mitwirken, und es ist zu vermuten, daß in der Hauptsache Berührungsreize den Ausschlag geben. Der Versuch, einen entsprechenden künstlichen Reiz zu setzen, hatte nur zum Teil Erfolg.Die Blattläuse, welche einem Kontakt mit anderen Läusen ausgesetzt gewesen waren, wurden täglich auf frische Blattscheiben weitergesetzt und ihre Nachkommenschaft auf den Blattscheiben aufgezogen, auf denen sie geboren wurde. Auf diese Weise ließ es sich zeigen, daß kurze Begegnungen zwischen Blattläusen mehrere Tage lang einen Einfluß auf die Form der Nachkommenschaft beibehalten können, die sie danach produzieren.Die Flügelentwicklung von Aphis craccivora kann auch während der postnatalen Entwicklung beeinflußt werden und es ließ sich nachweisen, daß auch hierbei die Wechselwirkung zwischen den Larven einen wesentlichen Faktor darstellt. Isoliert auf Blattscheiben aufgezogene Larven entwickelten sich weniger häufig zu Geflügelten als solche, die in Dichten von zwei oder mehreren je Blattscheibe gehalten wurden.

     

Formation of sexuparae in the aphid, Eriosoma pyricola, on pear roots

Alate sexuparae were produced in cultures of the aphid, Eriosoma pyricola Baker & Davidson, on the roots of pear plants treated to induce cessation of shoot growth. No sexuparae were produced as long as shoot growth continued. E. pyricola could be cultured on detached pieces of pear root. Sexuparae were not produced in such cultures exposed to constant temperatures over a range from 12° to 27° in continuous darkness. Nor were they produced on detached root pieces with either 16-hr or 10-hr photoperiods. No sexuparae were produced when plants were exposed for 4 weeks to environmental conditions that induced cessation of growth and their roots were detached and infested with virginoparous aphids. Nor were sexuparae produced on root pieces from dormant plants from the field.

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Zusammenfassung In Zuchten der Blattlaus Eriosoma pyricola auf den Wurzeln von Birnenpflanzen, deren Wachstum durch bestimmte Behandlung zum Stillstand gebracht worden war, wurden geflügelte Sexupare gebildet. Solange das Triebwachstum fortdauerte, wurden keine Sexuparen hervorgebracht. Wachstumsstillstand wurde bei den Birnensämlingen durch Behandlung mit Kurztagen, 10 Std Licht und 14 Std Dunkelheit, bei konstant 24° induziert. Birnensämlinge, die unter Langtag, 16 Std Licht bei 24° und 8 Std Dunkelheit bei 18°, gehalten wurden, blieben viel längere Zeit wüchsig. Bei der Induktion des Wachstumsstillstandes schienen die Nachttemperaturen wichtiger als die Tageslänge zu sein. Unter den Birnensämlingen trat hinsichtlich ihrer Reaktion auf Umweltbedingungen genetische Variabilität auf. Gelegentlich hörte ein Sämling unter Langtagbedingungen auf zu wachsen oder wuchs unter Kurztagbedingungen weiter. In diesen Fällen war die Produktion von Sexuparen in den Blattlauskolonien auf den Wurzeln vom Pflanzenwachstum und nicht von den Umweltfaktoren abhängig. E. pyricola konnte auf abgeschnittenen Birnenwurzelstücken gehalten werden. In solchen Zuchten wurden keine Sexupare erzeugt, wenn sie im Dauerdunkel konstanten Temperaturen zwischen 12 und 27° ausgesetzt waren. Diese wurden auf abgeschnittenen Wurzelstücken auch nicht hervorgebracht, wenn die Aphiden Photoperioden von 16 oder 10 Std Licht erhielten. Keine Sexupare entstanden, wenn Pflanzen für 4 Wochen Umwelteinflüssen ausgesetzt wurden, die das Wachstum zum Stillstand bringen, und ihre Wurzeln dann abgeschnitten und mit virginoparen Aphiden besiedelt wurden; noch wurden Sexupare auf Wurzelstücken von ruhenden Pflanzen aus dem Freiland erzeugt.

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Partially supported by National Science Foundation Grant GB-1516 to K. G. Swenson. These data formed part of the Ph.D. thesis of S. L. Sethi. Approved as Technical Paper No. 2191. Oregon Agricultural Experiment Station.     

Mating activities ofAtta texana (Hymenoptera,formicidæ)

Summary Alate broods are reared without worker broods in lower cavities of nests in winter, and with worker broods in upper cavities of nests in spring. Winged adults appear in early April, but swarming does not occur until late May. Flights issue yearly from most large nests. The alate sex ratio is about 11. Before swarming will occur, nest surfaces must be soaked with at least 7 mm of rain; flights continue as long as nests remain wet and temperatures exceed 16°.A circadian rhythm triggers swarming at about 355 a.m., and most alates leave the nest surface within 2 minutes. Fertilized females contain from 69 to 186 million spermatozoa. Seminal vesicles of males contain 65 to 130 million spermatozoa.

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Zusammenfassung Geflügelte Nachkommenschaft wird im Winter in den unteren Hohlräumen des Nests ohne die Brut der Arbeiterinnen aufgezogen und im Frühling mit der letzteren zusammen in den oberen Hohlräumen des Nests. Geflügelte erwachsene Ameisen earschienen Anfang April, schwärmten aber erst Ende Mai. Flüge fanden jährlich von den meisten grossen Nestern aus statt. Bie den geflügelten Individuen war das Verhältnis der Geschlechter 11. Vor dem Schwärmen war die Nestoberfläche mit mindestens 7 mm Niederschlag durchnässt worden; Flüge wurden fortgesetzt solange die Nester feucht waren und die Temperatur 16° C überschritt.Ein Tagesrhytmus löste das Schwärmen ungefähr um 3 Uhr 55 Minuten morgens aus, und die meisten geflügelten Ameisen verliessen die Nestoberfläche innerhalb von 2 Minuten. Befruchtete Weibchen enthielten zwischen 69 und 186 Millionen Spermatozoen; Samentasche der Männchen enthielten 65 bis 130 Millionen Samenzellen.

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Resumen (2) Durante el invierno, las creasas aladas son criadas en la ausencia de cresas trabajadoras en las cavidades inferiores de los nidos, pero durante la primavera, son criadas junto a creasas trabajadoras en las cavidades superiores de los nidos. Los adultos alados aparecen temprano en abril, pero los vuelos ocurren terde en mayo. Los sexos aparecen en proporció unitaria en los adultos alados. Los vuelos ocurren cuando las superficies de los nidos han sido humedecidas con 7 mm de agua y continúan ocurriendo mientras haya suficiente humedad y la temperature sobrepase 16° C.Los vuelos son iniciados por un ritmo diario y comienzan alrededor de las 355 A.M. La mayor parte de los adultos alados emprende vuelo en un término de 2 minutos. Las hembras fecundadas contienen de 69 à 186 millones de espermatozoides; las vesículas seminales de los machos contienen de 65 a 130 millones.

     

Effect of temperature, starvation and crowding on production of alate young by the cabbage aphid (Brevicoryne brassicae)

Summary Brief temperature treatments of adult apterous Brevicoryne brassicae independent of the host plant affected the form of their young. More aphids produced alate young after exposure to low temperatures (10–15°C), while alate production was suppressed at high temperatures (25–30°C). Starvation or crowding of adults for times up to twenty-four hours did not affect the form of the young.

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Die wirkung von temperatur, hunger und gedränge auf die produktion geflügelter nachkommen bei der kohllaus (Brevicoryne Brassicae)

Zusammenfassung Eine kurze Behandlung erwachsener apterer Blattläuse (Brevicoryne brassicae) mit verschiedenen Temperaturen beeinflusste die Form ihres Nachwuchses. Eine 24-Stündige Behandlung mit niedrigen Temperaturen (10–15° C) erhöhte den Prozentsatz der Blattläuse, die geflügelte Junge produzierten, während die Produktion geflügelter Nachkommen durch höhere Temperaturen (25–30° C) unterdrückt wurde. Wenn die Erwachsenen bis zu 24 Stunden in einer dichten Menge gehalten werden oder hungern, ändert sich die Form ihres Nachwuchses nicht.

     

Host plant preference of cereal aphids in the field in relation to the ecology of barley yellow dwarf virus

Observational data obtained by exposing Avena sativa L., Phleum pratense L., Lolium perenne L., Poa pratensis L., and Zea mays L. to the aerial aphid population indicated food plant preference as resulting in a greater number of settlers on the preferred host, on which migrants also remained longer and deposited more nymphs than on the less suitable hosts. This behavioural pattern of alate Rhopalosiphum padi-fitchii is discussed in relation to the epidemiology of barley yellow dwarf virus disease.

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Zusammenfassung Die Besiedlung gewisser Gräserarten durch geflügelte Blattläuse ist verschiedentlich als Ausgangspunkt von Epidemien der Gelbverzwergungsvirose der Gerste (Rotblättrigkeit des Hafers) diskutiert worden. Ziel der vorliegenden Arbeit war es daher, den unterschiedlichen Befall von Hafer, deutschem Weidelgras, Wiesenlieschgras, Wiesenrispengras und Mais durch Blattläuse des Rhopalosiphum padi-fitchii Komplexes täglich oder mehrstündlich in einem Freilandbeet abzulesen. Dabei zeigte es sich, dass der Hafer von den Blattläusen vorgezogen wurde und es auf diesem Wirt zur Ausbildung grösserer Kolonien kam als auf den Gräserarten, während Mais überhaupt nicht besiedelt wurde. Wirtspflanzen-präferenz manifestierte sich ausserdem dadurch, dass die gelandeten Geflügelten längere Zeit auf Hafer verbrachten als auf den offensichtlich weniger geeigneten Gräsern. Die Befunde werden im Zusammenhang mit der Epidemiologie der Gelbverzwergung besprochen.

     

Observations on two races of the groundnut aphid, Aphis craccivora

Two clones of Aphis craccivora, one from Nigeria and one from Kenya, differed in their ability to transmit the GRVW₁ strain of the rosette virus (Okusanya, 1965). Comparison of body measurements of the two clones showed them to be two distinct but overlapping populations. The Nigerian clone formed colonies on Onobrychus viciifolia, Gomphrena globosa and young Soya max more readily than the Kenya clone. The fecundity of single viviparous females of the two clones on groundnut and bean does not differ significantly. Alatae produce half as many young as apterae.

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Zusammenfassung Zwei Klone von Aphis craccivora, einer von Nigeria und einer aus Kenia, unterscheiden sich in der Fähigkeit, Erdnußvirus-Stämme zu übertragen (Okusanya, 1965). Maße der Körpergröße und die Längen der Siphonen, Hintertibien, Antennenglieder und Vordertibien zeigen, daß sie zwei sich überlappenden Populationen angehören. Jungpflanzen von Soya max, Gomphrena globosa und Onobrychis viciifolia werden von dem nigerischen Stamm viel leichter besiedelt als von dem aus Kenia. Einzelne Aptere der beiden Klone produzierten an Erdnuß und Ackerbohnen ähnliche Nachkommenzahlen. Eine einzelne Aptere gebar an Erdnuß 230 Junge; die meisten Larven wurden während der ersten 12 Tage der Fortpflanzungsperiode geboren. Geflügelte beider Klone produzierten nur halb so viele Larven (im Mittel 57 und 52) wie Ungeflügelte (im Mittel 118 und 110). Die beiden Klone sind biologische Rassen von A. craccivora.

     

Experimentelle vergleichende Untersuchungen über qualitative und quantitative histochemische Darstellung von Dehydrogenasen und Diaphorasen

Zusammenfassung Es wurde an Hand zahlreicher vergleichender histochemischer und spektrophotometrischer Untersuchungen nativer Gewebsschnitte von Leber, Herz und Nieren weiblicher Albinoratten die optimale histochemische Darstellbarkeit von Diaphorasen und Dehydrogenasen geprüft.Als optimale Inkubationsbedingungen der Gewebsschnitte wurden für dieDPN-gebundene Diaphorase eine DPN-H-Konzentration von 4×10^–3m, eine Inkubationsdauer von 5 min bei einer Inkubationstemperatur von +37°C gefunden.Zur Darstellung der Aktivität derSuccino-Dehydrogenase wurden eine Succinatkonzentration von 6×10^–2m, eine Inkubationsdauer von 10 min bei +37° C als optimale Bedingungen ermittelt.DieIsocitrico-Dehydrogenase wies in den vergleichenden Untersuchungen die besten histologischen Ergebnisse bei einer Coenzymkonzentration (TPN) von 4×10^–3m, einer Isocitratkonzentration von 10^–2m und einer Inkubationsdauer von 5 min bei +37° C auf.Die Methoden wurden eingehend beschrieben. Es wird abschließend über die biochemischen Reaktionen der drei untersuchten Enzyme diskutiert und auf ihre Bedeutung im Krebs-Zyklus bei intermediären Stoffwechselvorgängen hingewiesen.Mit 6 TextabbildungenDer Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir für die finanzielle Unterstützung.     

Egg production by the coccinellid Hippodamia convergens fed on two morphs of the green peach aphid, Myzus persicae

Adults of the lady beetle Hippodamia convergens Guérin-Méneville requiring aphids for egg production, were fed suboptimal amounts of apteriform virginoparous larvae or alatiform gynoparous larvae of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulz.), and artificial diet ad lib. The beetles initiated oviposition sooner and deposited significantly more eggs when supplied with the same weight of apterous virginoparous morph. The possible nutritional, hormonal, and ecological implications of the findings are discussed.

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Zusammenfassung Die Eiproduktion des Marienkäfers Hippodamia convergens, welcher hierzu Blattläuse als Nahrung benötigt, wurde bei Fütterung mit zwei verschiedenen Morphen der Blattlaus Myzus persicae untersucht. Der Verzehr derselben Menge flügelloser Virginoparen führte im Vergleich zu geflügelten Gynoparen zu früherer und signifikant erhöhter Eiabgabe. Der hormonale und ernährungsphysiologische Hintergrund und die ökologische Bedeutung dieser Ergebnisse werden diskutiert.

     

Responses of Myzus persicae and Brevicoryne brassicae to leaf age and water stress in Brussels sprouts grown in pots

Although intermittent water stress is largely beneficial and continuous water stress largely detrimental to the reproduction and survival of Myzus persicae and Brevicoryne brassicae feeding on Brussels sprouts, there are differences between the species on different leaf ages. During intermittent water stress in the old leaves, the normal feeding stratum of M. persicae, this aphid is relatively more successful than B. brassicae. During continuous water stress in the young leaves, the normal feeding stratum of B. brassicae, this aphid is relatively more successful than M. persicae. The high suitability of old leaves for M. persicae and, to a lesser extent, their low suitability for B. brassicae, are also apparent on turgid plants, in terms of reproduction, survival and the proportion of alate progeny. For M. persicae substrates which permit greater reproduction also promote fewer alatae but this is not always so for B. brassicae. However, crowding was not controlled in these experiments.It is suggested that these responses result from variation in the provision of the different nutritional and phagostimulant requirements of the two species by different leaf ages and during water stress.In the field irrigation may delay aphid multiplication during dry weather.

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Zusammenfassung Die Reaktionen ungeflügelter Virginoparer von M. persicae und B. brassicae auf verschiedenes Blattalter von Kohlpflanzen (Brassicae oleracea L. var. bullata gemmifera) in Blumentöpfen mit verschiedener Wasserversorgung wurde an der Reproduktionsrate, der Entwicklungs-und Lebensdauer (des Adultstadiums, der Dauer der reproduktiven wie der post-reproduktiven Phase) und der Geflügeltenbildung der Blattläuse untersucht. Dazu wurden zwei Formen des Wassermangels benutzt: (1) vorübergehender, bei welchem das verfügbare (AW) zwischen der Feldkapazität und einen im voraus festgelegten Defizit (10% = Wasser feucht, 50% = mäßig, 90% = trocken) schwankte, und (2) dauernder, bei welchem eine Abnahme des verfügbaren Wässers von einem bekannten Ausgangspunkt allmählich erfolgte.Obwohl für die Aphiden vorübergehender Wassermangel weitgehend vorteilhaft, beständiger aber schädlich ist, bestehen Unterschiede zwischen den Arten auf verschiedenaltrigen Blättern. Auf jungem und reifem Laub steigen Vermehrung und Lebensdauer beider Arten Durch vorübergehenden Wassermangel an, aber auf alten Blättern leidet B. brassicae in dem Maße wie sich der Mangel verstärkt, während M. persicae bei mäßigem Mangel Vorteile hat und nur leidet, wenn periodisches Welken eintritt. Bei beiden Arten verursacht beständiger Wassermangel Hemmung der Reproduktion. Diese Abnahme beschleunigt sich bei Annäherung an den permanenten Welkepunkt (PWP) und war für die Aphiden auf alten Blättern am stärksten. Im Gegensatz zu M. persicae nimmt die Reproduktionsrate von B. brassicae sogar am permanenten Welkepunkt nicht ab. Die. hohe Eignung alter Blätter für M. persicae und — in geringerem Maße — ihre geringe Eignung für B. brassicae waren auch an turgeszenten Pflanzen bei der Reproduktionsrate, der Überlebensdauer und dem Prozentsatz geflügelter Nachkommen deutlich festzustellen.Es wird vermutet, daß sich diese Reaktionen aus Verschiedenheiten in der Befriedigung unterschiedlicher nutritiver und phagostimulatorischer Bedürfnisse der beiden Arten auf verschieden alten Blättern und bei Wassermangel ergeben. Im Freien dürfte bei trockenem Wetter künstliche Bewässerung die Blattlausvermehrung verzögern.

     

The suitability of some crops to infestation by the wheat aphid, Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae)

The suitability of some crop cultivars, planted in the Orange Free State province of South Africa, as hosts for the wheat aphid, Schizaphis graminum (Rond.), was examined in the laboratory by giving aphids tethered flight and releasing them on individual plants. Comparisons made between wheat, oats and rye and between differently aged wheat foliage, showed that wheat was more readily infested by alighting aphids than either oats or rye, on which subsequent longevity was moreover adversely affected, and that mature wheat was just as readily infested as young wheat.

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Zusammenfassung Die Eignung einiger im Oranje-Freistaat Südafrikas angebauter Getreide als Wirtspflanzen für die Weizenblattlaus Schizaphis graminum (Rond.) wurde im Laboratorium untersucht, indem flugfähige Blattläuse nach Flug an der Fessel auf den einzelnen Pflanzen freigelassen wurden.Vergleiche zwischen Weizen, Hafer und Reis zeigten, daß Weizen ein attraktiverer Wirt ist als Hafer und Reis, zumindest was die hier geprüften Kultivare anbetrifft. Läuse, die nach einem Flug von 5, 10 oder 60 Minuten auf den genannten Wirtspflanzen freigelassen wurden, zeigten deutliche Unterschiede in ihrem Ansiedlungsverhalten und der ferneren Lebensdauer. Während sich die Mehrzahl der Versuchstiere auf Weizen innerhalb kurzer Zeit für dauernd ansiedelte, waren die auf Hafer und Reis angesetzten ruhelos und verließen diese Wirtspflanzen leicht wieder. Die Annahme der Wirtspflanzen konnte jedoch gesteigert werden durch Verlängerung der vorangehenden Flugdauer, indem sich nach verlängerten Flügen mehr Aphiden ansiedelten als nach kurzen. Obwohl die Geflügelten alle drei Wirte besiedelten und die Produktion von Larven aufnahmen, war ihre lebensdauer auf Hafer und Reis beeinträchtigt, wo sie zwischen 10 und 24 bzw. zwischen 12 und 42 Tagen schwankte, während sie auf Weizen vergleichsweise 22–52 Tage währte. Obwohl infolge Anfangsfruchtbarkeit Weizen nach allen Flugzeiten rascher besiedelt wurde als Hafer oder Reis, so zeigte doch die Gesamtfruchtbarkeit pro angesiedelter Mutterlaus mit 21–71 Larven auf Weizen, 18–73 auf Hafer und 9–70 auf Reis keine signifikanten Unterschiede zwischen den drei Wirten.Beim Vergleich von Versuchsergebnissen über Fruchtbarkeit, Lebensdauer und Probeverhalten der Geflügelten, die an jungen oder reifen Weizenblätten freigelassen wurden, ergaben sich keine signifikanten Unterschiede, mit der Ausnahme, daß die Reproduktionsrate auf den jungen Blättern anfangs höher war. Es ist deshalb zu erwarten, daß die Weizenläuse im Freiland erwachsene Weizenpflanzen ebenso leicht befallen wie junge.

     

Beobachtungen über das Vorkommen von Algen an Thermalstandorten auf Island

Zusammenfassung Es werden einige Warmwasserstandorte auf Island geschildert und Listen der in ihnen gefundenen Algen mitgeteilt. An anderem Ort veröffentlichte Versuche über die Wärmeresistenz einiger Grünalgen warmer Bäche Islands (Biebl, 1967) haben gezeigt, daß diese an ihren natürlichen Standorten beinahe die Grenze ihrer Wärmeresistenz und damit ihrer Lebensmöglichkeit erreichen. Chlorophyceen wurden bis zu Temperaturen von 32° C gefunden,Cosmarium botrytis var.mediolaeve auch noch in 35° C warmem Wasser. Diatomeen wurden lebend bei 35° C beobachtet, in den fixierten Proben aber auch noch bei 48° bis 55,5° C gefunden. Vor allemRhopalodia gibberula trat noch in diesen hoch temperierten Wässern auf. Es muß aber offen bleiben, ob diese im fixierten Material gefundenen Diatomeen am Standort noch lebend waren. Vielversprechend erschiene eine Untersuchung der oft eng benachbarten alkalischen und sauren Quelltümpel hinsichtlich der Artenzusammensetzung. So zeigte z. B.Pinnularia microstauron in Wässern mit einem ph von 5, 5–6, 5 bei Temperaturen zwischen 17,5° und 25° C ausgesprochene Massenentwicklung, während in gleich temperierten alkalischen Wässern andere Arten auftraten. Von den Cyanophyceen wurdeMastigodadus laminosus in einem Bereich von 20° C bis 60° C lebend gefunden. Von noch heißerem Wasser überrieselte Kieselsinterablagerungen enthielten zahlreiche verkieselte Blaualgenreste.