硝酸盐调控豆科植物与根瘤菌共生固氮的机制研究

氮是植物生长发育所需的大量营养元素之一。硝态氮不仅可以被植物直接吸收利用,还可以作为重要的信号分子调控植物对氮素的响应、吸收、代谢相关基因的表达,从而影响植物的生长和发育。豆科植物可以通过与根瘤菌共生互作来获得生长所需的氮,但共生固氮是一个耗费植物能量的过程。当土壤中存在高浓度的氮素时,氮作为信号分子会影响共生固氮基因的功能从而抑制共生固氮过程。目前的研究表明,硝酸盐通过局部和系统的调控方式抑制共生固氮过程;结瘤自主调控(Autoregulation of nodulation,AON)和NLPs(NIN-like proteins)转录因子在硝酸盐抑制豆科植物根瘤形成中有着重要的作用。本文结合最近的研究进展,重点讨论NLPs转录因子和AON途径在硝酸盐抑制共生固氮过程的作用。     

一氧化氮对豆科植物结瘤及固氮的影响机制

豆科植物-根瘤菌共生过程受双方基因复杂且精细的调控, 能够产生特异的根瘤结构并可将大气中的惰性氮气(N₂)转化为可被植物直接利用的氨态氮。结瘤与固氮受多种因素影响, 其中, 一氧化氮(NO)作为一种自由基反应性气体信号分子, 可参与调节植物的许多生长发育过程, 如植物的呼吸、光形态建成、种子萌发、组织和器官发育、衰老以及响应各种生物及非生物胁迫。在豆科植物中, NO不仅影响寄主与菌共生关系的建立, 还参与调控根瘤菌对氮气的固定并提高植株氮素营养利用效率。该文主要从豆科植物及共生菌内NO的产生、降解及其对结瘤、共生固氮的影响和对环境胁迫的响应, 阐述了NO调控豆科植物共生体系中根瘤形成和共生固氮过程的作用机制, 展望了NO信号分子在豆科植物共生固氮体系中的研究前景。     

豆科植物早期共生信号转导的研究进展北大核心CSCD

豆科植物与根瘤菌建立特异的共生关系,在寄主根部产生固氮根瘤。此过程包含了共生信号识别与传递、根瘤菌侵染、根瘤形成以及固氮功能实现等生物学事件。研究人员已经从2种豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)和百脉根(Lotus japonicus)的共生固氮体系中,筛选到许多与根瘤菌共生相关的突变体及其相对应的功能基因,建立起包含结瘤因子识别、共生信号传递和转录响应在内的早期共生信号途径。该文对豆科植物早期共生信号途径的新进展进行了综述。     

豆科植物共生结瘤的分子基础和调控研究进展

豆科植物与根瘤菌共生互作的结果导致了一个新的植物器官――根瘤的形成, 根瘤菌生活在根瘤中, 它们具有将氮气转化为能被植物同化的氨的能力。该文阐述了根瘤的形成过程和类型, 并主要以模式豆科植物蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)和日本百脉根(Lotus japonicus)为例, 对近年来共生结瘤过程中宿主植物对根瘤菌结瘤因子的识别和信号传递、侵入线形成和固氮的分子基础, 以及宿主植物对根瘤形成的自主调控机制、环境中氮素营养对结瘤的影响研究进行了综述, 指出当前豆科植物与根瘤菌共生互作研究存在的问题, 并对今后的研究方向作了分析与展望。     

几种生态因素对西北干旱地区豆科植物结瘤固氮的影响

通过对西北干旱地区栽培和野生豆科植物不同环境条件固氮状况的调查表明,栽培豆科植物一般能自然结瘤,野生豆科植物种的结瘤率极低。根瘤颜色栽培植物多为粉红色,而野生植物多为白色、黄色或棕色。通过对水分、光照强度和温度等不同条件下根瘤ARA测定,表明根瘤固氮活性与生态条件关系密切,而土壤水分是限制根瘤固氮活性表达的主要因素。     

豆科植物早期共生信号转导的研究进展

豆科植物与根瘤菌建立特异的共生关系,在寄主根部产生固氮根瘤。此过程包含了共生信号识别与传递、根瘤菌侵染、根瘤形成以及固氮功能实现等生物学事件。研究人员已经从2种豆科模式植物蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）和百脉根（Lotus japonicus）的共生固氮体系中,筛选到许多与根瘤菌共生相关的突变体及其相对应的功能基因,建立起包含结瘤因子识别、共生信号传递和转录响应在内的早期共生信号途径。该文对豆科植物早期共生信号途径的新进展进行了综述。     

新疆干旱地区根瘤菌资源研究I．根瘤菌种类及其共生固氮作用

从新疆不同生态条件下生长的31属109种豆科植物根瘤分离获得373株根瘤菌,其中88株是从未报道过结瘤情况的39种豆科植物根瘤分离获得。它们与豆科寄主植物共生结瘤,95％以上为有效根瘤。不同种的根瘤固氮活性差异较大,黄芪属根瘤固氮活性较高,最高者为大豆根瘤固氮活性的42倍。 20属37种豆科植物根瘤中97％有吸氢活性。根瘤固氮活性、吸氢活性均与寄主植物生长发育期有相关性。     

新疆干旱区豆科植物结瘤的固氮特性

调查了新疆干旱区72种豆科植物的结瘤固氮活性,其中33种尚未见报道。这些植物所结根瘤在外形上多数不规则,以皮层厚和白色、棕色者居多,与非干旱区的根瘤形态显著不同。根瘤固氮活力相差较大,但比一般豆科植物根瘤活性高,最高者可达当地大豆根瘤的42倍。根瘤活性与宿主的抗逆境能力有关。此外,从11种豆科植物根瘤观察到10种具有吸氢活性。对干旱区豆科共生固氮生理生态的特性进行了讨论。     

脲酶抑制剂氢醌对大豆结瘤、固氮和木质部溶质氮形态的影响

首次报导了在白浆土和砂壤土上使用氢醌(HQ)抑制土壤脲酶活性,有效地缓解尿素分解产物及其随后的氧化产物对大豆结瘤和固氮活性的抑制效应,结果表明:1.HQ浓度在40PPM以内对大豆幼苗生长及初生结瘤表现促进作用;进一步提高HQ浓度将使大豆根系生长受阻变态而阻止结瘤。2.HQ(10—50PPM)提高了离体活性大豆根瘤类苗体悬液的耗氧量(79.4—86.1％)和琥珀酸脱氢酶活性(124.7—138.4％)。3.盆栽和田间试验证实,由于HQ缓解了尿素的分解,从而颇大减轻了尿素对大豆结瘤和固氮(乙炔还原活性)的抑制效应;通过大豆木质部中溶质氮形态(酰胺、酰脲和硝酸盐)的分析进一步证实了,大豆植株从根部向地上部运输的氮素形态同土壤氮转化强度和根瘤固氮强度(酰脲相对丰度)之间的紧密联系。4.由于麦秸还田土壤脲酶活性提高,故应提高HQ剂量;与此同时,通过麦秸的“氮因子效应”便能完全解除尿素对大豆结瘤固氮的抑制,并为大豆籽实发育提供了丰富的土壤氮源。     

豆科植物—根瘤菌共生固氮的基因调控和转移

豆科植物-根瘤菌共生固氮是由寄主与细菌双方基因共同参与完成的,在相互基因调控中形成特导的结构—根瘤。参与根瘤菌固氮(nif基因)和结瘤(nod基因)的基因已被克隆和分析。     

根瘤菌脂壳寡糖结瘤因子研究概况

共生固氮是根瘤菌与豆科植物相互作用的结果,它在农业上有重要意义。结瘤与固氮包括一系列复杂的生物学过程,它涉及微生物与植物间专一性识别、信息交换和基因协同表达等方面。近些年研究已经揭示出根瘤菌与豆科植物相互作用分子基础的基本框架。在根瘤的形成过程中,植物与根瘤菌之间首先进行信息交换,促使根瘤菌产生脂壳寡糖类物质。这类脂壳寡糖类物质能引起植物形成根瘤,因此被称为脂壳寡糖结瘤因子（Ｌｉｐｏｃｈｉｔｉｎｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ）或结瘤因子（ｎｏｄｆａｃｔｏｒｓ）［１］。脂壳寡糖结瘤因子的发现、结…     

氮素调控花生共生结瘤的机制研究进展

氮是花生生长发育所需的大量元素,共生结瘤固氮是花生获取氮素的主要方式之一。花生共生结瘤固氮涉及复杂的调控机理,揭示氮素对根瘤固氮的调控机制对发挥生物固氮潜力具有重要意义。本文系统总结了花生根瘤形成的“裂隙侵染”机制、花生共生结瘤和数量调控的机制以及氮素影响花生结瘤的调控机制。目前,氮素影响慢生根瘤菌与花生互作进而调控结瘤的分子机理尚不清楚,因此未来的研究重点应该集中在氮素影响花生慢生根瘤菌与花生的信号交流、根瘤数调节和营养交换机制等方面,为提高花生结瘤固氮效率和产量、减少化学氮肥施用提供理论基础。     

河西走廊豆科植物结瘤固氮特性初步研究

对甘肃河西走产野生豆科植物结瘤及固氮状况进行了调查。栽培豆科植物均能自然结瘤,野生豆科植物结瘤率仅５０％。该地区豆科植物根瘤大多数圆形、棒状或指状,形状较为规则。栽培植物根瘤多为粉红色,而野生揿为白色、黄色或棕色。ＡＲＡ测定表明,２５．６％根瘤为无效根瘤。不同种不同地区根瘤固氮活性相差较大,一般活力都较低,乙炔还原活性小１μｍｏｌＣ２Ｈ４／ｇＦＷ．ｈ的占检测样品数的２９．９％,最高者信为２８．１９     

抗药突变菌株的筛选及其回收测定

近年来,对豆科植物需要快速形成有效根瘤的接种剂越来越受人们注意。如果植株在生长早期形成人工接种的根瘤,它就能充分发挥接种剂的固氮效能。为了研究接种剂对某一豆科植物的结瘤率和所接的根瘤菌在土壤及根际的分布状况,七十年代已开始采用血清技术(Date 1974)和     

一种高效研究大豆根瘤共生固氮的营养液栽培体系

为建立一种既可高效结瘤固氮, 又具有一定产量的大豆(Glycine max)营养液栽培系统, 设计并进行了2个试验。首先在不同供氮条件下, 研究了接种根瘤菌对大豆的结瘤状况、固氮能力、生物量及产量的影响。结果表明, 供氮过高或过低, 均影响大豆生长、产量形成及根瘤固氮; 并且植物生长所需的最适供氮水平远高于生物固氮所需的最适供氮水平。此外, 大豆生物固氮活性最高的时期在生殖期第一期(R1期)之前。由此推断, 大豆R1期前, 供应较低的氮, 有利于根瘤形成及固氮; 而从R1期起, 应提高供氮水平, 以促进植物生长及产量的形成。在此基础上开展第2个试验, 对供氮条件进行了优化处理(即R1期前低氮供应、R1期开始中氮供应)。结果表明, 与持续供应高氮相比, 优化供氮处理不仅可获得较多固氮酶活性较高的大根瘤, 还能保持较好的生长、获得更高的百粒重及维持80%左右的产量。研究结果不仅可为高效研究大豆根瘤共生固氮提供营养液配方, 还可为大豆高产高效栽培提供试验依据。     

沙棘属植物弗兰克氏菌研究进展

弗兰克氏菌(Frankia spp.)能够与沙棘等非豆科植物形成根瘤进行共生固氮,其固氮效率远远高于豆科植物根瘤菌,与沙棘共生的弗兰克氏菌还能够促进沙棘对旱寒等各种不同生境的适应性,是自然界一类具有开发潜力的放线菌资源。为了更好地开发利用弗兰克氏菌资源,推进弗兰克氏菌分类鉴定工作,加强弗兰克氏菌与寄主植物共生结瘤固氮的机制研究,促使弗兰克氏菌在农业生产中得到尽快应用,本文简要介绍沙棘属(Hippophae L.)物种多样性、结瘤状况与分布特点、沙棘根瘤形态结构与功能、弗兰克氏菌物种多样性与分布特征,讨论弗兰克氏菌的结瘤机制、生理生态效应与作用机制以及影响沙棘属植物与弗兰克氏菌共生的主要因子,以期为进一步开展沙棘属植物弗兰克氏菌的系统研究提供有价值的参考。     

陕西及甘,宁部分地区豆科植物根瘤菌资源调查

通过对陕西全省及甘、宁部分地区豆科植物瘤菌资源进行调查,共采集到４４属１０９种豆科植物根瘤３８７份,其中蝶形花亚科中有９４．６％的植株能结瘤固氮,槐属和香槐属中的一些种及云实亚科中的云实和紫荆未见结瘤。对部分菌株的固氮酶活性进行了测定,自然瘤的固氮酶活性比回接瘤的固氮酶活性低。     

紫云英根瘤菌胞外多糖缺失变种及其结瘤性状的变化

根据紫云英根瘤菌在寄主豆科植物紫云英上的结瘤能力,经转座子Tn5诱变获得的18株Exo~-变种可分为4种结瘤类群(A-D):A类变种诱导植物产生小的瘤状突起,不具固氮能力;B类变种形成无效根瘤;C类变种产生固氮效率降低的根瘤;D类变种丧失了结瘤能力。电镜分析显示:无效瘤和瘤状突起中不存在类菌体区,根瘤细胞均为不含细菌的空细胞,侵染线不能穿透到根瘤细胞中。说明紫云英根瘤菌胞外多糖很可能参与有效根瘤的形成。     

豆科树种回接根瘤菌的研究

 作者对八种豆科树种的根瘤菌回接进行了研究,不回接根瘤菌的对照植株不结瘤或有少且小的根瘤,而接菌植株的根瘤数量多且个体大;接菌植株的株高、干重及总氮量分别比不接菌的对照植株高出0.7～3.2、1.3～15.8和11.3～14.8倍。根瘤固定的氮量占幼苗生长所需氮的一半以上,固定的氮绝大部分运输到植株其它部位,分配到地上部分的氮素多于根部。固氮量与幼苗生物量显著相关。固氮作用增加了植物对磷、钾元素的吸收和积累。速生树种南洋楹(Albizia falcata)和非速生树种格木(Erythrophloeum fordii)幼苗的结瘤、固氮及生长状况较好,表现出较高的结瘤固氮潜能。     

减氮对甜玉米//大豆间作系统大豆结瘤固氮特性的影响

为了探讨减氮和甜玉米//大豆间作对大豆结瘤和固氮特性的影响, 通过大田定位试验(2015年春-2018年秋, 共8季)对比了三种施氮水平: 不施氮(N0, 0 kg·hm2) 、减量施氮(N1, 300 kg·hm2)、常规施氮(N2, 360 kg·hm2), 两种间作模式: 甜玉米//大豆2∶3间作(S2B3)、甜玉米//大豆2∶4间作(S2B4), 以及不施肥单作大豆(SB)对大豆结瘤数、根瘤干重、固氮效率和固氮量及其稳定性的影响。结果表明: 1)大豆根瘤数、根瘤干重、固氮效率和固氮量随着年季变化呈现明显的动态变化, 春季大豆根瘤数和根瘤干重显著高于秋季, 但秋季固氮效率和固氮量显著高于春季。2)施氮水平与种植模式极显著影响大豆固氮效率和固氮量, 不施肥处理大豆固氮效率为S2B4(69.87%) > S2B3(60.64%)、SB(56.3%), 但生物固氮量为SB(142.31 kg·hm-2) > S2B4(109.50 kg·hm-2) > S2B3(86.12 kg·hm-2)。3)间作甜玉米显著提高了大豆的固氮效率且随大豆种植比例的增加而增加, S2B4-N0、N1及N2的固氮效率分别比S2B3-N0、N1及N2高9.47%、3.41%、1.83%, 但是, 相同施氮水平下不同间作模式之间均无差异。4)减氮和间作甜玉米可显著提高大豆固氮率和固氮量的稳定性。总之, 减氮和间作甜玉米均能促进大豆结瘤、提高生物固氮量及固氮效率。