生物多样性与生态系统多功能性: 进展与展望

全球变化和人类活动引起的生物多样性丧失将会对生态系统功能产生诸多不利影响, 如生产力下降、养分循环失衡等。因此, 始于20世纪90年代的生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)研究一直是生态学界关注的热点。然而, 随着研究的深入, 人们逐步认识到生态系统并非仅仅提供单个生态系统功能, 而是能同时提供多个功能, 这一特性被称之为“生态系统多功能性” (ecosystem multifunctionality, EMF)。尽管有此认识, 但直到2007年, 研究者才开始定量描述生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)的关系。目前, BEMF研究已成为生态学研究的一个重要议题, 但仍存在很多问题和争议, 如缺少公认的多功能性测度标准、生态系统不同功能之间的权衡问题等。本文概述了BEMF研究的发展历程、常用的量化方法、EMF的维持机制和不同研究视角下BEMF的关系。针对现有研究中的不足, 本文还总结了需要进一步深入研究的地方, 特别强调了优化EMF测度方法和研究不同维度生物多样性与EMF间关系的重要性, 以期对未来的BEMF研究有所帮助。     

群落/生态系统功能多样性研究方法及展望

功能多样性是指影响群落/生态系统功能的物种性状值和范围,是解释和预测生态系统结构和功能的有效手段之一,可将植物个体尺度与群落尺度和生态系统尺度的相关生态学问题联系起来。虽已发展出多种功能多样性定量化研究方法,但不同方法结果差异较大,难以进行多研究间的比较研究。比较探讨各功能多样性研究方法的优缺点有利于拓展功能多样性内涵,也有助于功能生态学的应用与发展。回顾了当前10种功能多样性的定量化研究方法,并指出选取合适功能多样性方法的关键在于,应考虑选取群落/生态系统中的哪些物种、哪些功能性状、选取的功能性状数目、以及如何对功能性状权重等。对比发现,功能分散性指数和Rao二次熵系数的研究方法在众多方法中优势明显,具有较高的应用潜力;标准化功能多样性的研究方法在未来仍需进一步完善。利用功能多样性指数预测群落/生态系统过程和功能当前仍多侧重于理论研究,野外实证研究较为缺乏,是功能生态学未来研究的重点和难点之一。     

生物多样性与生态系统功能:进展与争论

生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大科学问题,生物多样性的空前丧失,促使人们开展了大量研究工作来描述物种多样性-生态系统功能关系,并试图揭示多样性与系统功能关系的内在机制,本文将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类：前者是从统计学角度来解释观察到的多样性-系统功能模式,包括抽样效应,统计均衡效应等;而后者是基于多样性的生物学效应给出的,包括生态位互补,种间正相互作用,保险效应等,本文较为详细地介绍了该领域内有代表性的实验工作,包括“生态箱”实验,Cedar Creek草地多样性实验,微宇宙实验,欧洲草地实验,以及在这些实验结果解释上的激烈争论。     

植物功能多样性与功能群研究进展

综述了植物功能多样性与功能群研究的最新进展。介绍了植物功能群的定义及植物功能群的划分方法。在功能多样性与生态系统资源动态关系方面．抽样效应和生态位互补效应用来解释植物多样性在生态系统资源动态中的作用。功能多样性与生态系统的稳定性间的关系可以用生态冗余或生态保险概念来解释,这两个概念是一个问题的两个侧面,是多样性与生态系统功能争论的焦点。     

生态系统多功能性的指标选择与驱动因子: 研究现状与展望

全球变化和人类活动正以空前的速度在世界范围内改变着生物多样性, 这导致了全球生物多样性的锐减以及生产力的下降、病虫害的增加和抗入侵能力的减弱等生态问题。近30年来, 生态学家开始对于生物多样性的持续丧失是否以及如何影响生态系统功能的问题越来越感兴趣, 生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)关系的研究应运而生, 并成为生态学研究的热点之一。但长期以来, 研究者更多地关注单一生态系统功能, 而忽略了生态系统能够同时提供多种生态系统功能的能力, 即生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)。本文综述了EMF研究中功能指标的选择、生物多样性的不同维度、微生物多样性对EMF的影响以及其他非生物因子对EMF的驱动等进展。因只考虑单一功能可能会低估生物多样性对整体生态系统功能的影响, 故生物多样性与生态系统多功能性(BEMF)关系的研究成为BEF关系研究的重点。近年来, BEMF关系的研究发展较快, 在不同生态系统(包括水生、草地、森林、旱地、农业等)、不同研究尺度(从区域到全球尺度)、BEMF关系的驱动机制(从单一驱动机制到多种驱动机制共同作用)、研究方法(包括新概念以及新的量化方法的提出和应用)等方面均取得了新的进展。但仍有不足之处, 如对于EMF研究中功能指标的选取没有统一的标准、对地下微生物多样性的关注度不够、涉及多营养级水平下的BEMF关系研究较少、驱动EMF的机制仍存在争论等。未来应加强对于功能指标选取的标准研究, 综合分析地上、地下生物多样性以及非生物因子对EMF的整体影响, 加强生态系统多服务性(ecosystem multiserviceability, EMS)方法的研究和应用。     

陆地生态系统服务与生物多样性研究进展

在生物多样性迅速消失的压力下,人类面临生态系统服务质量严重下降的威胁。为了使生态系统的重要功能更直观的展现在人们面前,许多学者把生态系统服务对人类的惠益进行整理分类,最有影响力的是千年生态系统评估(MA,Millennium Ecosystem Assessment)把生态系统服务分为供给、调节、文化和支持服务四类,服务的核心是生态系统的产品、过程和格局。生态系统服务的识别与分类是生态系统功能的对象化过程,也是以人类需求来审视生态系统的过程。生态系统通过结构-过程-功能这一途径来实现生态系统服务,各种服务的直接动力来源于自然界生物地球化学循环,生物多样性通过生态系统属性和过程来影响生态系统服务形成和维持。生物多样性越高,生态系统功能性状的范围越广,生态系统服务质量就越高、越稳定。全球变化中的土地利用和土地覆盖变化是生物多样性快速下降的主要原因,也是目前影响生态系统服务最广泛、最剧烈的驱动力,而这正是人类活动造成的,人类需求和生态系统有限的服务能力之间在不同尺度表现出严重冲突。要提高生态系统服务质量,要在不同区域进行重点不同的布局,尽可能的扩大生态系统规模和提高生态系统功能,核心是提高生物多样性水平。     

生物多样性的生态系统功能

本文从以下几个方面综述了生物多样性对生态系统功能和作用的影响：第一,几个关于物种在生态系统中的不同地位和生物多样性如何影响生态系统功能的假说;第二,生物多样性与生态系统的稳定性;第三,生物多样性如何影响生态系统的生产力;第四,生物多样性对生态系统可持续性的影响。此外还提出了几个需要继续探讨和关注的问题。     

生物多样性的生态系统功能

本文从以下几个方面综述了生物多样性对生态系统功能和作用的影响 :第一 ,几个关于物种在生态系统中的不同地位和生物多样性如何影响生态系统功能的假说 ;第二 ,生物多样性与生态系统的稳定性 ;第三 ,生物多样性如何影响生态系统的生产力 ;第四 ,生物多样性对生态系统可持续性的影响。此外还提出了几个需要继续探讨和关注的问题     

刈割、围封、放牧三种利用方式下草原生态系统的多功能性与植物物种多样性之间的关系

随着全球变化对生物多样性的影响不断加剧, 生物多样性与生态系统功能之间相互关系(BEF)的研究显得极为重要。过去的20多年, BEF的研究大多集中在对物种多样性与单一或少数生态系统功能之间关系的探讨, 但生态系统最为重要的价值是同时维持多种服务和功能的能力, 基于此, 该文首次在国内引入近年来不断完善的生态系统多功能性(multifunctionality)的概念, 并对目前主流的评价方法进行了改进, 从而对内蒙古三种利用方式(刈割、围封、放牧)下的草地群落进行了多功能性评价, 并探讨了多功能性与物种多样性之间的关系。结果显示本研究改进的方法和目前主流方法评价得出的多功能性指数在样方和样地尺度上都有很高的相关性(R² = 0.6956, p < 0.0001; R² = 0.9231, p < 0.0001), 表明该文作者改进后的方法是可靠的。重度放牧的草地群落物种多样性水平最低, 绝大多数土壤功能指标较差, 表现出退化特征; 7年的围封和刈割群落均有较高的物种多样性水平和改善的土壤功能指标; 三者的多功能性指数为刈割(0.2178) >围封(0.0704) >放牧(-0.8031)。植被样方主要沿水肥梯度分布; 多样性指数中, 均匀度指数(Pielou index)和丰富度指数(Margelf index)对多功能性的影响作用最大, 均为样方尺度(R² = 0.1871, p < 0.0001; R² = 0.1601, p < 0.0001)小于样地尺度(R² = 0.5921, p = 0.0093; R² = 0.7499, p = 0.0007), 有尺度依赖性; 多功能性在样方和样地尺度上均与物种均匀度呈线性正相关关系, 而与物种丰富度呈单峰曲线关系。该文研究结果表明, 相对于重度放牧和围封, 刈割更有利于维持该地区生态系统的多功能性; 物种丰富度适中且物种分布均匀的生态系统可能有更好的多功能性。     

四川省生物多样性与生态系统多功能性分析

生态系统服务与人类福祉和可持续发展息息相关,近年来生物多样性丧失极大影响了生态系统服务。探究生物多样性与生态系统服务之间的关系成为当前生态学领域内的一个重大科学问题。以四川省各乡镇为单元,计算了景观尺度上的多样性指数,评估了四川省水土保持功能、水源涵养功能、固碳功能,并研究了两者之间关系。结果表明：在景观尺度上,Shannon''s多样性指数、修正Simpson''s多样性指数、景观丰度三种多样性指数可以较好表征四川省生物多样性空间分布格局。由景观丰度、欧式最近邻距离的标准差、景观丰度密度构成解释变量矩阵,RDA模型矫正解释率42.25%（P<0.001）,可更好解释由土壤保持功能、水源涵养功能、固碳功能构成的响应变量矩阵。四川省生物多样性及生态系统服务关系的模式有以下几种：（1）成都平原区区县空间距离较近,在生态系统服务和生物多样性梯度均差异较小;（2）盆周山地区、盆地丘陵区各区县在水土保持功能梯度上差异较大,与多样性关系较弱;（3）川西高原区区县在固碳、水源涵养梯度上差异较大,并有协同关系,多样性梯度差异较大;（4）川西高山峡谷区、西南山地区区县之间生态系统服务和多样性差异较大,生态系统服务可能存在强烈权衡关系,需进一步引入解释因子。     

消费者多样性对食物网结构和生态系统功能的影响

前所未有的生物多样性丧失使人们越来越关注生物多样性的生态系统功能.现有的绝大多数研究都是局限在单一营养级别上,主要是植物上,但是今天越来越多的证明表明消费者的多样性对生态系统结构和功能具有深刻影响.综述了消费者多样性对相邻或非相邻营养级的种群密度、物种多样性和生产力等方面影响的最新进展,同时也提出了若干研究展望.总体上.消费者多样性,无论是草食动物还是肉食动物,都倾向于增加该消费者所在营养级的养分和能量利用效率,以及生产力.这可能源于取样效应,或者物种之间的互补作用,类似于植物物种多样性影响初级生产力的机制.草食动物可能降低或者提高植物物种多样性,或者没有显著影响,其具体效应取决于生态系统生产力水平和草食动物的大小.捕食者哌能通过直接抑制草食动物而间接提高植物的多样性和生产力,但这种效应的大小差异很大,甚至效应的方向,都可能随团体内捕食者所占的比例而改变.未来的研究,应该考虑应用较大尺度的实验来检测食物网复杂营养关系对生态系统特性的影响,继续探讨消费者对生态系统功能的影响机制.认为异速生长法则和生态化学计量学在食物网组分关系研究中的应用将有利于增强人们对消费者.生态系统功能关系的理解.另外,全球变暖和转基因植物对食物网中消费者结构和生态系统的功能的影响也将是未来的一个重要研究方向.     

甘南高寒草甸海拔梯度上功能多样性与生态系统多功能的关系

植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系是近年来生态学研究的新视角,以往的研究多关注植物群落功能多样性与单一生态系统功能的关系,缺乏对生态系统多功能的理解。本研究以甘南高寒草甸植物群落为对象,选取地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效氮和土壤速效磷6个功能指标,运用Bartlett球形度检验与多阈值分析法,分析甘南高寒草甸海拔梯度上植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系。结果表明:不同海拔植物群落组成差异显著,且海拔3500 m物种丰富度、植物盖度显著高于其他海拔。一元、多元功能多样性随海拔升高总体呈降低趋势,且海拔间差异显著。冗余分析发现,一元、多元功能丰富度、功能均匀度、Rao的二次熵均与土壤温度、土壤含水量、土壤容重呈显著正相关,与土壤pH、土壤电导率呈显著负相关。在较大阈值范围(6%～89%)内,功能多样性对生态系统多功能具有显著正效应;基于相关分析、最优回归模型和随机森林模型分析发现,功能多样性中多元功能丰富度指数与生态系统多功能具有显著正线性关系,同时多元功能丰富度也是生态系统多功能的主要驱动因素。总体来看,功能丰富度对青藏高原高寒草甸生态系统多功能的影响最为显著。     

基于功能性状的生态系统服务研究框架

功能性状通过影响生态系统的属性和过程及其维持来影响生态系统服务。功能多样性-生态系统功能关系的研究有助于深入探讨生态系统服务形成机制, 也为生态系统服务研究提供了一个切入点。该文对目前的功能性状和生态系统服务研究框架进行了介绍, 回顾了功能多样性-生态系统功能关系的研究现状, 总结了目前功能性状在生态系统服务研究中的应用, 提出了基于功能性状的生态系统服务研究框架。在这个研究框架中, 首先选取对生态系统功能影响显著的非生物因子和功能多样性指数, 然后量化非生物因子和功能多样性与生态系统功能, 以及生态系统功能-生态系统服务之间的关系, 进而构建功能多样性与生态系统服务的数量关系。与此同时, 利用群落构建理论和物种共存机制分析功能多样性-生态系统功能变化的机制联系, 以研究生态系统服务形成和变化机制, 为生态系统服务管理决策提供科学依据。     

Biodiversity and ecosystem functioning in naturally assembled communities

Approximately 25 years ago, ecologists became increasingly interested in the question of whether ongoing biodiversity loss matters for the functioning of ecosystems. As such, a new ecological subfield on Biodiversity and Ecosystem Functioning (BEF) was born. This subfield was initially dominated by theoretical studies and by experiments in which biodiversity was manipulated, and responses of ecosystem functions such as biomass production, decomposition rates, carbon sequestration, trophic interactions and pollination were assessed. More recently, an increasing number of studies have investigated BEF relationships in non‐manipulated ecosystems, but reviews synthesizing our knowledge on the importance of real‐world biodiversity are still largely missing. I performed a systematic review in order to assess how biodiversity drives ecosystem functioning in both terrestrial and aquatic, naturally assembled communities, and on how important biodiversity is compared to other factors, including other aspects of community composition and abiotic conditions. The outcomes of 258 published studies, which reported 726 BEF relationships, revealed that in many cases, biodiversity promotes average biomass production and its temporal stability, and pollination success. For decomposition rates and ecosystem multifunctionality, positive effects of biodiversity outnumbered negative effects, but neutral relationships were even more common. Similarly, negative effects of prey biodiversity on pathogen and herbivore damage outnumbered positive effects, but were less common than neutral relationships. Finally, there was no evidence that biodiversity is related to soil carbon storage. Most BEF studies focused on the effects of taxonomic diversity, however, metrics of functional diversity were generally stronger predictors of ecosystem functioning. Furthermore, in most studies, abiotic factors and functional composition (e.g. the presence of a certain functional group) were stronger drivers of ecosystem functioning than biodiversity per se. While experiments suggest that positive biodiversity effects become stronger at larger spatial scales, in naturally assembled communities this idea is too poorly studied to draw general conclusions. In summary, a high biodiversity in naturally assembled communities positively drives various ecosystem functions. At the same time, the strength and direction of these effects vary highly among studies, and factors other than biodiversity can be even more important in driving ecosystem functioning. Thus, to promote those ecosystem functions that underpin human well‐being, conservation should not only promote biodiversity per se, but also the abiotic conditions favouring species with suitable trait combinations.     

Assessing ecosystem functioning in forests undergoing restoration

Restoration projects may have broad and complex ecological goals that require distinct and integrative measures for evaluating restoration development and success. However, most studies usually evaluate structural and species composition parameters, with less emphasis on ecological processes and functioning. The main objective of this study is to use an integrated approach that considers structural and floristic parameters as well as ecological processes and functional traits to evaluate and identify the parameters that most differentiate forests undergoing restoration and their reference sites. Additionally, we tested if the recovery of ecosystem functionality happens at the same rate as the recovery of vegetation structure. We performed the study in three 10‐year‐old restoration and three adjacent reference areas located in the south of Brazil (subtropical forest). We sampled a total of 15 plots (100 m² in size) per treatment, per site and collected data of trees, natural regeneration, litter stock, decomposition, detritivory, and litter and soil C:N ratio. We also used a multifunctionality index to account for the broad functionality of the ecosystem. Results showed that forests undergoing restoration had lower values of vegetation structure and multifunctionality, indicating that restoration sites have not yet achieved values similar to the reference ecosystem. Values for species richness and functional diversity, however, were higher in restoration sites. Moreover, even though values were lower for multifunctionality, differences toward reference sites were less pronounced than we expected when compared to values of vegetation structure, showing that ecological processes may recover even before the full recovery of aboveground vegetation.     

植物功能性状与湿地生态系统土壤碳汇功能

湿地生态系统碳平衡对气候变化极为敏感,是陆地生态系统碳循环响应全球变化的重要环节。然而,湿地生态系统碳汇调节机制仍不十分清楚,并且对影响因子的研究多集中在非生物因子上。综述了植物功能性状和功能性状多样性对湿地生态系统土壤碳汇功能的影响,阐明了生物因子对生态系统碳循环响应全球变化的重要性,介绍了植物功能性状对生态系统碳输入和输出过程的影响,简述了植物功能性状多样性的研究现状及其在指示生态系统碳汇功能现状和预测未来趋势等方面的应用。从优势植物、植物种间关系和植物-微生物种间关系3方面总结了植物功能性状多样性直接和间接影响生态系统碳循环的途径。展望了植物功能性状和功能性状多样性与湿地生态系统土壤碳汇功能的研究前景。     

物种多样性与生态系统功能：影响机制及有关假说

本文主要介绍了有关物种多样性对生态系统功能的影响机制及有关假说,包括冗余种假说、铆钉假说、不确定假说、无效假说、补偿／关键种假说、非线性假说、单调／驼峰模型假说等。尽管这些假说的提出都有一定的理论或实验研究基础,但到目前为止,还没有一种假说被普遍认为反映了两者之间关系的实际情形（如果确实存在这样一种普适机制）。通过分析,我们发现在这些假说之间存在一定的内在联系,它们或者互相包含,或者互相补充,并且都可以归结到冗余种假说有关。     

Land use intensification alters ecosystem multifunctionality via loss of biodiversity and changes to functional composition

Global change, especially land‐use intensification, affects human well‐being by impacting the delivery of multiple ecosystem services (multifunctionality). However, whether biodiversity loss is a major component of global change effects on multifunctionality in real‐world ecosystems, as in experimental ones, remains unclear. Therefore, we assessed biodiversity, functional composition and 14 ecosystem services on 150 agricultural grasslands differing in land‐use intensity. We also introduce five multifunctionality measures in which ecosystem services were weighted according to realistic land‐use objectives. We found that indirect land‐use effects, i.e. those mediated by biodiversity loss and by changes to functional composition, were as strong as direct effects on average. Their strength varied with land‐use objectives and regional context. Biodiversity loss explained indirect effects in a region of intermediate productivity and was most damaging when land‐use objectives favoured supporting and cultural services. In contrast, functional composition shifts, towards fast‐growing plant species, strongly increased provisioning services in more inherently unproductive grasslands.