Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums

Ohne Zusammenfassung1) Es wird nötig sein, diese Untersuchungen auf weitere Tierarten auszudehnen, um etwa vorhandene variable Faktoren auszuschalten. Die hier mitgeteilten Schlußfolgerungen werden möglicherweise durch die weiteren Untersuchungen, die bereits begonnen sind, eine Modifikation erfahren. Die genaueren Messungen und Zählungen, die in dieser Mitteilung angeführt werden, wurden von Herrn Dr.Addison ausgeführt. — Es soll in diesem Zusammenhang noch kurz eine frühere Untersuchung von L.Loeb erwähnt werden, der ein ähnlicher Gedanke zugrunde lag, die jedoch zu negativen Ergebnissen führte: Das subepitheliale Bindegewebe des Uterus ist beim Meerschweinchen viel zellreicher als das Bindegewebe der Tube. Es war nun möglich, daß dieser Unterschied in dem Zellreichtum des Bindegewebes auf einer durch das Corpus luteum bewirkten Sensibilisierung beruhe. Früher hatte ich nämlich gezeigt, daß nur die Uterusschleimhaut, nicht aber die Tubenschleimhaut durch das Corpus luteumSekret sensibilisiert wird. Ich untersuchte deshalb die Tuben- und Uterusschleimhaut des Meerschweinchens auf früheren Stadien, ehe ein Corpus luteum gebildet worden war. Wäre der Unterschied durch die Funktion des Corpus luteum bedingt, so sollten die beiden Mucosen zu dieser Periode sich im wesentlichen gleich verhalten. Es ergab sich aber, daß die typischen Unterschiede schon zu einer Zeit vorhanden waren, wo ein Corpus luteum noch nicht funktioniert hatte. Das Sekret des Corpus luteum bewirkt also nicht die Verschiedenheit in dem Eeichtume an Bindegewebszellen in der Uterus- und Tubenschleimhaut, sondern es ist im Gegenteil wahrscheinlich, daß dieser Unterschied in der Struktur der beiden Schleimhäute primär ist und die Grundlage bildet, die es dem Corpus luteum ermöglicht, seine sensibilisierende Funktion lokal beschränkt auszuüben. Voraussichtlich würde ohne ein präexistierendes zellreiches Stroma das Corpus luteum außerstande sein, eine Sensibilisiernng der Mucosa herbeizuführen, welch letztere dann nach Hinzufügung des äußeren Reizes zur Bildung der mütterlichen Placenta führt. Wohl aber wäre zu erwägen, ob nicht ein Mangel an Ovarienfunktion im Fötus die Unterschiede in der Struktur der Uterus- und Tubenschleimhaut zum Verschwinden bringen möge.     

Lebendbeobachtungen der Amitose in der Gewebekultur

Zusammenfassung In der stabilisierten Kultur von PK-Zellen wurde eine 53 Std 45 min dauernde Amitose und in der Deckglaskultur eines embryonalen Mausskeletmuskels eine etwa 31 Std dauernde Kernknospung beobachtet. In beiden Fällen wurden die Zellen 3 Tage nach der beendeten Teilung beobachtet. Es kam nicht zu einer Teilung der Zellen, die keine Unterschiede gegenüber den übrigen Zellen der Kultur aufwiesen. Insbesondere waren keine Degenerationszeichen auf ihnen zu beobachten. Einige Zellen derselben Kulturen teilten sich mitotisch.Weiter wurde die Teilung des Nukleolus beobachtet, der keine Kernteilung folgte. Der Autor ist der Ansicht, daß die Teilung des Kernkörperchens in keiner Beziehung zur amitotischen Kernteilung steht; die Teilung des Nukleolus ist nach Auffassung des Autors ein Ausdruck seiner Aktivität.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Über die kernlosen Erythrozyten und die freien Kerne im Blut der Urodelen

Zusammenfassung Im Blut der Urodelen kommen außer kernhaltigen roten Blutkörperchen stets auch kernlose vor. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Den höchsten bisher beobachteten Prozentsatz besitzt der lungenlose Salamander Batrachoseps attenuatus. Bei ihm ist die Mehrzahl (90–98%) der Erythrozyten kernlos. Die kernlosen roten Blutkörperchen sind kein Kunstprodukt, sondern ein normaler Bestandteil des Urodelenblutes. Die Kernlosigkeit ist ein Zeichen der höheren Differenzierung der Erythrozyten, nicht dagegen das Zeichen einer Degeneration. Sie ist eine funktionelle Anpassung des Blutes an die Lebensweise und die dadurch bedingte Atmungsweise des Tieres. Die lungenlosen, durch die Haut und die Buccopharyngealschleimhaut atmenden Urodelen haben mehr kernlose Erythrozyten als die mit Lungen atmenden.Die Bildung der kernlosen roten Blutkörperchen findet im zirkulierenden Blut statt und geschieht in Form einer Abschnürung größerer oder kleinerer Cytoplasmastücke von kernhaltigen Zellen. Sie sind infolgedessen ganz verschieden groß. Sehr deutlich läßt sich diese Art der Entstehung kernloser Erythrozyten in vitro beobachten. Vielleicht gibt es daneben auch noch eine zweite Art. Manche kernlosen Erythrozyten mit Jolly-Körperchen und Chromatinbröckelchen machen es wahrscheinlich, daß sie durch eine intrazelluläre Auflösung des Kernes aus einem kernhaltigen Erythrozyten hervorgegangen sind. Die Regel ist jedoch die Abschnürung. Eine Ausstoßung des Kernes kommt bei normalen Erythrozyten nicht vor, sondern nur bei zerfallenden. Sie ist ein Zeichen der Degeneration der Zelle. Der Zelleib geht kurz nach dem Austritt des Kernes zugrunde. Der Kern bleibt als freier oder nackter Kern etwas länger erhalten, um dann aber ebenfalls völlig zu zerfallen.Da im zirkulierenden Blut der Urodelen regelmäßig eine Anzahl von Erythrozyten zugrunde geht, sind in ihm immer freie Kerne zu finden. Sie haben nicht mehr das normale Aussehen eines Erythrozytenkernes, sondern sind bereits erheblich verändert. Schon vor der Ausstoßung des Kernes aus der Zelle tritt eine teilweise Verflüssigung des Kerninhaltes ein; es bilden sich mit Flüssigkeit gefüllte Vakuolen, die zu Kanälchen und größeren Hohlräumen zusammenfließen. Auf diese Weise kommt es zu einer starken Auflockerung und Aufquellung des Kernes. Wenn der Kern den ebenfalls aufgequollenen und sich allmählich auflösenden Cytoplasmaleib verlassen hat und als nackter Kern im Blut schwimmt, schreitet der Prozeß des Zerfalles weiter fort. Nach allen Seiten strömt schließlich der noch nicht völlig verflüssigte Kerninhalt in Form fädiger und körniger Massen aus.Nach Komocki sollen sich diese Massen als eine Hülle um den nackten Kern legen und in Cytoplasma verwandeln, in dem dann später Hämoglobin auftritt. Die nackten Kerne sollen die Fähigkeit haben, aus sich heraus eine neue Erythrozytengeneration aufzubauen. Das ist nicht richtig. Es hat sich kein Anhaltspunkt für eine Umwandlung der den freien Kernen entströmenden Massen in Cytoplasma ergeben. Die Bilder, die Komocki als Beleg für seine Theorien heranzieht, sind vielmehr der Ausdruck der letzten Phase in dem Degenerationsprozeß des Kernes.Andere sogenannte freie Kerne, die Komocki abbildet und als Ursprungselemente einer neuen Erythrozytengeneration in Anspruch nimmt, sind gar keine freien, nackten Kerne, sondern weiße Blutzellen, vor allem Lymphozyten und Spindelzellen. Das weiße Blutbild der Urodelen ist, abgesehen von den Spindelzellen, einer für Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel charakteristischen Zellform des Blutes, ganz das gleiche wie das der Säugetiere und des Menschen. Es setzt sich aus Lymphozyten, Monozyten und den drei Arten von Granulozyten, neutrophilen, eosinophilen und basophilen, zusammen. Die Monozyten können sich unter gewissen Umständen, z. B. bei Infektionen oder in Blutkulturen, zu Makrophagen umwandeln und Erythrozyten bzw. Reste zerfallender Erythrozyten phagozytieren. Die phagozytierten Teile roter Blutkörperchen haben Komocki zu der falschen Annahme verleitet, daß bei Batrachoseps attenuatus, in dessen Blut er entsprechende Bilder beobachtet hat, die kernlosen Erythrozyten in besonderen Zellen, sogenannten Plasmozyten entstehen und sich ausdifferenzieren. Komockis Theorie über die Bildung roter Blutkörperchen aus dem Chromatin nackter Kerne ist nicht haltbar. Die Befunde, auf denen sie aufgebaut ist, sind keineswegs beweiskräftig. Sie verlangen eine ganz andere Deutung, als Komocki ihnen gegeben hat. Komockis Kritik an der Zellenlehre ist daher in keiner Weise berechtigt.     

Über Blutbildungsherde im Mesenchym menschlicher Embryonen

Zusammenfassung Das lockere Bindegewebe des embryonalen Körpers wurde auf seine blutbildenden Eigenschaften näher untersucht. Es stellte sich heraus, daß das Mesenchym der Muskulatur, der Subcutis und der Nerven zu einer Hämopoese befähigt ist. Hierbei werden hauptsächlich Erythrocyten gebildet. Gelapptkernige Formen waren seltener zu finden und traten hauptsächlich bei den älteren Embryonen auf. Eine Lymphopoese war in den genannten Mesenchymlagern nicht nachzuweisen, außer natürlich im Bereich der kleinen Lymphknoten, die gelegentlich an den Extremitäten angeschnitten wurden, und zwar merkwürdigerweise oft an Stellen, wo man sie später zu finden nicht mehr gewohnt ist. Undifferenzierte Mesenchymzellen erhalten sich am längsten an der Adventitia der kleineren Gefäße, wo sie uns neben kleineren rundkernigen Formen entgegentreten.Trotz des für eine solche Untersuchung noch relativ kleinen Materials konnten zeitliche Schwankungen in dem Auftreten der Blutbildungsherde festgestellt werden. Die Differenzierung des Mesenchyms nach den verschiedensten Richtungen (Blutbildung, Fettorgane) wird durch eine besonders intensive Vascularisation eingeleitet, ein Vorgang, der besonders in der Subcutis recht eindrucksvoll hervortritt. Es entstehen zunächst im Gewebe große runde undifferenzierte Hämocytoblasten, aus denen dann durch Teilung und Differenzierung Erythroblasten und kernhaltige rote Blutkörperchen entstehen. Die Entkernung geht im Gewebe hauptsächlich durch Austritt des Kernes aus der Zelle vor sich.     

Über den morphologisch fassbaren Kernstoffwechsel der Parenchymzellen der Epiphysis cerebri des Menschen

Zusammenfassung Die untersuchten Epiphysen I, II, III (23, 24, 31 Jahre) zeigen ein, was Menge und Anordnung des Bindegewebes, der Glia und der Pinealzellen anbetrifft, verschiedenes Verhalten. In Epiphyse I finden sich starke bindegewebige Septen. Epiphyse II hat ein mächtiges zentrales Glialager. Epiphyse III weist eine mehr oder weniger zentral gelegene, mit Flüssigkeit erfüllte große Cyste auf.Konkremente nehmen hier (entgegen der allgemeinen Regel) mit dem Alter ab. Sie sind regellos im Pinealzellgewebe verteilt. Der Pigmentgehalt nimmt in Übereinstimmung mit anderen Autoren mit dem Alter etwas zu.Der Aufbau von Epiphyse II läßt sich von Epiphyse III herleiten. In allen drei Epiphysen gleichen die Pinealzellen einander und sind normal. Die Pinealzellen liegen in einem reichen Fasergeflecht aus einer wechselnden Anzahl gröberer, im nach Alzheimer gefärbten Präparat (Fix. nach Flemming) rot und einer großen Anzahl feinerer, im gleichen Präparat grün färbbarer Fasern. Die grünen Fasern enden oft knopf förmig um die Gefäße und bilden das sog. Terminalretikulum.Scharfe Zellgrenzen können nicht zur Darstellung gebracht werden. Was bei schwachen Vergrößerungen als solches gedeutet wurde, erwies sich, mit Immersion betrachtet, als stärkere Züge des reichen Faserfilzes, in dem die Pinealzellen liegen. Möglicherweise bilden die Zellen ein Syncytium. Die Grundform der Zellkerne ist die eines Rotationsellipsoids. Das Chromatin ist im Vergleich zu dem vieler anderer Organzellkerne spärlich und fein verteilt. Nucleoli kommen in wechselnder Anzahl und Größe vor und sind homogen färbbar. Sie können offenbar wachsen. Von einer bestimmten Größe ab, meist etwa 2 nehmen die Nucleoli mehr Flüssigkeit als kolloide Substanzen auf. Der Nucleolus wird zu einem schollenreichen Gebilde: der nucleolären Blase, welche von einer mikroskopisch nachweisbaren Membran umgeben ist.Die nucleolären Blasen wandern zur Kernmembran, ihre Membran verklebt mit der Kernmembran, und auf der kernseitigen Fläche der Nucleolarmembran häuft sich Chromatin an. Es kann die Verklebungsstelle cytoplasmawärts über die Kernkontur vorgetrieben sein, was unter anderem für die Beurteilung der Richtung des Ablaufes dieses Vorganges wichtig ist. Nach Schwinden der Verklebungsstelle wird der Inhalt der nucleolären Blase ins Cytoplasma entleert. Um die Eröffnungsstelle findet man einen scharfen, dann stumpfen und zuletzt runden Saum.Es ist wahrscheinlich, daß nicht immer die Verklebungsstelle beider Membranen über die Kernkontur vorgewölbt wird.Die Ausstoßung des Inhalts der nucleolären Blase kann auf jedem Entwicklungsstadium erfolgen.Mit Unterstützung der Gesellschaft der Freunde und Förderer der medizinischen Fakultät.     

Die Entstehung der polyploiden Somakerne der Heteropteren durch Chromosomenteilung ohne Kernteilung

Zusammenfassung Das Erhaltenbleiben distinkter Chromosomen bzw. Chromozentren im Ruhekern und das gesetzmäßige Vorkommen von polyploiden Kernen in bestimmten Geweben der Heteropteren ließ sich an 21 Arten aus 17 Gattungen und 8 Familien feststellen.Die Polyploidie entsteht regelmäßig (und wahrscheinlich ausschließlich) durch eine Art von Mitose im Innern des Kerns (Endomitose). Während dieses Vorgangs durchlaufen die Chromosomen Veränderungen, die denen einer gewöhnlichen Mitose ähneln (Endoprophase, Endometaphase usw.); doch fehlt das Stadium der stärksten metaphasischen Kontraktion.Der wesentliche Unterschied gegenüber der Mitose besteht in dem Ausbleiben der Spindelbildung. Dies hat zur Folge, daß keine gerichteten Bewegungen der Chromatidenpaare und der Chromatiden eintreten und daß keine Kernteilung durchgeführt wird. Die Trennung der Schwesterchromatiden erfolgt in einem Kern synchron, jedoch im Vergleich zu einer gewöhnlichen Anaphase regellos; bezeichnend ist das langdauernde Haftenbleiben der Schwesterchromatiden an den Enden. Die Spindelansatzstelle ist offensichtlich inaktiv. Es besteht im ganzen eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit der Colchicinmitose.Der Vorgang der Endomitose zeigt unmittelbar, daß eine vollständige Chromosomenteilung ohne Spindelapparat durchgeführt werden kann. Der für Dipterenkerne aus dem Endergebnis erschlossene Vorgang des Kernwachstums durch Polyploidisierung läßt sich hier unmittelbar und schrittweise verfolgen.Endomitosen treten in ganz verschiedenen Organen und Geweben auf, nämlich in denMalpighischen Gefäßen, den Hodensepten, dem Follikelepithel, dem Fettkörper, den als Oenocyten bezeichneten Zellen, der Speicheldrüse, Bindegewebe und im Epithel des Mitteldarms. Im letzteren Fall erfolgt die Polyploidisierung vor jeder Funktionsperiode der Drüsenzellen während des Heranwachsens der diploiden Erneuerungszellen.Im Unterschied zu Geweben, deren Massenzunahme auf Zellwachstum unter endomitotischer Polyploidisierung der Kerne beruht, gibt es auch Gewebe, deren Massenzunahme durch Teilung diploid bleibender Zellen zustande kommt (Epidermis, Ganglien). Die beträchtliche Größenzunahme der diploiden Kerne bestimmter Zonen im Gehirn wird ausschließlich durch Kernsaftvermehrung verursacht.Aus diesen Tatsachen ergeben sich Ausblicke für die Bearbeitung der Probleme Kernbau und Gewebedifferenzierung, Kernbau und Funktion, Endomitose und Kernwachstum, Endomidose und Amitose.     

Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.     

Chondriosomen-, Sphärosomen- und Proplastidenzahlen in Beziehung zu den Differenzierungsvorgängen bei der Antherenentwicklung

Zusammenfassung In Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte werden die morphologischen und zahlenmäßigen Veränderungen der Chondriosomen, Sphärosomen und Proplastiden in Archespor-, Pollenmutter- und Tapetumzellen anhand von 7 aufeinanderfolgenden Stadien untersucht. Dabei ergibt sich: Nach Zellteilungen tritt eine Vermehrung von Zellorganellen bis zur Partikelzahl der Mutterzelle auf. Darüber hinaus finden sich erhöhte Organellzahlen (im Gegensatz zu den Tapetumzellen) in den Pollenmutterzellen vor der Meiosis und der Tetradenbildung sowie in den Pollenkörnern nach der 1. Pollenkornmitose. Die Teilung der beiden Organellarten muß nicht gleichzeitig erfolgen, wie aus ihrem Verhalten vor oder während der Furchung zu schließen ist. — Es wird angenommen, daß während der Meiosis keine Organellvermehrung stattfindet. — Die 1. Pollenkornmitose ist nur in bezug auf die Zahl der Plasmapartikel pro Zelle inäqual; die Verteilung letzterer pro Plasmaeinheit wird durch die Cytokinese nicht geändert, und auch das Verhältnis Proplastiden: Chondriosomen und Sphärosomen innerhalb der generativen Zelle entspricht dem in der vegetativen Zelle sowie dem in den Ausgangszellen (sekundäre Archesporzellen). — Der RNS-Gehalt der Tapetumzellen, der anfangs geringer als der der Pollenmutterzellen war, wird zunächst bis zur Ausbildung der vier Gonen erhöht und sinkt dann (z. Z. des Pollenkornwachstums) ab. Der RNS-Gehalt der Pollenmutterzellen steigt kontinuierlich an, der der generativen Zelle ist zunächst niedriger als in der vegetativen Zelle, wird jedoch später erhöht. — Die Kern-Plasma-Mitochondrien-Relation von R. und H.Lettre wird auf die quantitativen Untersuchungen anzuwenden versucht. Dabei werden die zeitliche Aufeinanderfolge der Partikelteilung und des Plasmawachstums und die Relation zwischen Chromatingehalt und Organellzahl berücksichtigt. Die Bedeutung der inäqualen Teilung für die Plasmonumkombination nachMichaelis wird diskutiert.Mit 2 Textabbildungen     

Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten

Zusammenfassung Es werden zwei Anlagen beschrieben, die es ermöglichen, einen Temperaturreiz auf das Bienenvolk auszuüben und den Temperaturverlauf selbsttätig zu registrieren.Ein thermoelektrisches Psychrometer zur Messung der relativen Feuchte innerhalb der Beute wird beschrieben.Es wird gezeigt, daß die Temperaturregulation des Bienenvolkes im Sinne der Regeltheorie erfolgt. Das für ein Regelsystem typische Überpendeln bei Regelstörung und Sollwertverstellung sowie Balanceschwankungen werden nachgewiesen.Unter normalen Verhältnissen ist der Wasserdampfgehalt der Beutenluft in der ganzen Beute gleich, und zwar so hoch, daß bei der im Brutnest vorliegenden Temperatur hier etwa 40% relativer Feuchte herrschen. Das Brutnest ist der trockenste Teil der Beute. Die Luftströmung erfolgt im Versuchskasten von unten nach oben.Bei einem Wärmereiz wird durch Herausfächeln der Luft aus dem Flugloch die Luftströmung umgekehrt. Durch Wasserverdunstung im Brutbereich, vorzugsweise am Brutnestrand, wird die Temperatur auf 36–37° C gehalten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen vor dem Reiz sind jetzt die Kastenaußenbezirke trockener als der Brutbereich.Die Regulation wird durch unzureichende Wasserzufuhr oder schlechte Ventilationsmöglichkeit behindert. Im Falle einer unvollkommenen Regulation wird für das ganze Brutnest eine höhere Gleichgewichtstemperatur eingestellt.Die Bedeutung der Luftzirkulation für das Klima der Beute wird dargelegt.Kältereize bis zu 10° C können von einem normal starken Volk ohne Beeinträchtigung des Wärmehaushaltes ertragen werden. Bei einem schwachen Volk sinkt bei starken Kühlreizen die Brutnestrandtemperatur im beobachteten Falle bis auf 25° C ab. Durch die verstärkte Atmung steigt die relative Feuchte im Brutbereich bis auf 50–70%. obwohl bei stärkeren Reizen durch die Kondensation des Wasserdampfes in den Kastenaußenbezirken dem Brutnest Feuchtigkeit entzogen wird.Auf die Beziehungen zwischen Brutnestgröße und Wasserhaushalt wird hingewiesen.Bei gleichzeitigem Kühl- und Feuchtereiz hat bei schwachen Kühlreizen die Feuchteregulation den Vorzug, solange die Temperatur im Brutbereich nicht unter 33° C absinkt. Bei stärkeren Kühlreizen wird der Feuchtereiz durch physikalische Umstände aufgehoben.Es wird ein Temperaturindifferenzbereich zwischen 33 und 36° C festgestellt. Seine Bedingtheiten und seine Bedeutung für die Temperaturregulation des Bienenvolkes werden dargelegt.Für die Anregung zu dieser Arbeit danke ich Herrn Prof. Neuhaus, Herrn Prof. Stammer für die Unterstützung durch Mittel des Institutes. Ferner danke ich Herrn Dr. Böttcher, Bayerische Landesanstalt für Bienenzucht Erlangen, für den Arbeitsplatz an seinem Institut.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Wirkungen von Chloroform, Diäthyläther, Äthylalkohol und Aceton auf den anschließend mit Osmiumtetroxyd fixierten Dünndarm der Maus werden beschrieben.Auffallende Erweiterungen der inneren Zellräume, vor allem des endoplasmatischen Retikulums, werden mit einem lähmenden Einfluß des Chloroforms auf Transportmechanismen in den Membranen gedeutet. Durch die Reduzierung von Membranvesikulationen an glatten Muskelzellen wird die Schädigung eines Transportmechanismus unter der Einwirkung von Aceton unmittelbar nachgewiesen.Vom Chloroform abweichende Wirkungen des Diäthyläthers werden auf das andere Lipoidlösungsspektrum und auf eine geringere Anreicherung des Diäthyläthers in den Membranschichten zurückgeführt.Auf die Bedeutung des Kern-Plasma-Kreislaufs für das Zellgeschehen und auf seine Beeinflußbarkeit durch die Narkotica wird hingewiesen. Im Zusammenhang damit wird die Glykolyse im Kern und die mögliche Beschränkung glykolytischer Prozesse im Cytoplasma auf das endoplasmatische Retikulum erörtert.Die im Vergleich zu reinem Wasser geringen osmotischen Effekte wäßriger Lösungen der Lipoidlösungsmittel machen eine Abnahme der Membranpermeabilität für Wasser wahrscheinlich.Bei den Versuchen mit Äthylalkohol und Aceton tritt mit steigenden Konzentrationen eine Abnahme der Osmiophilie und schließlich Zerfall der Membranstrukturen ein. Das Problem der Lipoiddifferenzierung durch Extraktion aus den einzelnen Membranen der Zelle wird diskutiert.Es wird darauf hingewiesen, daß die Betrachtung der Grenzflächenspannung zwischen verschiedenen Flüssigkeitsphasen den in der Zelle gegebenen Verhältnissen nicht voll gerecht wird. Statt einfacher Grenzflächen liegen Grenzmembranen vor, die aus mehreren Substanzschichten bestehen und in sich mehrere Grenzflächen enthalten. Zur Erklärung des dynamischen Verhaltens der Zelloberfläche ist mit unterschiedlichen Schichtspannungen in den Plasmamembranen zu rechnen.Auf die Möglichkeit einer gezielten Präparation durch verschiedene Vorbehandlungen der Gewebe oder durch die Art der Zusammensetzung der Fixierungslösung wird hingewiesen.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Teilweise vorgetragen auf der 10. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Kiel, September 1961.     

Versuche über Photoperiodismus IV

Zusammenfassung Der Topinambur (Helianthus tuberosus) ist im allgemeinen zur Gruppe der Kurztagpflanzen zu zählen.Die Untersuchung einer Reihe von verschiedenen Klonen ergab jedoch, daß das photoperiodische Verhalten nicht einheitlich ist.Es gibt einzelne Klone, die in bezug auf das vegetative Wachstum, den Eintritt der Blüte und den Knollenertrag als tagneutral zu bezeichnen sind.Es muß gelingen, die vorläufig noch auf die einzelnen Klone verteilten tagneutralen Eigenschaften durch Kreuzung und Auslese in einem Zuchtstamm zu vereinigen, wodurch die verschiedenen Anbauschwierigkeiten des Topinamburs behoben werden könnten.Durch Verkürzung des Tages auf I2 Stunden gelingt es in den meisten Fällen, den Topinambur auch in Deutschland zur Blüte zu bringen, wodurch eine genügende Samenerzeugung sowie ein systematische Kreuzung ermöglicht wird.Aus der Zweigstelle Gliesmarode der Biologischen Reichsanstalt für Lang- und Forstwirtschaft.     

Über die Stütz- und Zwischenzellen des Froschhodens während des spermatogenetischen Zyklus

Zusammenfassung Hoden, Hypophysen und Daumenschwielen von Fröschen (Rana temporaria) wurden während eines Jahres, d.h. während eines spermatogenetischen Zyklus, untersucht. Der Zyklus wurde in die Stadien Involution, Vermehrung, Zystenbildung, Reifung (Spermiogenese), Ruhe und Brunst eingeteilt.Während der aktiven Spermatogenese (Mai bis August) zeigen die Leydigschen Zwischenzellen das Bild von inaktiven Zellen: Zellkern und Zytoplasma sind geschrumpft, im Zytoplasma befinden sich cholesterinhaltige Fettvakuolen, wenig Mitochondrien und ein spärliches ER. Dagegen scheinen die Zwischenzellen im Herbst wieder zu neuer Aktivität zu erwachen: Kern und Zytoplasma nehmen an Umfang zu, die Zahl und Größe der Fettvakuolen nimmt ab, das ER ist gut entwickelt und es erscheinen osmiophile Granula im Zytoplasma. Diese Aktivitätsphase dauert bis zur Brunst. Zu diesem Zeitpunkt verschwinden die osmiophilen Granula, während die Fettvakuolen wieder vermehrt auftreten. Übergangsformen zwischen Bindegewebszellen und Zwischenzellen oder Zellteilungen von Zwischenzellen wurden nicht beobachtet. Der Aktivität der Leydigzellen läuft eine Entwicklung der Daumenschwielen parallel.Während der relativen Funktionsruhe der Zwischenzellen im Sommer dürften die-Zellen des Hypophysenvorderlappens vermehrt Gonadotropine (FSH) ausschütten. Zur gleichen Zeit bieten die Stützzellen in den Samenkanälchen Zeichen erhöhter Aktivität. Letztere äußert sich u. a. im Auf- und Abbau von cholesterinhaltigen Fettvakuolen und einer anschließenden Glykogenbildung. Da die Stützzellen alle morphologischen Merkmale von steroidhormonproduzierenden Zellen tragen, wird angenommen, daß hypophysäres FSH spezifisch auf die Stützzellen der Samenkanälchen wirkt. Die Stützzellen könnten ihrerseits den Zustrom von Nährstoffen zu den Samenzellen regulieren und so einen direkten Einfluß auf den Ablauf der Spermatogenese ausüben.Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. — Herrn Prof. Dr.W. Bargmann und Herrn Prof. Dr.A. von Kügelgen danke ich für die Überlassung von Arbeitsplätzen, Herrn Priv.-Doz. Dr.A. Oksche für Material, FrauGuttenberger für die Anfertigung lichtmikroskopischer Präparate.     

Factors influencing the infestation of a bean field by Aphis fabae Scop

The infestation pattern in a bean field is related to the effects of shelter on the activity of the migrants and developing apterous colonies.

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Zusammemfassung Frühlingsmigranten von Aphis fabae, die ein Bohnenfeld befielen, waren hauptsächlich auf die Bestandsränder beschränkt, wo die von ihnen begründeten Kolonien Randbefall bildeten. Der Initialbefall nahm in der auf die primäre Migration folgenden Zeit an Dichte und Ausmaß zu, wobei die Befallsverteilung im wesentlichen die gleiche blieb wie die von den primären Zufliegern erzeugte. Der Innenteil des Feldes wurde allgemeiner befallen, als ein kleiner Teil der im Felde herangewachsenen Geflügelten in den Bestand eindrang und diesen Teil des Feldes besiedelte; jedoch faßte der Befall nicht Fuß.Auf der geschützten Leeseite des Feldes entwickelte sich ein viel schwererer Befall, obwohl die Anzahl der hier festgestellten Migranten nicht größer war als an jeder anderen Seite des Feldes. Es wird daraus geschlossen, daß die verhältnismäßig ruhigen Bedingungen auf dieser geschützten Seite eine größere Flugaktivität der einfallenden Frühjahrszuwanderer gestattete und daher jeder von ihnen eine größere Anzahl von Pflanzen infizierte als die Migranten in anderen Teilen des Feldes. Es wird angenommen, daß physikalische Wirkungen des Windschutzes, z.B. höhere Temperaturen, Ursache dafür waren, daß an dieser Seite größere Kolonien beobachtet wurden.

     

Physiologische Untersuchungen über das Umdrehen der seesterne und Schlangensterne

Zusammenfassung Beim in Rückenlage am Boden eines Aquariums liegenden Seestern werden Armbewegungen ausgeführt, die dazu führen, das Tier wieder in seine normale Dorsiventrallage zu bringen. Die Reize, die das Tier veranlassen sich umzukehren, wurden bisher als Stereotropismus der Füßchen (Moore) und Berührungsreize der Rückenhaut der Arme mit einer festen Unterlage (Mangold) beschrieben. Der frei im Wasser aufgehängte Seestern zeigt aber, obwohl ein von allen Seiten gleicher Berührungsreiz vorhanden ist, Umkehrbewegungen. Diese Tatsache rechtfertigt die Annahme, daß sich echte Raumsinnesorgane auffinden lassen müssen, die durch die Schwerkraft beeinflußt werden. Durch das Experiment ließ sich dann auch zeigen, daß der an den Mesenterien aufgehängte Darm die Funktion eines statischen Apparates versieht. Jedoch findet eine Lagekorrektion nicht allein auf Grund der auf ihn wirkenden Schwerkraft statt, sondern eine wesentliche Verstärkung des die Umkehr auslösenden Reizes liegt auch in der einseitigen Berührung des Tieres mit einer festen Unterlage.Zum Schlusse möchte ich es nicht versäumen, Herrn Prof. Dohrn, dem Leiter der Zoologischen Station zu Neapel, meinen allerherzlichsten Dank auszusprechen, daß mir für meine Untersuchungen das nötige Tiermaterial in so reichem Maße zur Verfügung gestellt wurde. Auch danke ich Herrn Prof. Fedele für das große Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, sowie für manchen technischen Rat, und die Beschaffung der zu den Versuchen nötigen Apparatur.     

Die lokale Reizung und Blockierung im Internodium der isolierten markhaltigen Nervenfaser des Frosches

Zusammenfassung Es werden Reizund Blockierungsversuche an isolierten motorischen Nervenfasern (A) aus dem Nervus ischiadicus von Fröschen durchgeführt.Die Untersuchungen gehen von der Arbeitshypothese aus, daß die Erregungswelle sich in der markhaltigen Nervenfaser nicht saltatorisch fortpflanzt, sondern innerhalb der Internodiums unter der Myelinscheide wie in einem Tunnel läuft und nur am Schnürring sichtbar wird.Auf 2 Wegen wird versucht, die Erregungswelle im Internodium der Nervenfaser nachzuweisen: a) durch lokale internodale Reizung; b) durch lokale internodale Blockierung.Lokale Wärmereize waren im Internodium wie auch an den Schnürringen erfolglos. Eine Abkühlung wirkte als Reiz, war aber nicht streng lokal applizierbar.Durchschneidung im Internodium löst eine Erregungswelle aus. Im gleichen Internodium kann durch eine zweite Durchschneidung der Faser abermals eine Erregung hervorgerufen werden.Der minimale Abstand von 2 als Reiz wirksamen Demarkationen betrug 0,3–0,7 mm. Er war nicht kleiner, wenn ein Schnürring zwischen den Demarkationsstellen lag. Durch ein längeres Zeitintervall zwischen den Durchschneidungen wurde die Demarkationsentfernung ebenfalls nicht verkürzt.Lokale Abkühlung auf –1° C unterbricht die Erregungsleitung reversibel, sowohl innerhalb des Internodiums, als auch am Schnürring.Lokale Kompression blockiert die Erregungsleitung reversibel, sowohl innerhalb des Internodiums als auch am Schnürring.Die Faser ist durch Urethan nur am Schnürring narkotisierbar. Das benachbarte Internodium wird, obgleich es vom Narkotikum umspült ist, nicht beeinflußt.Die Ergebnisse sind nicht vollständig mit der Vorstellung der saltatorischen Fortpflanzung der Erregungswelle vereinbar. Es erscheint vorerst noch unentschieden, ob die internodalen Abschnitte bei der Erregungsleitung eine physiologisch aktive Aufgabe haben, oder ob ihnen nur Leitereigenschaften zukommen.Herrn Professor Dr. H. Autrum danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit sowie für vielfachen Rat und Hilfe. Herrn Professor Dr. K. Henke danke ich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem Institut und Herrn Professor Dr. A. v. Muralt (Bern) sowie Herrn Dr. R. Stämpfli (Bern) für eine Einführung in die Technik der Präparation von Einzelfasern von Froschnerven.     

Diapause und embryonale Missbildung bei eierlegenden Zahnkarpfen

Zusammenfassung Bei eierlegenden Zahnkarpfen aus der Unterfamilie der Rivulinae (Fam. Cyprinodontidae) wurden während der Embryonalentwicklung im wesentlichen zwei Typen von letalen Mißbildungen beobachtet. Zum einen starben Embryonen plötzlich ab, ohne daß morphologische Anomalien sichtbar wurden, zum anderen war zunächst die Entwicklung blockiert, im Laufe der Zeit (nach Tagen oder Wochen) stellten sich dann morphologische Anomalien ein, und noch später gingen die Keime schließlich zugrunde. Der letztere Fall war auf drei charakteristische Stadien beschränkt, Stadien nämlich, auf denen bei Arten aus temporären Gewässern Diapausen in die Embryonalentwicklung eingeschaltet werden. Bei Arten aus ephemeren Gewässern erschien deshalb die Diapausedauer zuweilen verlängert, oder bei Arten aus permanenten Gewässern wurden Diapausen vorgetäuscht. Die Ursache für Mißbildungen solchen Typs sind als Defekte im Differenzierungsmuster zu deuten, die verhindern, daß die Entwicklung eine bestimmte Organisationshöhe überschreitet und eine nächste Organisationsstufe erreicht. Im Gegensatz zu den irreparablen Schäden scheinen die Diapausen bei Zahnkarpfen aus periodisch austrocknenden Gewässern auf reversiblen Schaltungen im Differenzierungsmuster zu beruhen, die den Beginn eines neuen Abschnittes der Morphogenese lediglich verzögern. Die Gesetzmäßigkeiten hinsichtlich der Phasenspezifität (Stockard 1921) und der Wirkungsspezifität (Ancel 1947) teratogener Faktoren treffen für die behandelten Mißbildungserscheinungen zumindest nicht uneingeschränkt zu.     

Über die Glaukeszenz an Serpentinpflanzen

Zusammenfassung Glaukeszente Pflanzen sind auf Serpentin sehr häufig, doch wird auf dieser Unterlage mitunter eine bläuliche Farbe auch an Pflanzen beobachtet, an denen sie unter normalen Verhältnissen nicht besteht. Diese Erscheinung ist an Pflanzen auf Serpentin zu häufig, als daß sie ohne Bedeutung für das Leben dieser Pflanzen sein könnte. Auch scheint die Dicke der Wachsschichten im Zusammenhang mit den jeweiligen Außenweltbedingungen nicht immer die gleiche zu sein, wie aus der Intensität der Farbe geschlossen werden kann.Um dieser Frage näher zu kommen, wurden die Wasserverluste, die durch kutikuläre Transpiration entstehen, an Pflanzen mit verschieden dichtem Haarkleid und Wachsdecken festgestellt.Als Versuchspflanzen dienten entsprechende Arten, die im Freiland gesammelt wurden, sowieCardamine glauca, von der einzelne Versuchspflanzen für die Dauer eines Monats verschiedenen Bedingungen bezüglich Temperatur und Feuchtigkeit ausgesetzt waren, um die eventuelle Ausbildung verschieden dicker Wachsausscheidungen zu ermöglichen.Aus den Resultaten geht eindeutig hervor, daß Pflanzen mit Wachsdecken besser mit ihrem Wasser haushalten, sowie daß die Dicke der Wachsdecken den momentanen Bedürfnissen der Pflanzen entsprechend verschieden ausgebildet sein kann.Demnach sind die Vorteile glaukeszenter Pflanzen für das Überdauern von Trockenzeiten auf den heißen Serpentinböden für die Pflanzenwelt offensichtlich.     

Über das Invertierungsvermögen der Speicheldrüsen und des Mitteldarmes von Bienen verschiedenen Alters

Zusammenfassung Die gewonnenen Ergebnisse zeigen mit völliger Klarheit, daß die Schlunddrüse ein stark ausgesprochenes Invertierungsvermögen besitzt, das sich jedoch in hohem Grade, je nach dem Alter der Bienen ändert. Im Gegensatz zum Mitteldarm, der Invertase auszuscheiden beginnt von dem Augenblicke des Ausschlüpfens der jungen Biene, bedarf die Schlunddrüse eines gewissen Zeitraumes zu ihrer Entwicklung. Die von uns angestellten Versuche können indessen die Frage noch nicht endgültig entscheiden, in welchem Moment die Schlunddrüse zu funktionieren beginnt. Wir haben die Sekretionstätigkeit der Drüse an verhältnismäßig alten Bienen — von 10 Tagen an — beobachtet und die maximalen Ziffern der Zuckerinversion bei 30tägigen Bienen ermittelt. Hieraus lassen sich noch keine verallgemeinernden Schlüsse ziehen. Unsere Versuche begannen im August und dauerten bis Mitte September, fanden also am Ende der Saison statt. Das Versuchsvolk war schwach und die Zahl der jungen Bienen und der Brut gering (auf einem Rahmen). Als Beleg dazu genügt der Hinweis, daß die Bienen ihre Orientierungsausflüge im Alter von 18 Tagen unternahmen. Alle diese Faktoren könnten zweifellos das Tempo der Entwicklung des Organismus der Biene — und der Sehlunddrüse im besonderen — beeinflussen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß eine Untersuchung über die Veränderung des Invertierungsvermögens der Schiunddrüsen von Bienen, die zu verschiedenen Zeiten der Frühlings- und Sommersaison ausgeschlüpft waren, auch eine verschiedene Schnelligkeit der Entwicklung der Drüse ergeben würde.Was die Brustdrüse anbetrifft, so geben unsere Versuche kein genügendes Material zur Beurteilung, welche Rolle sie im Kohlehydratstoffwechsel der Biene spielt. Nur eines steht fest, daß sie an der Invertierung des Zuckers in keinem Falle beteiligt ist.Der Mitteldarm scheint auch mit dem Alter der Biene sein Invertierungsvermögen zu steigern, wenn auch nicht in solchem Umfange als die Schlunddrüse.Die von uns gewonnenen Resultate erlauben, einige Schlüsse über mehrere Fragen der Bienenbiologie zu ziehen, wie z. B. die Frage über den Anteil der Schlunddrüse an der Futtersaftbereitung usw. Doch müssen solche spezielle Fragen an einer anderen Stelle ausführlich besprochen werden.Zum Schlusse sprechen wir Dr. Resnitschenko sowie Dr. Alpatov für die freundliche Hilfe bei der Ausführung der Arbeit unseren Dank aus.