Dietary self-selection by Heliothis zea larvae: roles of metabolic feedback and chemosensory stimuli

The effects on dietary self-selection of phagostimulation and metabolic feedback from nutrients were seperated by using two unusual carbohydrates alone or in combination: mannitol, which is nutritive but not phagostimulatory for H. zea larvae; and sorbose, which is weakly phagostimulatory but not nutritive. Last instar H. zea larvae recognized and responded positively to mannitol by metabolic feedback when it was included in a diet with casein. When offered a choice of two diets, one containing casein but lacking a utilizable carbohydrate and another lacking casein but including either mannitol or sorbose, they did not self-select for either mannitol or sorbose. However, in a similar experiment, in which the carbohydrate diet contained a mixture of mannitol and sorbose, there was a positive response, demonstrating that both metabolic feedback and phagostimulation are required to elicit self-selection.

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Résumé Les chenilles d'H. zea peuvent choisir un mélange nutritif optimal parmi deux régimes séparés, répondant à des besoins alimentaires différents. Cette aptitude à l'autosélection pose la question des voies de sélection d'un régime optimal par l'insecte. L'autosélection est probablement réalisée par un feedback métabolique des aliments; la stimulation sensorielle par les aliments pourrait jouer elle aussi un rôle. Notre objectif est de séparer ces deux facteurs et d'en déterminer l'importance relative.Des L 5 venant de muer ont pu s'alimenter sur 2 régimes nutritionnellement complets, mais dont l'un contenait des carbohydrates (sucrose) mais non des protéines, tandis que l'autre contenait des protéines (caséine) mais non des carbohydrates. L'auto-sélection caséine/sucrose a été 81/19; elle correspond à la portion idéale pour le dernier stade des chenilles H. zea établie lors d'expériences antérieures (Waldbauer et al., 1984a). Pour comparer l'importance relative du feedback métabolique et de la stimulation sensorielle, 2 carbohydrates ont été substitués au sucrose, qui est à la fois nutritif et phagostimulant: le mannitol, nutritif mais ne stimulant pas de prise de nourriture, et le sorbose, faiblement stimulant mais non nutritif. Quand elles ont le choix, les chenilles ne sélectionnent ni mannitol, ni sorbose, mais consomment presque exclusivement le régime alternatif à la caséine. Quand sorbose et mannitol sont mélangés et proposés ensemble, la réponse est positive, montrant que le feedback métabolique et la stimulation sensorielle sont impliqués tous deux dans l'autosélection alimentaire.Des expériences en deux étapes d'autosélection ont montré que le feedback métabolique est de première importance. Dans la première, les chenilles avaient le choix entre caséine seule et caséine et mannitol. Les chenilles ont consommé significativement plus d'aliment avec mannitol que sans carbohydrate, bien que les goûts des deux régimes aient du être identiques, puisque le mannitol n'a pas de goût pour H. zea. La caséine a été vraisemblablement assez phagostimulante pour maintenir suffisamment les chenilles sur l'aliment avec mannitol et ainsi permettre au feedback métabolique du mannitol d'influer sur leur maintien sur cet aliment sans en rechercher un autre.Dans d'autres expériences, les chenilles ont eu le choix entre un régime alimentaire classique avec de la caséinne et d'autres n'ayant plus leur caséine mais avec des quantités décroissantes de sucrose. Elles n'ont pas réagi en consommant plus d'aliments avec du sucrose dilué, mais en consommant plus de caséine. Cependant, si du mannitol, pourtant non phagostimulant, est ajouté à des aliments avec du sucrose dilué pour remplacer le sucrose manquant, les chenilles ne compensent plus en consommant plus d'aliments avec de la caséine, mais de la même façon qu'elles le feraient avec un aliment contenant la concentration adéquate de sucrose, montrant qu'elles perçoivent ainsi le feedback métabolique du mannitol, qui est pourtant sans goût.

     

Establishment of early instar Heliothis zea on soybeans

Early instar Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) established on all stages of soybean (Glycine max [L.] Merrill) tested when larvae were confined to plants, although establishment decreased after podset stage and as seeds matured. In tests where larvae were allowed to disperse freely on plants, establishment also decreased as maturity increased, but was much lower in each stage than when confined to plants. Neonate larvae settled more quickly on terminals and expanding trifoliates than on mature trifoliates based on initiation of feeding and movement away from initial sites of placement. The ability of neonate larvae placed a short distance from soybean plants to reach a host was affected by high soil and ambient temperature. The results of these experiments suggest that larval host establishment and spin-down behavior play a major role in the late instar population distribution among soybean fields and that maturity of the host strongly influences that behavior.

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Résumé Des expériences ont été réalisées dans deux types de conditions (avec ou sans possibilité de dispersion) pour déterminer si le taux d'installation des chenilles de premier stade de H. zea Bod. dépendait d'une mortalité liée au stade développement de Glycine max L. L'installation était considérée comme réussie quand les chenilles avaient atteint le second stade. Bien qu'il fût possible de distinguer les variétés de soja tant par le taux d'installation des chenilles que par les dégâts provoqués, les plantes les plus jeunes étaient plus colonisées par des chenilles que les témoins plus âgés. Toutes les variétés de soja à n'importe quel stade étaient acceptées lorsque la dispersion des chenilles était impossible. Avec possibilité de dispersion, les chenilles ont aussi accepté tous les stades phénologiques, mais en moins grands nombres que lorsque la dispersion était impossible. Le comportement de dispersion était beaucoup plus fréquent sur les plantes à port indéterminé que sur celles à port déterminé. Les possibilités de réinstallation après dispersion des chenilles de premier stade ont été limitées.

     

Climbing by newly hatched larvae of the spotted stalk borer Chilo partellus to the top of sorghum plants

The biological impact of consumption and utilization of celery was examined for the generalist herbivore, Spodoptera exigua (Hübner). An analysis of leaves and petioles demonstrated that both plant parts contained high levels of water (>85%), but that leaves contained twice as much total organic nitrogen as petioles. Developmental and reproductive rates were significantly higher (P<0.01, t-test) for larvae fed on leaves. Penultimate and final instars consumed significantly more (P0.05, t-test) dry weight of plant material when fed petioles as opposed to leaves. Although growth rates were similar regardless of food source for penultimate instars, conversion of food to body weight was lower for larvae limited to petioles. In the final instar, both growth and conversion rates were lower for larvae fed petioles than for those given leaves. Thus, since larvae exhibit preferences for the nutritionally less suitable petioles during later larval stages, environmental factors other than nutrition must influence movement and distribution of S., exigua in celery.

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Résumé L'impact biologique de la consommation et de l'utilisation du céleri a été examiné sur un herbivore généraliste Spodoptera exigua Hübner. Une analyse de feuilles et de pétioles montre que ces deux parties de la plante ont une haute teneur en eau (>85%), mais que les feuilles contiennent deux fois plus d'azote organique total que les pétioles. Les taux de développement et de reproduction on été significativement plus élevés (<0,01 test t) pour les chenilles nourries sur feuilles. Les 2 derniers stades ont consommé significativement plus (P<0,05 test t) de poids sec de matière végétale en s'alimentant sur pétioles qu'en s'alimentant sur feuilles. Bien que les taux de croissance aient été voisins quel que soit l'aliment pour les avant-derniers stades, la conversion d'aliment en poids de corps était inférieure pour les chenilles ne consommant que des pétioles. Au dernier stade, tant les taux de croissance que de conversion des chenilles élevées sur pétioles étaient inférieurs à ceux des chenilles élevées sur feuilles. Ainsi, puisque les chenilles présentent une préférence pour les pétioles moins nutritifs au dernier stade larvaire, des paramètres écologiques autres que l'alimentation doivent influencer les mouvements et la distribution de S. exigua sur céleri.

     

Protein limitation of a tree leaf feeding Lepidopteran

The hypothesis that arbivorous insects are protein limited was tested by feeding larvae of Datana ministra mature leaves of Tilia americana that were coated with a mixture of protein. Larvae fed the protein supplement had a lower ingestion rate and net growth efficienty but higher apparent digestion efficiency and apparent assimilation rate than control larvae. Protein supplement had no effect on the rate of growth of 5th instar larvae although larvae fed added protein pupated at a lower weight than control larvae. The added protein placed a metabolic load on the larvae, perhaps by excessive nitrogen excretion demands and osmotic imbalance. The results do not support the hypothesis that arbivorous insects are protein limited.

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Résumé L'hypothèse suivant laquelle la croissance des larves d'insectes est limitée par l'insuffisance des protéines disponibles dans les feuilles d'arbres a été examinée par l'alimentation des chenilles de Datana ministra Drury sur feuilles développées de Tilia americana L. enduites d'une mixture de protéines d'oeuf et de lait. Des chenilles de second stade, prélevées dans des colonies naturelles, ont été séparées en un lot témoin élevé en masse sur feuilles coupées et un lot expérimental élevé sur feuiles coupées mais enduites de protéines. Le bilan en matière sèche, le taux de croissance, la relation entre ce taux de croissance et la quantité de matière ingérée, le poids des prénymphes ont été déterminés sur 10 chenilles de dernier stade dans chaque lot. Les chenilles ayant consommé un supplément de protéine ont présenté un plus faible taux d'ingestion et un plus faible rendement de croissance, mais une meilleure efficacité apparente d'ingestion et un meilleur taux apparent d'assimilation que les témoins.Le complément protéique n'a pas eu d'effet sur le taux de croissance des chenilles de 5ème stade bien que l'alimentation avec addition de protéines ait provoqué la nymphose à un poids larvaire plus faible. L'addition de protéines avait provoqué une chargé métabolique pour les chenilles, peut-être en provoquant une demande d'excrétion d'azote excessive ou en créant un déséquilibre osmotique, ce qui aurait provoqué une réduction du taux de croissance et du poids des chenilles malgré un taux d'assimilation supérieur. Ces résultats ne confirment pas l'hypothèse que les insectes des arbres sont carencés en protéines.

     

Effects of variations in casein and dextrin content of a synthetic diet on larvae of Ctenicera aeripennis destructor (Brown) (Coleoptera: Elateridae)

Larvae reared aseptically on pellets of synthetic diet in which the ratio of casein to dextrin was varied over the full range, gained most weight in a two-month period when the ratio was either 20:80 or 70:30. When the ratio was varied by smaller amounts in the region of these concentrations, the larvae gained most weight in a narrow range of 21 to 23 parts casein and also in a broad range of 65 to 71 parts casein. This bimodal response may occur because deleterious effects of large quantities of casein or dextrin in the diet are counteracted by small quantities of the corresponding component.

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Sommaire Des larves du taupin des graminées, Ctenicera aeripennis destructor (Brown), ont été élevées individuellement et aseptiquement sur des régimes synthétiques dans des éprouvettes pourvues de coton humide. D'une part, les régimes variaient de l'un à l'autre par une augmentation de 10 parties de caséine depuis 0 jusqu'à 100, pendant que la dextrine diminuait également par 10 parties depuis 100 jusqu'à 0. D'autre part, elles augmentaient de deux parties de caséine, à partir de 15 jusqu'à 25 parties et de 65 jusqu'à 75, pendant que la concentration de dextrine diminuait également de 85 jusqu'à 75 parties et de 35 jusqu'à 25 parties. Ces régimes étaient donnés sous forme de boulette sur le coton.Les larves étaient pesées à 0.1 mg près au commencement des essais et la différence entre les poids initial et final de chacune était exprimée en quantités de milligrammes par milligramme de poids initial.Les larves ont également bien survécu avec tous les régimes. La meilleure augmentation pondérale était obtenue avec un régime contenant 21, 23, ou 67 parties de caséine. Ce dernier résultat n'était pas du tout surprenant. Il est probable que ni un manque complet ni une surabondance de protéine ou d'hydrates de carbone ne profite aux taupins. Si les petites quantités peuvent favoriser l'accroissment des larves, il est fortement probable que 20 parties de caséine soient suffisantes pour détruire n'importe quel effet défavorable d'un surcroît de dextrine (80 parties). De même, une teneur de 30 parties de dextrine pourrait donner assez de vigeur aux larves pour surmonter l'effet d'un niveau alimentaire de 70 parties de caséine. Aux autres concentrations, l'action de l'un est antagoniste de l'autre et probablement leurs effets réciproques s'annulent.

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Contribution No. 94, Canada Department of Agriculture Research Station, Saskatoon, Sask.     

Dietary self-selection for vitamins and lipid by larvae of the corn earworm, Heliothis zea

Last instar larvae of the corn earworm, Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae), require lipid and certain vitamins in their diet in order to complete larval development. When experimental larvae were offered two nutritionally incomplete diets, each lacking a different one of the requirements, they invariably ate from both diets, self-selecting a mixture that was nutritionally superior to either diet alone.

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Résumé Les chenilles de dernier stade d' H. zea (Boddie) (Lep.:Noctuidae) ont besoin de lipides et de certaines vitamines dans leur régime alimentaire, probablement parce qu'elles n'en contiennent pas assez provenant des stades précédents. Quand deux régimes incomplete ont été fournis aux chenilles (chacun privé différemment de l'un de ces consituants: lipide, chlorure de choline ou un ensemble de vitamines), elles ont consommé systématiquement des deux régimes et autosélectionné un aliment de qualité supèrieure à celle de chaque régime séparément. D'un autre côté, les chenilles témoins à qui on a offert deux régimes identiques et nutritionnellement complets, ont choisi apparemment leur aliment au hasard, et presque la moitié d'entre elles ont consommé exclusivement on presque exclusivement l'un des régimes, tandis que l'autre moitié a choise exclusivement or presque exclusivement l'autre.

     

Effects of leaf-water supplementation upon post-ingestive nutritional indices of forb-, shrub-, vine-, and tree-feeding Lepidoptera

Unless leaf-water content is maintained near the saturation level of excised leaves via high humidities and leaf-water supplementation via the petiole, larval growth is suppressed. In 87 paired feeding experiments involving sixteen species of Lepidoptera, the effects on larval growth of leaves with, and without, leaf-water supplementation were compared. Suppressive effects upon the efficiencies of larval growth were observed for larvae fed leaves without water supplementation. These effects were more pronounced for tree leaf-feeders than for forb leaf-feeders.

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Résumé La croissance des chenilles est supprimée quand la teneur en eau des feuilles coupées n'est pas maintenue proche de la saturation grâce à une humidité ambiante élevée et grâce à un apport d'eau supplémentaire par le pétiole. La comparaison des effets sur le développement larvaire de 16 espèces de Lépidoptères avec ou sans apport supplémentaire d'eau foliaire a été effectuée au cours de 87 expériences.L'absence d'apport supplémentaire d'eau affecte la croissance des chenilles alimentées sur feuilles. Les effets les plus marqués s'observent sur l'avant dernier stade et sont plus nets sur les chenilles consommant les feuilles d'arbres que sur celles consommant les plantes herbacées. L'E.C.D. (efficacité de conversion de la biomasse digérée) subit la réduction la plus nette, particulièrement chez les chenilles consommatrices de feuilles d'arbres. La teneur en eau de ces dernières est faible même quand elles sont saturées. La croissance des chenilles observée dans ces expériences laisse supposer que les feuilles d'arbres, avec une teneur à saturation de 50% à 75% d'eau, ne permettent pas le taux de croissance des chenilles des plantes herbacées dont la teneur en eau est de 80% à 95%.Un apport supplémentaire en eau pour les feuilles d'arbres peut empêcher la combustion superflue de biomasse assimilée et d'énergie pour l'eau métabolique, ainsi que toutes les tentatives pour mesurer les dépenses respiratoires liées au degré de spécialisation alimentaire larvaire ou les possibilités de détoxification devraient comprendre un apport supplémentaire d'eau pour maintenir la saturation des feuilles coupées. Même alors, l'efficacité des conversions de biomasse végétale, d'énérgie et d'azote pendant la croissance larvaire dépend fortement des disponibilités, pour les larves, des différentes plantes-hôtes, en eau foliaire.

     

Physiological effects of a juvenile hormone analog on larvae of Spodoptera littoralis

Topical application of JHA to Spodoptera littoralis larvae extends the duration and increases the final weight of the last larval instar. No supernumary moults occur. Respiration decreases to very low levels and glycogen and lipid stores increase. Respiration remains lower in JHA-treated pharate pupae and more polyunsaturated C₁₈ fatty acids accumulate than in normal pharate pupae. These physiological parameters are similar to those occurring during diapause but are not definitive. Diapause has not been reported in field populations of S. littoralis, nor it's artificial induction by photoperiodic manipulation.

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Résumé Le dernier stade des chenilles de Spodoptera littoralis, traitées avec JHA, est nettement prolongé par rapport aux témoins. Bien que le poids final des chenilles traitées soit plus élevé que celui des témoins, il n'y a pas de mue surnuméraire. Ces chenilles géantes s'alimentent rarement et leur respiration est sérieusement réduite. Les réserves de glycogène s'accumulent chez les chenilles traitées à la même date chronologique que chez les prénymphes non traitées. Bien que les prénymphes traitées à la JHA conservent leur profil biochimique juvénile — tout au moins dans la mesure où on considère la teneur en glycogène et en lipides totales — leur composition en acides gras saturés et non saturés diffère de celle normalement rencontrée à la fin du développement larvaire, et beaucoup plus d'acide oléique monosaturé s'accumule finalement chez les insectes traités par JHA. Ces résultats suggèrent que la JHA fournie peut avoir provoqué un état de développement de diapause naissante semblable par quelques traits fondamentaux à celle induite par la JH endogène chez les insectes enclins à la diapause. Il est cependant prématuré de définir cet état physiologique comme indiquant une vraie diapause chez Spodoptera littoralis.

     

A flow-through respirometer for leaf chewing insects

A respirometer is described that operates with a flowing gas stream. The respirometer is based on the use of two differential gas analyzers in series, a paramagnetic oxygen analyzer and a diaferometer that can be applied with low rates of airflow (1500–300 ml/h). Techniques for drying the gas stream and calibration and the consecutive steps in calculating the respiration rate are given in detail. The respirometer makes it possible to measure continuously the respiration rate of undisturbed, actively feeding caterpillars of Pieris brassicae L. (Pieridae: Lepidoptera) during their complete final instar, involving a net growth from 100 to 400 mg fresh body weights in a 90 h period. Caterpillar respiration (l O₂/individual/h) showed a certain time pattern in the course of the final instar, which differed from the pattern in the weight-specific rate (l O₂/mg fresh weight/h). Maximum rates were considerably lower on an artificial diet than on leaf material of a host plant, Brassica oleracea L. Both an alternative artificial diet containing a lower protein level and an alternative host plant affected both the time pattern in respiration rate and total respiration over the instar. The coefficient of variation in rate of carbon dioxide production between individuals varied between 1.8 and 6.3%. Intraindividual variation was less than 3%. Differences between closed-vessel respirometry and the flow-through system presented are discussed.

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Résumé La respiration des insectes a généralement été mesurée dans des systèmes à récipient clos comme l'appareil de Gilson, parfois équipés pour un apport électronique d'oxygène. Le respiromètre décrit dans cet article fonctionne avec un écoulement de gaz. II est basé sur l'utilisation de 2 analyseurs différentiels de gaz montés en série et d'un diaféromètre qui peut être employé avec des flux faibles (1.500–3.000 ml/h). Des détails sont fournis sur les techniques utilisées pour assécher le courant de gaz et le calibrer, et impliquées par les étapes ultérieures du calcul du taux de respiration. Le respiromètre rend possible la mesure en continu de la respiration de chenilles de Pieris brassicae (Lep.: Pieridae), pendant l'alimentation et sans les perturber. La respiration des derniers stades a été enregistrée pendant 90 heures, pendant lesquelles la croissance nette s'est traduite par une augmentation du poids frais de 100 mg à 400 mg. La respiration des chenilles (l O₂/individu/h) présente une structuration temporelle au cours du dernier stade, montrant une croissance régulière pendant les 50 premières heures du stade, suivie d'une stabilisation pendant 10–15 h, avec ensuite une rapide diminution jusqu'à la nymphose.Le respiromètre a été utilisé pour examiner les effets éventuels de l'alimentation sur la respiration. Les taux maximaux sont nettement plus bas sur alimentation artificielle que sur feuilles de Brassica oleracea L. Le temps nécessaire pour obtenir la nymphose était plus long en alimentation artificielle. Dans des expériences particulières, un régime alimentaire artificiel alterné contenant une faible teneur en protéines et une plante différente ont été fournis à un groupe de chenilles, et comparé aux résultats d'un groupe témoin ayant eu accès au régimé artificiel examiné pendant leur développement jusqu'au dernier stade. Le régime alterné affecte aussi bien la structure temporelle de la respiration que la respiration totale pendant le stade. Le quotient respiratoire a oscillé entre 0,90 et 1,15 et a été fortement affecté par le type de régime alimentaire. Le taux de respiration en fonction du poids (l O₂/mg poids frais/h) a atteint un maximum (2,15 fois la valeur initiale) après 15 h dans les groupes alimentés sur plante, tandis qu'avec le régime artificiel standard, le maximum (1,45) n'a été atteint qu'après 53 h. Après obtention du maximum, la biomasse est devenue, en considération du poids, métaboliquement moins active.Le coefficient de variation du taux de production de CO₂ entre individus s'est situé entre 1,8 et 6,3%. La variation intraindividuelle était inférieure à 3%. En associant les observations de comportement aux mesures individuelles de respiration des chenilles, on a constaté que le taux maximal de respiration était invariablement précédé par une prise d'aliment ayant cessé 5 à 6 minutes avant. La discussion a porté sur la comparaison du système à écoulement avec la respirométrie en récipient clos.

     

Population differences in larval hostplant use in the checkerspot butterfly, Euphydryas chalcedona

Larvae from two populations of Euphydryas chalcedona Doubleday & Hewitson (Nymphalidae) were reared on their own hostplant and that of the other population, in both pre-diapause and post-diapause instars. One population, Chico, uses Penstemon breviflorus Lindl. (Scrophulariaceae), and the other, Echo Lake, uses P. newberryi Gray. Growth rate and survival were determined for pre-diapause and post-diapause larvae from both populations on both plant species; and digestive efficiencies were calculated during the prediapause instars. The results showed that larvae from the two populations differed in their responses to the two plant species. Pre-diapause larvae from Chico performed equally well on both plant species—survival and digestive indices were not significantly different for two Penstemon species. In contrast, pre-diapause larvae from Echo Lake performed significantly worse on the non-hostplant—growth and survival were significantly lower on the non-host, P. breviflorus. In addition, comparison of digestive efficiencies for the two plants showed that larvae from Echo Lake digested P. breviflorus better than P. newberryi, but were significantly less able to convert P. breviflorus to body mass. In the post-diapause instars, larvae from Chico grew faster on the host than on the non-host. Larvae from Echo Lake grew quite slowly on both plant species and significantly more of the Echo Lake larvae returned to diapause instead of completing development.

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Résumé Des chenilles de deux populations d'E. chalcedona ont été élevées sur leur propre plante-hôte et sur celle de l'autre population, aux stades avant et après diapause. Les deux populations s'alimentent sur différentes espèces de Penstemon (Scrophulariaceae), et une population—Echo Lake—est monophage sur P. newberry, tandis que l'autre—Chico—utilise d'abord P. breviflorus, mais les chenilles après diapause sont trouvées sur au moins deux autres espèces de plantes. Les taux de croissance et de survie ont été déterminés pour des chenilles avant et après diapause pour les deux populations sur les deux plantes; les efficacités digestives ont été calculées sur les chenilles avant diapause.Les résultats ont montré que les chenilles des deux populations différaient par leur degré de spécialisation digestive sur leur plante hôte normale: les chenilles de Chico ont utilisé aussi bien les deux plantes, tandis que celles d'Echo Lake le faisaient significativement moins bien sur la plante non-hôte, par suite de l'inaptitude à la digérer. Ainsi la population oligophage est alimentairement moins spécialisée et plus capable de se débrouiller avec une plante non-hôte. Après diapause, les chenilles de Chico s'alimentaient significativement mieux sur plante hôte que non-hôte, ce qui était le cas aussi pour la population monophage. Dans l'ensemble, les chenilles de la population monophage semblaient moins capables de se débrouiller dans des conditions défavorables ou moins avantageuses.

     

Influence of host plant, foliar phenology and larval dietary history on Lymantria dispar larval nutritional indices

Quantitative nutritional indices were measured in 3rd instar gypsy moths, Lymantria dispar L. Analyses of the main and interactive effects of host plant consumed (oak or pine), foliar phenology (early or late season) and larval dietary history (whether fed artificial diet or foliage as second instars) indicate that larval performance was significantly affected by all three variables tested. Relative Growth Rate (RGR) was higher on oak than pine early in the season, but the reverse occurred one month later, owing largely to the slower Relative Consumption Rate (RCR) of late season oak feeders. Efficiency of Conversion of Digested food (ECD) was depressed in larvae fed pine foliage for two instars compared with those fed oak. The interaction between larval dietary history and foliar phenology produced significant effects on all indices measured. Foliar analyses showed that, as the season progressed, oak had a higher percent dry weight than did pine. On a dry weight basis, pine foliage had significantly less total and protein nitrogen than did oak collected at the same time.

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Résumé Les indices nutritionnels larvaires ont été évalués sur des chenilles de L. dispar L. du troisième stade. L'analyse des effets et des interactions de la nature de la plante consommée (Quercus microcarpa) ou Pinus strobus, de la phénologie foliaire (en début de saison, c'est-à-dire seconde quinzaine de mai, ou en fin de saison, c'est-à-dire à la mi-juin), de l'alimentation antérieure (régime artificiel de germes de blé ou feuillage pendant le second stade) montre que les performances larvaires sont fortement modifiées par ces 3 variables. Le taux de croissance relative (RGR) est plus élevé sur chêne que sur pin en début de saison, mais s'inverse un mois plus tard avec une forte diminution sur chêne. L'efficacité de conversion de l'aliment (ECD) est diminuée sur pin pendant les second et troisième stades. L'interaction entre l'alimentation antérieure et le phénologie foliaire a des effets significatifs sur la digestibilité approchée (AD), sur l'efficacité de la conversion de l'aliment ingéré (ECI), et sur ECD, RCR et RGR.Les analyses foliaires ont montré que, lorsque la saison avance, le poids sec du chêne devient supérieur à celui du pin. En considérant le poids sec, le feuillage de pin contient moins d'aliments et de protéines que le chêne récolté au même moment. La teneur en azote tend à diminuer chez les deux espèces, de 17% pour le pin et 26% pour le chêne.Nous pensons que certains de ces facteurs déterminent la valeur de ces plantes pour L. dispar. Les chenilles âgées peuvent compenser plus ou moins la faible assimilation sur pin par des RCR plus élevés. Le même comportement ne semble pas possible sur chêne, une plus grande quantité de chêne avancé en saison que de feuilles jeunes ne pouvant être consommée pour compenser la diminution de la digestibilité.

     

A generalized model for quantifying behavioral de-sensitization to antifeedants

Fall armyworm larvae, Spodoptera frugiperda (J. G. Smith), were exposed to leaf disks treated with the feeding deterrent aristolochic acid under two types of regimes: In group 1, untreated leaf tissue was replenished as soon as it was consumed; in group 2, the control tissue was not replenished. A strong feeding deterrence was evident during the early stages of the assay in both groups, but eventually declined in group 2. When the experiment was continued through a second 24 h period, the control tissue was not replenished for either group. During this second trial, group 2 larvae, which had previously fed on treated tissue, fed more rapidly on treated tissue than did group 1 larvae. Moreover, group 2 larvae fed more readily and extensively on treated tissue than they had in the first trial.The time for the onset of behavioral desensitization was determined by subtracting the median onset of feeding on untreated tissue from the median interval between when a larva finished all of the control tissue and when it started feeding on treated tissue under no-choice conditions. Once larvae began to feed on treated tissue, their rate of consumption was equal to that of larvae feeding on control tissue.A general model for determining the onset and degree of desensitization was developed. The implications of these results for future experiments aimed at determining the underlying physiological mechanisms and the use of antifeedants in plant protection are discussed.

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Résumé L'avenir des phagodissuadants en protection des cultures dépend, en particulier, de l'aptitude des insectes à devenir insensibles à ces substances. Les phagodissuadants sont classés en relatifs ou absolus, suivant que les insectes consomment les tissus traités ou se laissent mourir de faim. Cette propriété dépend beaucoup de la structure chimique, mais les paramètres biologiques n'ont pas été étudiés à fond.Des expériences ont donc été entreprises pour apprécier les effets combinés de jeûne et d'autres facteurs physiologiques dans l'apparition et l'évolution de la désensibilisation chez une espèce polyphage: Spodoptera frugiperda (Lep. Noctuidae). Des expériences préliminaires ont montré qu'un alcaloïde, l'acide aristolochique, est un puissant phagodissuadant pour S. frugiperda. Les chenilles, réparties en deux groupes expérimentaux, ont toutes été isolées et ont reçu chacune deux feuilles de Phaseolus lunatus: une témoin et une traitée avec 1000 ppm. Dans le groupe 1), les feuilles étaient remplacées dès consommation; dans le groupe 2), elles ne l'étaient pas.Un puissant effet dissuadant a été observé tout au long de l'expérience pour le groupe 1); dans le groupe 2), les chenilles ont finalement consommé les feuilles traitées. L'apparition de la désensibilisation était liée au jeûne. Quelques individus ont commencé à s'alimenter sur la rondelle traitée 3,5 heures aprés avoir totalement consommé la rondelle témoin; le temps médian du début de cette consommation a été de 5,7 h. Une fois la répulsion surmontée, les chenilles ont consommé le feuillage traité de la même façon que le feuillage témoin.Les expériences ont été recommencées avec les mêmes insectes, mais sans que les feuilles témoins aient alors été remplacées dans aucun des 2 groupes. Dans cette seconde expérience, les chenilles, qui avaient précédemment consommé des feuilles traitées, sont à nouveau dissuadées lors de choix binaires; cependant elles ont mangé plus rapidement les feuilles traitées, que ne l'ont fait les chenilles qui avaient disposé d'une source inépuisable de feuilles témoins. Elles se sont alimentées aussi plus facilement et plus généralement au cours de cette seconde expérience qu'au cours de la première. Quoi qu'il en soit, les deux groupes ont présenté finalement une désensibilisation.Un modèle mathématique général est proposé pour évaluer l'apparition et l'évolution de la désensibilisation. Les possibilités d'utilisation des phagodissuadants dans la protection des cultures sont discutées à la lumière de ces résultats.

     

Population response of the twospotted spider mite,Tetranychus urticae, to host phenology in corn and peanut

In northeastern North Carolina, outbreaks ofTetranychus urticae Koch on commercial corn and peanut plantings were observed to coincide with flowering and fruiting of the crop host. In greenhouse studies, when equal mite numbers were started on plants in either vegetative or reproductive growth stages, populations increased significantly more after 3–4 weeks on reproductive plants of both corn and peanut. This direct response of mite populations to differences in plant phenology appears to be an important component in the population dynamics ofT. urticae. The importance of this effect in understanding mite outbreaks on corn and peanut is discussed, especially in reference to the corn-peanut agroecosystem in North Carolina.

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Réponse de populations deTetranychus urticae Koch., aux phénologies du maïs et de l'arachide

Résumé Les populations de tétraniques sont souvent associées à la floraison et à la fructification des plantes attaquées. Dans les agrosystèmes maïsarachide du N.E. de la Caroline du Nord, l'augmentation rapide de populations deT. urticae a été observée lors de la maturation des épis mâles du maïs et du maximum de floraison de l'arachide. Bien que ces observations suggèrent une relation causale avec la phénologie des plantes hôtes, il est difficile de déterminer dans les conditions de la nature si l'augmentation des populations d'acariens sur les stades reproducteurs des plantes est due à une réponse à la phénologie des cultures ou à une autre cause, comme le passé de la population ou une immigration. Des expériences ont été réalisées dans une serre pour mettre en évidence l'action de la phénologie du maïs et de l'arachide sur les populations d'acariens en maîtrisant ces autres hypothétiques facteurs. Des effectifs identiques d'acariens femelles ont été libérés sur des plantes à des stades tant végétatifs que reproductifs, et ensuite laissés sans interventions pendant plusieurs semaines, au bout desquelles les effectifs sur chaque plante ont été dénombrés. Sur les deux hôtes, les populations sur plante à un stade reproducteur avaient augmenté significativement plus que sur les plantes de même espèce à un stade végétatif. Ces résultats montrent queT. urticae répond directement à des différences entre plantes à un stade végétatif et à un stade reproductif. Cette réponse semble jouer un rôle important dans la dynamique des populations deT. urticae.

     

The influence of nymphal and adult dietary protein on food intake and reproduction in female brown-banded cockroaches

Female brown-banded cockroaches, Supella longipalpa (F.) (Dictyoptera: Blattellidae), failed to elevate consumption rates when fed a 5% protein diet compared with females fed either 25% protein or commercial rat food. Adult performance was directly influenced by dietary protein level: Females fed 65% protein died rapidly, while in females fed 5% protein feeding and reproductive rates were reduced after production of three oothecae. In females fed a low protein diet as both late instar nymphs and as adults, mating was delayed and they required more time to form oothecae than females switched to 25% protein as adults. The role of nymphal reserves in adult reproduction is discussed.

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Résumé La consommation et la reproduction de S. longipalpa ont été examinées lors de la consommation d'aliment standard pour rat et de régimes artificiels contenant 5, 25 et 65% de protéines. Les femelles élevées sur régime à 5% de protéines ne consomment pas plus et leur reproduction est significativement inférieure à celle de femelles élevées sur aliment standard ou à 25% de protéines; après la production de 3 oothèques, la reproduction de ces femelles se ralentit, leur consommation diminue et les oothèques deviennent plus petites que celles des femelles élevées sur un régime à 25% de protéines. Nous supposons que les premiers cycles reproductifs de ces femelles ont été assurés avec les réserves accumulées pendant la vie larvaire. Les femelles alimentées sur régime à 5% de protéines à la fois pendant le dernier stade larvaire et pendant la vie imaginale ont besoin de beaucoup plus de temps pour s'accoupler et pour produire des oothèques que les femelles alimentées sur régime à 5% pendant le dernier stade larvaire et transférées adultes sur un régime à 25% de protéines. Ainsi, les réserves larvaires sont une ressource importante améliorant la reproduction des adultes ayant un régime pauvre en protéines. Cependant, le passé alimentaire larvaire a peu d'effet sur la reproduction des adultes alimentés convenablement.

     

Effects of Azadirachtin on reproduction in the African armyworm (Spodoptera exempta)

Azadirachtin, applied topically to final instar larvae of the African armyworm (Spodoptera exempta, Walker) (Lepidoptera: Noctuidae), adversely affected oogenesis and reproductive maturation in subsequent female moths. Moths obtained from such treated larvae failed to mature their oocytes, probably as a result of interference of azadirachtin with vitellogenin synthesis and/or its uptake by developing oocytes. Such larval treatment also caused substantial decreases in fecundity and although fertility in affected females was not decreased significantly, emerging larvae were less viable, less than 40% reaching the fourth instar.Closer examination revealed that protein levels as well as fat body development in female moths were suppressed by azadirachtin. Prospects for field control of this pest with neem are discussed in the light of these findings.

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Résumé L'application locale d'azadirachtine sur des chenilles de dernier stade de S. exempta Walker nuit à l'ovogenèse et à la maturation des ovaires des futures femelles. Les papillons provenant des chenilles traitées ne produisent pas d'ovocytes mûrs, probablement par suite de l'interférence de l'azadirachtine avec la synthèse de la vitellogénine et/ou son incorporation dans les ovocytes en développement. De tels traitements larvaires provoquent aussi une diminution importante de la fécondité et bien que la fertilité des femelles touchées ne diminue pas significativement, les chenilles néonates sont moins viables, moins de 40% atteignant le 4^e stade. Un examen plus précis a révélé que la teneur en protéines et le développement du corps gras des papillons femelles étaient altérés par l'azadirachtine. Des perspectives d'utilisation du NEEM dans la lutte contre cet insecte ont été discutées à la lumière de ces résultats.

     

The application of a model to achieve predicted mortality in a field trial using Bacillus thuringiensis to control Heliothis punctiger

The effect of Bacillus thuringiensis Berliner (Thuricide^® HPSC WP) was tested against larvae of Heliothis punctiger Wallengren on seed lucerne in a 4×4 latin square field trial. Application rates corresponded to 1120, 560 and 112 g/ha. While larval numbers in the control plots increased for 4 days after application, numbers were suppressed in the three treatments. The effect of the two higher rates was similar-mortality in those plots was 69% and 71% respectively on Day 4. Large larvae appeared to be suppressed to the same extent as younger instars.A model for the prediction of target insect mortality was applied to data from the field trail. Using the statistics of feeding rate of larvae, the initial deposit of B. thuringiensis spores on foliage and the rate of inactivation of spores when exposed to environmental conditions, an estimate of average dose of spores ingested at the median application rate was obtained. From this dose the expected mortality in the field for third instar larvae was estimated. This value was 66%, while mortality obtained in the field after 3 days was 71%. The implications of the attainment of predictable field mortality as part of an integrated control programme are discussed.

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Résumé L'action de Bacillus thuringiensis Berliner (Thuricide^® HPSC WP) contre les chenilles d'Heliothis punctiger Wallengren a été contrôlée sur des graines de luzerne lors d'un essai en plein champ aven un carré latin 4×4. Les doses appliquées correspondaient à 1120, 560 et 112 g/ha. Tandis que les effectifs de chenilles ont augmenté dans les carrés témoins au cours des 4 jours après l'intervention, un grand nombre d'entre elles a été tué sur les 3 types de carrés traités. Les effects des 2 doses les plus élevées ont été semblables; la mortalité sur ces carrés ayant été respectivement de 69 et 71% le 4ème jour. Les grosses chenilles semblent avoir été touchées au même titre que les stades plus jeunes.Un modèle permettant de prévoir la mortalité de l'insecte cible a été appliqué aux données de l'essai en champ. En utilisant les données statistiques sur le taux de consommation des chenilles, la quantité de spores de B. thuringiensis initialement déposée sur le feuillage et le taux d'inactivation des spores exposées aux conditions écologiques, on a pu obtenir une estimation de la dose moyenne de spores ingérée par rapport à la dose médiane de traitement. A partir de cette dose, il a été possible d'évaluer la mortalité espérée des chenilles de 3éme stade dans le champ. La valeur obtenue était 66%, tandis que la mortalité obtenue au bout de 3 jours dans le champ était 71%. La discussion porte sur les conséquences de l'obtention d'une mortalité dans la nature prédictible dans un programme de lutte intégrée.

     

Studies on the utilization of single cell protein by the silkworm Bombyx mori

Final-instar larvae of Bombyx mori fed mulberry leaves, supplemented with Spirulina fusiformis (Woronichin) as a source of single cell protein (SCP), required 6 days to attain a maximum larval weight of 2090 mg; control group larvae needed 9 days to attain a final larval weight of 1470 mg. Quantity of feeding, assimilation and conversion efficiencies increased substantially in the SCP-fed group. Significant improvements in the economic characters such as cocoon, pupal, and shell weights were obtained in the SCP supplemented larvae in comparison to the normal leaf fed larvae. About 15% of the labelled S. fusiformis was directly incorporated into larval tissue. Presence of SCP in the gut facilitated better conversion of consumed leaf protein.

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Etudes sur l'utilisation des protéines de cellules isolées par le ver à soie, Bombyx mori

Résumé Des chenilles du dernier stade de Bombyx mori, alimentées sur mûrier additionné de Spirulina fusiformis comme source de protéine de cellule isolée (SCP), atteignent en 6 jours le poids larvaire maximum de 2090 mg; les chenilles témoins consommaient pendant 9 jours pour obtenir leur poids larvaire final de 1470 mg. Les quantités consommées, les coefficients d'assimilation et de conversion ont augmenté substantiellement chez les chenilles avec SCP. Des augmentations significatives de critères économiques, comme les poids de cocon, de nymphe et de cogul, ont été observées avec l'addition de SCP par rapport aux témoins. Environ 15% du S. fusiformis marqué a été incorporé directement dans les tissus larvaires. La présence de SCP dans l'intestin a permis une meilleure conversion des protéines foliaires consommées.

     

Metabolic costs of mixed-function oxidase induction in Heliothis zea

The maximum metabolic cost of microsomal mixed-function oxidase (MFO) induction was measured in terms of food utilization parameters. MFOs in larvae of Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) were induced by feeding on diet containing indole 3-carbinol (I3C). Growth, food utilization parameters, cytochrome P-450 content and O-demethylase activity of these larvae were compared to larvae reared on the same diet without I3C. Three-fold to nine-fold greater O-demethylase activity and seven-fold more cytochrome P-450 were measured in larvae fed I3C, but no differences were detected in the food utilization and growth parameters. These results do not support the view that costs of MFO induction may be responsible for differences in food utilization parameters.

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Coûts métaboliques de l'induction de la fonction oxydase mixte chez Heliothis zea

Résumé Le coût métabolique maximum de l'induction de la fonction oxydase mixte microsomale (MFO) a été évalué au moyen de paramètres caractérisant l'utilisation de l'aliment. Les MFO des chenilles d' H. zea ont été induites en les élevant avec un régime contenant 0,2% d'indole 3-carbinol (I3C) en poids/poids humide. L'induction a été mise en évidence en mesurant l'O-deméthylation du pnitroanisole par les microsomes de l'intestin des larves des 4ème et 5ème stades, et la teneur en cytochrome P-450 (mesurée par les différences des spectres de l'oxyde de carbone) des microsomes de l'intestin des larves du 5ème stade élevées avec I3C et témoins. La digestibilité approchée, l'efficacité de la conversion de l'aliment digéré et l'efficacité de la conversion de l'aliment ingéré (évaluée d'après la durée de développement larvaire de la néonate à la prénymphe), le temps pour atteindre le stade prénymphe, le poids final, on été comparés chez les témoins et chez les chenilles élevées sur I3C. Les chenilles élevées sur I3C ont présenté une activité O-deméthylase 3 à 2 fois supérieure et 7 fois plus de cytochrome P-450, mais aucune différence n'a pu être décelée pour les paramètres d'utilisation alimentaire et de croissance. Ces résultats ne confirment pas l'hypothèse suivant laquelle le coût de l'induction de MFO pourraît être responsable de différences dans les paramètres de l'utilisation de l'aliment.

     

Rearing of planthoppers on a holidic diet

Planthoppers and leafhoppers (Delphacidae and Deltocephalidae) were reared on a holidic diet for eight generations. On the holidic diet, nymphal stages were prolonged, but they became shorter after the fourth generation. The resulting adults showed no difference in sizes compared with the controls. The survival of nymphs was improved after the third and subsequent generations.

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Résumé La Cicadelle Laodelphax striatellus a pu être élevée pendant huit générations successives sur un aliment synthétique de composition chimique connue, dérivé de deux utilisés par divers auterus pour des Aphides. On note un allongement de la durée de développement de chaque stade larvaire, bien qu'après la 4ème génération cette durée diminue, tout en restant plus grande que pour les témoins. Les adultes obtenus ne présentent pas de différence de taille par rapport aux témoins, mais on remarque qu'ils sont tous du type macroptère, alors que quelques brachyptères apparaissent toujours dans les élevages sur pousses de riz, particularité déjà signalée à propos d'Aphides. La mortalité larvaire sur milieu alimentaire synthétique est élevée, mais le pourcentage de survie s'améliore de génération en génération pour égaler ou même surpasser celle des témoins à la 8ème génération. La fertilité des femelles élevées sur aliment synthétique est considérablement amoindrie.D'autres Homoptères, Delphacidae et Deltocephalidae ont été élevés sur ce même milieu de l'éclosion jusqu'au stade adulte.

     

Phenological models of development in Pandemis heparana and Adoxophyes orana for timing the application of Insect Growth Regulators with juvenile-hormone activity

Control of leafrollers using Insect Growth Regulators with juvenile-hormone acitivity (IGR) is a major issue in research on Integrated Pest Management in apple orchards. The IGR is applied at the time of emergence of the last-larval instar of leafrollers, thus causing a disturbance of metamorphosis.Simulation models on the development of Pandemis heparana (Denn. et Schiff.) and Adoxophyes orana (F.v.R.) were developed, partly on the basis of experiments, partly on data from literature, to predict the time of emergence of the various stages, particularly of the last-larval instar and the pupa. The models use the state-variable approach, and include only temperature as a driving variable.Simulated curves of emergence of last-instar larvae, pupae and moths corresponded well with observations on field-collected larvae, reared to adult stage in an outdoor insectary. The curves of pheromone trap catches showed a delay relative to the calculated and observed curves for the eclosion of pupae.To investigate whether the time of IGR application could be related to a temperature sum, the relation between emergence curves of last-instar larvae and temperature sums was studied for several years. For this purpose simulated curves were used, because observations on emergence of last-instar covered only a few years.

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Résumé Le contrôle des Tordeuses par les régulateurs de croissance d'Insectes (IGR), à activité d'hormone juvénile, est un progrès majeur dans la recherche pour la lutte intégrée contre les ennemis des vergers de pommiers.L'IGR appliqué lors de l'apparition du dernier stade larvaire des Tordeuses, perturbe ainsi la métamorphose ultérieure. Afin de prévoir le moment d'apparition des différents stades, et plus particulièrement du dernier stade larvaire, des modèles de simulation du développement de Pandemis heparana (Denn. et Schiff.) et Adoxophyes orana (F.v.R.) ont été élaborés à partir d'expériences et en se basant sur des résultats de la littérature.Le modèle est basé sur l'examen de la variable d'état, la température étant la variable discriminante suivie.Les courbes simulées d'apparition des larves de dernier stade, des nymphes et des papillons correspondent aux observations faites sur les larves récoltées dans la nature et élevées jusqu'au stade adulte dans un insectarium en plein air.Le taux de capture dans les pièges à phéromone présente un retard par rapport aux courbes calculées et observées pour l'éclosion des nymphes. Différentes causes peuvent être attribuées à cette différence, mais l'influence d'aucune d'elles n'a été étudiée.Afin de déterminer si le moment de l'application d'IGR peut être lié à une somme de températures, les courbes d'apparition des larves de dernier stade ont été étudiées en relation avec les sommes de températures portant sur plusieurs années. Les observations concernant l'apparition des larves de dernier stade ne couvrant que 2 années, des courbes simulées ont été utilisées à cet effet. L'emploid de la relation liant le moment de l'apparition à la somme des températures permet de n'avoir à calculer que les sommes de températures pour déterminer le moment opportun de l'application des IGR.