Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Buchbesprechungen

Die Baumwolle ist eine der ältesten Kulturpflanzen. Sie gehört zur Familie Malvaceae und wächst hauptsächlich in den tropischen und gemäßigten Klimazonen. Weltweit kann die Baumwolle als die wichtigste Faserpflanze betrachtet werden. Das Compendium über Baumwollkrankheiten stellt einen Teil einer von der American Phytopathological Society herausgegebenen Serie dar, innerhalb welcher bisher 35 Abhandlungen zu Krankheiten der verschiedensten Kulturpflanzen erschienen sind. Es ist sowohl für Pflanzenpathologen und Mitarbeiter des Pflanzenschutzdienstes als auch f¨r Fach- und Hochschullehrer, Wissenschaftler und Studenten gedacht, die sich mit dem Studium oder der Erforschung, der Diagnose und Bekämpfung von Baumwollkrankheiten befassen. Diese zweite Auflage liefert aktuelle und praktische Informationen zur Diagnose und Kontrolle der Baumwollkrankheiten weltweit. Sie beginnt mit einer Übersicht über die Herkunft der kultivierten Baumwollpflanzen bzw. -arten. Das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze für eine grundlegende Diagnose der Krankheiten und ihrer Bekämpfung werden beschrieben. Der Hauptteil dieses Compendiums befasst sich mit der Pathologie der wichtigsten Kulturformen der Baumwolle. Es werden Infektionskrankheiten, die durch Pilze, Bakterien, Viren oder Mycoplasmen verursacht werden, durch Nematoden hervorgerufene Schäden sowie nicht parasitäre Erkrankungen, die auf Nährstoffmangel, Schadstoffe aus der Umwelt, Pestizide bzw. Herbizide u.a. zurückzuführen sind, behandelt. Jede Beschreibung einer Krankheit wird durch einen kurzen Überblick zur wirtschaftlichen Bedeutung und weltweiten Verbreitung eingeleitet. Es folgen Beschreibungen der Symptome, die Charakterisierung des Erregers bzw. der Schadursache, Hinweise zur Epidemiologie und Empfehlungen für Bekämpfungsmaßnahmen. Abschließende Literaturverzeichnisse ermöglichen weitergehende Studien. Außer den genannten Autoren wirkten weitere 52 namhafte Wissenschaftler des Fachgebietes aus den USA, Australien und Großbritannien mit. Die auf das Wesentliche konzentrierten Texte werden durch ausgezeichnete Abbildungen ergänzt, so dass der Leser einen schnellen und umfassenden Überblick gewinnt. Das Compendium ist eine wertvolle Hilfe für jeden, der sich in die Vielfalt der Krankheiten der Baumwolle einarbeiten oder sich über spezielle Sachverhalte sachkundig informieren will. Ismail A. Al Hussein, Halle (Saale)     

Morphogenesis und Pflanzengallen

Die Form und die Farbe der Gallen sind mannigfaltig; es gilt aber für alle, daß gleichartige Gallen stets gleichartigen Parasiten ihre Entstehung verdanken. Wir haben folgende Gallenarten studiert und ihre Entwicklung untersucht: Eriophyiden-, Cecidomyiden-, Cynipiden- und Aphiden-Gallen. Das Ausschalten des Parasiten zu verschiedenen Zeitpunkten nach seinem Festsetzen an der Pflanze führt zur Unterbrechung der weiteren Entwicklung der Galle und erlaubt, die Cecidogenesis in ihren Elementarprozessen zu analysieren. Wachstumshemmungen und Störung der normalen Zellpolarität sind die ersten Reaktionen, die man als Beginn einer Cecidogenesis feststellen kann. Beide Reaktionen sind definitiv und betreffen oft schon alle Zellen des Wirtsgewebes, aus denen die zukünftige Galle entstehen wird. Während die Galle wächst und sich entwickelt, erlaubt uns das Ausschalten des Parasiten, in jedem Moment zu erfahren, in welche Richtung das Wachstum “eingeschaltet” war. Die verschiedenen Gewebe der Galle entstehen nur, wenn die Larve tätig ist. Alle Beobachtungen und Versuche (in vitro-Kultur von Gallgewebe, Realisation von heterospezifischen Gallen) weisen darauf hin, daß Galle und Parasit eng miteinander korreliert sind, daß die Gallenbewohner das Wachstum der Galle beeinflussen und der Galle die artspezifische Struktur aufprägen.     

18. W. S. Iljin: Biochemische Vorgänge während der Kalkchlorose der weißen Lupine

Auf die Trockengewichtseinheit bezogen, enthalten chlorotische Pflanzen mehr Wasser als gesunde. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. LXI. Erkrankte Lupinen haben einen erhöhten Salzgehalt im Zellsaft; dieser bezieht sich besonders auf Calcium und Mg, in vielen Fällen auch auf Kalium. In den Anfangsstadien der Chlorose ist der Unterschied zwischen gesunden und eben erkrankten sehr gering. Wir wissen jedoch, daß der Salzbestand in der Pflanze kein beständiger ist und erheblichen Schwankungen unterliegt, ohne den äußeren Zustand zu beeinflussen. Wir scheinen daher nicht berechtigt zu behaupten, der Salzüberschuß rufe die Erkrankung an der Chlorose hervor. Diese Theorie gewänne nur dann Grund und Boden, wenn man annähme, daß bei den von mir untersuchten Pflanzen der Salzgehalt sein Höchstmaß erreicht habe, worüber hinaus jede Steigerung der Pflanze schaden und den normalen Gang der physiologischen Vorgänge unterbrechen müsse. Man kann aber auch gerade umgekehrt annehmen, daß ein verstärkter Salzgehalt in der Pflanze durch ihre Erkrankung hervorgerufen werde, die ihrerseits die regulatorische Tätigkeit der Wurzeln beeinträchtigt und den Salzen freieren Zutritt in die Pflanze gestattet. Zugunsten dieser Theorie spricht der Umstand, daß chlorotische Pflanzen bei gleichen Bodenbedingungen mehr Salze absorbieren und daß anfangs der Unterschied zwischen ihnen und grünen Pflanzen unbedeutend ist und erst späterhin größer wird. Die Kurve der grünen Blätter beharrt während der Entwicklung auf gleicher Höhe, während sie bei kranken Blättern rasch ansteigt. Zur endgültigen Lösung dieser Frage bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Die Erkrankung der weißen Lupine an Chlorose war in meinen Versuchen von einem stark erhöhten Gehalt an organischen Säuren begleitet, unter denen Apfelsäure die erste Stelle einnahm. Besonders deutlich ließ sich das an jungen Pflanzen beobachten. Bei der Erkrankung trägt auch der Stickstoffwechsel einen ganz eigenen Charakter. Gewöhnlich führen die chlorotischen Pflanzen prozentuell auf das Trockengewicht bezogen anfangs mehr Gesamtstickstoff als die gesunden, späterhin nimmt jedoch seine Menge in jenen ab. Trotz des erhöhten Gehaltes an Gesamtstickstoff führen kranke Pflanzen weniger unlöslichen Stickstoff oder Eiweiß; mit der Zeit wird dieser Unterschied immer größer, so daß die kranken fast zweimal weniger Eiweiß enthalten können als die gesunden. Die beschriebenen Veränderungen in der Beschaffenheit des Stickstoffes sind begleitet von einer Anreicherung des Saftes an Eiweißspaltungsprodukten, wie Aminosäuren, Basenamiden, löslichem Eiweiß und Ammoniak.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

3. Hans A. Froebe: Der Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris L.

Das Ziel der Arbeit ist, den komplizierten Sproßaufbau von Hydrocotyle vulgaris morphologisch aufzuklären. Entgegen der herrschenden Auffassung ist deren Hauptachse orthotrop, also nicht am plagiotropen Wuchs des Vegetationskörpers beteiligt. Allerdings endet sie bereits nach Ausgliederung von nur vier Blattorganen (zwei Primärblättern und zwei Folgeblättern) in einer äußerst hinfälligen Hauptinfloreszenz. Für die ganze Pflanze hat dieser Primärsproß nur transitorische Bedeutung, denn die Seiten- und Beisprosse aus der Achsel der beiden Folgeblätter sind es, die den bekannten prostraten Vegetationskörper erst aufbauen. Hierbei handelt es sich vergleichend-morphologisch gesehen um ein exremes Beispiel anthokladischer Kriechtriebe, für deren Verselbständigung das Radikationsvermögen der Knoten von entscheidender Bedeutung ist. Außerdem sind sie befähigt, an ihren distalen Enden stets wieder zur vegetativ-monopodialen Wuchsweise zurückzukehren. Ihre Seitenachsen zweiter Ordnung erscheinen entweder als Langtriebe, Übergangstriebe oder aber als monochasiale, reproduktiv tätige Kurztriebe, die sich in Abhängigkeit von den spezifischen Standortsverhältnissen ebenfalls wieder vegetativ-monopodial fortsetzen können. Auf diesen Erkenntnissen fußend, wird versucht, ein Schema des gesamten Sproßsystems zu entwerfen. Da es sich bei H. vulgaris um den Prototyp der prostrat wachsenden Hydrocotyle-Arten überhaupt handelt, kann vermutet werden, daß das gegebene Schema nicht nur für die hier behandelte Hydrocotyle vulgaris, sondern im Prinzip auch für viele andere Arten der Gattung, soweit sie prostraten Wuchs aufweisen, Geltung hat.     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Ökologische Einflüsse auf die Geschlechtsverteilung bei Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae)

Silene vulgaris ssp. vulgaris ist eine stark variable, im Schweizer Mittelland und in den Alpentälern häufige Art, die sich vor allem an neu entstandenen Standorten ansiedelt. Wie Untersuchungen an 40 natürlichen Populationen ergaben, treten in der Schweiz drei Geschlechtsformen auf: (i) zwittrige, (ii) weibliche und (iii) gynomonoezische (gemischtgeschlechtig: zwittrig und weibliche) Pflanzen. Die prozentuelle Zusammensetzung der einzelnen Populationen variiert stark. Dabei schwankt der Anteil zwittriger Pflanzen zwischen 15 und 100%. Bei den weiblichen liegt er etwas darunter, und die gynomonoezischen Pflanzen sind in den meisten Populationen mit höchstens ein bis zwei Exemplaren (bis zu etwa 15%) vertreten. Bei einer Aufschlüsselung der Standorte nach ökologischen Gesichtspunkten zeigt sich eine höhere Dichte (durchschnittlich 71 %) weiblicher Pflanzen auf Wiesen gegenüber nur durchschnittlich 21 % an Standorten, die nicht gemäht werden (vorwiegend Wald). Die Unterschiede sind statistisch gesichert. Eine mögliche Erklärung hierfür ist in dem häufigen und frühen Mähen der Wiesen zu sehen. Hierdurch werden die weiblichen Pflanzen selektiv bevorzugt, da sie im Durchschnitt etwas früher blühen als die zwittrigen. In einer solchen Population manifestiert sich das Überwiegen der weiblichen Pflanzen durch die Vererbung des Geschlechts, das bei den meisten Pflanzen dem der Mutterpflanze entspricht. Als weitere Ursache kommt die Düngung der Wiesen in Betracht, denn eine Beeinflussung der Geschlechtsausbildung durch die erhöhte Mineralstoffzufuhr kann nicht ausgeschlossen werden. Für die Unterstützung dieser Arbeit möchten wir der Forschungskommission und der Verwaltung der ETH Zürich sowie Herrn Professor Heinz Kern , Leiter des Institutes für Spezielle Botanik der ETH, unseren Dank aussprechen.     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Freiwasserbeobachtungen an Tilapien (Pisces,Cichlidae) in Ostafrika

T. grahami ♂♂ haben in Kolonien dicht beieinander liegende Reviere; sie beziehen sie frühmorgens bei völliger Dunkelheit und verlassen sie am späten Nachmittag wieder. Einige daraufhin beobachtete ♂♂ waren immer in der gleichen Grube zu finden. Es wird angenommen, daß dies generell gilt. Kämpfe sind äußerst selten. Revier-♂♂ kämpfen durchschnittlich nur etwa 2mal pro Woche. Revierlose ♂♂ rufen öfter Kämpfe hervor, und da Kämpfe auch nachts zu bemerken sind, ist eine teilweise Unabhängigkeit des Kämpfens vom Revierverhalten zu folgern. Ersatzhandlungen fürs Kämpfen sind das Graben und das Vertreiben von Jungfischen. Es wird angenommen, daß diese Handlungen wegen der beengten Lebensbedingungen einen positiven Selektionswert haben. Aus den gleichen Gründen sind wohl Balzhandlungen reduziert, die Laichdauer auf eine Sekunde zusammengeschrumpft und Jungfische früher als in jeder anderen Cichlidenart geschlechtsreif. Diese Frühreife hat bei T. alcalica zu einem Kampfgleichgewicht zwischen sehr unterschiedlich großen ♂♂ geführt. Sonst zeigt die Art keine Unterschiede im Verhalten zu T. grahami. Bei den Geißeltilapien T. variabilis und T. rukwaensis kann die Reviergröße in sehr weiten Grenzen schwanken. In großen Revieren schwimmen die ♂♂ viel an ihren Reviergrenzen entlang, ihr Gebiet auf diese Weise gegen Reviernachbarn markierend und auf ♀♀ hin kontrollierend. In kleinen Revieren bietet sich mehr ein Bild wie bei den Sodatilapien T. grahami und T. alcalica. Aus dem Vergleich der Gruben, der Balz und des Laichens von Soda- und Geißeltilapien lassen sich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen erschließen. Es werden also vor allem Revierverhaltensweisen in ihrer Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen beschrieben und Balzhandlungen zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen verwandt.     

Veränderungen der Holzstruktur als Indikator für Umweltbelastungen bei Bäumen

Bäume sind in industriellen Ballungsgebieten oder in Städten einer Reihe von negativen Umweltfaktoren ausgesetzt, die wesentlich von denen am natürlichen Standort abweichen. Die Wachstumsbedingungen werden dadurch verschlechtert, es treten Schäden auf und ein Absterben der Bäume ist oftmals die Folge. Als Indikator für derartige Schäden kann die Veränderung der Holzstruktur dienen: die Kambiumaktivität ist vermindert, die Jahrringbreite geringer, der Übergang vom Frühholz zum Spätholz, die Zellartenanteile sowie die Zelldimensionen sind verändert. Probleme der histometrischen Analyse werden diskutiert, besonders der Übergang vom Frühzum Spätholz bei Nadelbäumen und die Interpretation von Befunden histometrischer Untersuchungen im Holz von Laubbäumen im Zusammenhang mit der Kambiumaktivität und der Differenzierung der Xylemzellen. Einige Baumarten weisen eine relative Resistenz gegenüber Immissionen auf, mögliche Ursachen werden diskutiert.     

Terpenoide,insbesondere diterpenoide Farbstoffe

Ich habe versucht, einen Überblick über Strukturen und Vorkommen von terpenoiden Farbstoffen in Pflanzen zu geben. Dabei sind Isolierungsverfahren und die Argumentation der Strukturherleitung nicht erwähnt worden, da sie für den Botaniker von geringem Interesse sein dürften. Der Chemiker ist aber gerade dafür zuständig, während er für alle sich anschließenden Fragen nach der Bedeutung der isolierten Stoffe für die Pflanze eigentlich keine Antwort geben kann. Es ist nur möglich, sich abzeichnende Zusammenhänge herauszuarbeiten. Aus dem Überblick ergibt sich, daß die strukturell einheitlichste Gruppe von den Diterpenen abstammt (Carotinoide nicht behandelt). Alle isolierten Verbindungen gehören biogenetisch zum Abietan-Typus, Totarol inbegriffen. Man darf deshalb aus dem Stoffspektrum eine ungefähre Sequenz der Stoffumwandlung bzw. des Stoffabbaus aufstellen, besonders wenn man auch die hier nicht erwähnten farblosen Nebenverbindungen berücksichtigt. Die Besprechung ist dieser Linie gefolgt. Die allgemeine Erfahrung zeigt, daß höher dehydrierte und oxy-genierte Verbindungen aus späteren Biogeneseschritten stammen. Selbstverständlich wäre die Sequenz zwingender, wenn sie sich auf Stoffe aus ein und demselben Organismus stützen könnte. Dafür könnten z.B. die Tanshinone dienen. Sie befinden sich jedoch auf sehr ähnlichen Oxydationsstufen. Eine Ausnahme bietet der Plectranthus aus Abessinien, dessen Royleanone einen deutlich weiteren Bereich in Oxydationsstufen anbieten. Sonst können Pflanzen offensichtlich nur ein bis zwei Verbindungen mit ähnlicher Oxydationsstufe (Dehydrierungen und Oxygenierungen) in hoher Konzentration speichern. Die einzelne Pflanze bietet dann gewissermaßen eine Momentaufnahme aus einem Film, dessen Sinn sich erst durch richtige Aneinanderreihung möglichst vieler Teilbilder ergibt. Es sind auch heute noch verhältnismäßig erst wenige Labiaten in das Labor genommen und auf terpenoide Farbstoffe genau untersucht worden. Wir dürfen deshalb annehmen, daß noch viel mehr Ergebnisse bei der Untersuchung von Co-leus, Plectranthus, Salvia und verwandten Genera anfallen werden, so daß der Sinn des Films deutlicher wird. Die instabilsten Verbindungen stammen aus Blattdrüsen. Daß zu ihrem Überleben ganz bestimmte Forderungen an die Begleitsubstanzen erfüllt sein müssen (pH, Redoxmilieu, Elektrophile, Nucleophile), wurde bereits betont. Drüseninhaltsstoffe besitzen oft eine ganz eigentümliche Chemie, vgl. [23], [24], [25]! Die Stoffumwandlung beginnt durch Oxydation von Ring C. Man kann das von der Biogenese des Abietangerüstes her verstehen: Die Bildung der Iso-propylgruppe führt zu einem reaktiven Zwischenprodukt, das vermutlich Ausgangsort für Dehydrierungen und Oxygenierungen ist. Viele Abietanabkömm-linge besitzen deshalb Doppelbindungen und Hydroxylgruppen im Ring C oder sind phenolisch. Dann ist eine ausgeprägte Tendenz zur Dehydrierung und Oxy-genierung an den Ringen B und A ersichtlich. Die treibende Kraft dieser Stoffumwandlung ist unbekannt. Einzelne Verbindungen befinden sich hart an der Grenze des farblosen aromatischen Zustandes. Solche Substanzen sind noch nicht isoliert worden, vermutlich deshalb, weil man nicht danach gesucht hat. Das Interesse an hochoxydierten, ab-und umgebauten und umgelagerten Diterpenen ist mindestens seit der Entdeckung der Gibberelline (umgewandelte Kauranderivate) gewachsen. Über eine mögliche Funktion der hier beschriebenen Verbindungen ist noch nichts bekannt geworden. Unsere Arbeiten an Coleus- und Plectranthus-Farbstofien sind vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch Kredite des Kantons Zürich finanziell unterstützt worden. An der Beschaffung der Pflanzen haben Dr. h. c. P. R. O. BALLY, Dr. G. A. CLASSEN, Dr. P. J. GREENWAY (alle Nairobi), Dr. A. D. Q. AGNEV (Aberystwyth) maßgeblichen Anteil. Die an den chemischen Untersuchungen beteiligten Mitarbeiter sind in den Ref. [13—15] [17] ‘genannt. Besonders hervorgehoben sei die langjährige und erfolgreiche Mitarbeit von Dr. PETER RÜEDI. Ihnen allen gebührt Dank für die Zusammenarbeit.     

Zur Fortpflanzung der Cyanophycee Clastidium setigerum

Clastidium setigerum zeigt in Proben von fünf, z. T. auch ökologisch verschiedenen Fundorten immer die gleiche Entwicklung: es wird eine sterile Basalzelle gebildet, niemals zerfällt die ganze Pflanze in Sporen. Art- und Gattungsdiagnose sind entsprechend zu verändern. Die Sporen machen nach ihrer Entstehung bis zur Reife noch ein gewisses Längenwachstum durch. Manchmal lösen sie sich im Verband bleibend als Kette ab; diese Sporenkette besitzt ein charakteristisches aktives Bewegungsvermögen. Herrn Prof. Dr. Heinz Löffler , dem Leiter der Biologischen Station Lunz, danke ich auch an dieser Stelle für die Gastfreundschaft.     

Untersuchungen über die allelopathischen Eigenschaften der Getreidearten bei deren Nachkultivierung

In dieser Arbeit wurden allelopathische Eigenschaften von Roggen, Weizen, Gerste und Hafer studiert, die sich bei gegenseitigen Beziehungen dieser Getreidearten geltend machen können. Als Beweis für die Wurzelbeeinflussung der angeführten Getreidearten wurde eine Methode verwendet, bei der die erwähnten Getreidearten in derselben Kultivierungserde wuchsen, und zwar teils unmittelbar nacheinander, teils in abgestuften Zeitintervallen nacheinander mit verschiedenlanger Lagerungszeit der Erde. Die Versuchsergebnisse haben die Ansichten zahlreicher Verfasser bestätigt, die behaupten, dass die angegebenen Getreidearten allelopathish aktiv sind. Roggen, Weizen und Hafer beeinflussten signifikant das Wachstum der nachfolgenden Kulturen; dabei erwiesen die Ergebnisse nicht deutlich jene Beeinflussung, die durch das Erschöpfen der Nährstoffe durch die vorhergehende Pflanze bedingt worden wäre. Die angewandte Methode einer nachfolgenden Kultivierung erwies sich geeignet als Beweis für die allelopathischen Eigenschaften der Pflanzen unter natürlichen Bodenbedingungen. Die erwähnte Methode lässt sich vorteilhaft insbesondere in jenen Fällen anwenden, bei denen der Unterschied im Habitus der oberirdischen Teile der Pflanzenarten das Studium des Charakters ihrer gegenseitigen Beziehungen bei gemeinsamem Wachstum unmöglich macht. Diese Methode könnte ebenfalls eine Anwendung in der landwirtschaftlichen Praxis finden, wenn eine geeignete Zeitfolge der Pflanzen bei der unmittelbare Reihenfolge auf demselben Standort ermittelt werden soll.     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Biochemical methods and reasoning in systematics

Biochemische Methoden und Beweisführung in der Systematik Jene Systematik, welche in der Arbeit als “genetische” bezeichnet wird, kann mit einem biologischen System arbeiten, in welchem die übereinstimmung zwischen Genen und ihren phaenotypischen Auswirkungen (Nukleinsäuren, Eiweiβe) gröβer ist als bei anderen Methoden, denen phaenotypische Gestaltungen wie Metaboliten, morphologische, anatomische, Verhaltens- oder andere Merkmale zugrunde liegen. Grundsätzlich eröffnet diese geringe Differenz im Niveau der Beziehungen zwischen Genen und ihren phaenotypischen Auswirkungen die Möglichkeit, Schwierigkeiten bei der Festlegung bedeutsamer “taxonomischer Merkmale” auszuweichen, und es wird auβerdem möglich, Definitionen zu klären und den “genetkchen Abstand” zu messen. Die Biochemie der Nukleinsäuren und der Eiweiβe ermöglicht eine systematische Vorstellungswelt, welche verschieden ist von jener Systematik, die auf Anatomie und Morphologie aufgebaut ist. Es ergeben sich daher wertvolle Erweiterungen und Hilfen für Systematiker und Evolutionsforscher, welche sich urn Klassifikationen und die Erarbeitung von Stammbäumen mühen.     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).