海南尖峰岭热带山地雨林物种多样性空间分布格局的尺度效应

物种多样性的空间分布格局和维持机制是群落生态学的基本问题。为了探讨海南尖峰岭地区物种多样性空间分布格局的尺度效应, 以海南尖峰岭热带山地雨林60 hm²样地为研究对象, 分析了物种丰富度、物种多度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数随6个空间取样尺度(5 m × 5 m、10 m × 10 m、20 m × 20 m、40 m × 40 m、100 m ×100 m、200 m × 200 m)的变化。结果表明: 相比Simpson指数和Pielou均匀度指数, 物种丰富度、多度以及Shannon-Wiener指数具有更为明显的空间尺度效应; 物种丰富度的方差随取样尺度增加呈现单峰分布特征, 并且在20 m × 20 m尺度上达到最大值, 而物种多度的方差随取样尺度的增加而增大; 物种丰富度和多度的正相关性随着取样尺度的增加逐渐减小甚至消失, 这可能与随取样尺度增加生境异质性增加有关; 取样尺度对3个物种多样性指数空间分布的影响可能与研究区域内稀有种的组成有关。     

湖南八大公山25 ha常绿落叶阔叶混交林动态监测样地群落组成与空间结构

湖南八大公山国家级自然保护区位于武陵山系北缘, 区内分布有大面积的常绿落叶阔叶混交林, 物种多样性丰富, 群落结构复杂。中国科学院武汉植物园按CTFS (Center for Tropical Forest Sciences)建设规范于2010-2011年在保护区内建设了一个25 ha的动态监测样地, 为亚热带山地森林群落多样性长期动态监测提供了理想的平台。本文初步分析了八大公山25 ha样地的群落组成与空间结构。结果表明: 群落内共有木本植物存活个体186,575株, 隶属于53科114属232种; 个体数超过1,000株的有38个物种(贡献87%的个体数), 个体数最多的物种为黄丹木姜子(Litsea elongata); 样地内稀有种(≤ 25株)种数占样地总物种数的44%, 而个体数仅为样地总个体数的0.4%。样地内个体平均胸径为5.41 cm, 其中68.4%的个体DBH ≤ 5 cm, DBH ≥ 20 cm的个体数(7,474株)仅约占总个体数的4%; 个体胸径直方图呈倒“J”形, 表明样地处于良好更新与正常生长状态。样地的种-面积关系图显示物种数随样地面积的增加而同步增加, 其增长速度由迅速增长逐渐趋于稳定, 取样面积10 ha时可以涵盖90%以上的物种; 1 ha小样地个体数平均为7,261.8 ± 974.8 (SD), 物种数平均为128.2 ± 8.2 (SD), Shannon-Wiener指数平均为3.56 ± 0.11 (SD), Pielou均匀度指数变异最小, 平均为1.69 ± 0.06 (SD); 个体数与各多样性指数均无显著相关, 表明在该样地中物种多样性的取样效应不明显, 物种数量增加的原因可能来自于其他因素的控制。     

古田山中亚热带常绿阔叶林群落物种多样性的空间变异特征

古田山常绿阔叶林的群落组成、结构及其维持机制已有许多研究, 但该地区亚热带常绿阔叶林生物多样性空间变异特征还缺乏认识。本文以古田山24 ha大样地(划分为24个1 ha小样地)为基础, 具体分析了α多样性和β多样性在1 ha尺度上的空间变异特征。结果表明: (1)群落第一、二优势物种在各小样地之间变化不大, 但第三优势种变化较大; (2) α多样性变化中, 样地间木本植物个体数量变异最大, 物种丰富度其次, Pielou均匀度指数变异性最小; (3)物种丰富度与植株个体数量、Pielou均匀度指数没有显著的相关性, 与Shannon-Wiener指数呈显著正相关; Shannon-Wiener指数与Pielou均匀度指数呈显著正相关; (4)相邻样地间物种替代速率空间变异较大, 与物种丰富度的空间变化格局有明显差异。这些结果说明尺度对认识群落结构、探讨群落维持机制有重要作用; 由于森林群落是多尺度生态过程作用的结果, 大尺度样地可能有利于更好地揭示森林群落维持机制。     

海南尖峰岭热带山地雨林60ha动态监测样地群落结构特征

热带山地雨林是海南岛最占优势的植被类型,以往对热带山地雨林的研究通常基于小尺度,缺乏大尺度上的长期固定样地监测。作者基于海南岛尖峰岭地区60 ha(1,000 m×600 m)植被动态监测大样地,详细描述了该样地所属典型热带山地雨林的群落结构特征,以期为更深入地揭示我国热带雨林地区的物种多样性及其维持机制提供背景资料。尖峰岭大样地20 m×20 m样方水平上海拔和坡度分别在866.3–1,016.7 m和1.7°–49.3°间变化。大样地内共记录到439,676株存活的胸径≥1.0 cm的乔灌木植株,除61个植株未确定种名外,其他分属于62科155属290种。单位面积植株密度为0.7328株/m2(含萌条和分枝),20 m×20 m尺度上单位面积物种数量为32–120种,平均80种。植物属区系成分以热带性质为主,共有136属,占总属数的88.3%;另有鼠李科鼠李属(Rhamnus)为世界分布,木兰科拟单性木兰属(Parakmeria)为中国特有分布。按物种重要值排序,大样地内最具优势(重要值大于2.0)的6个种分别为:大叶蒲葵(Livistona saribus)、白颜树(Gironniera subaequalis)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、油丹(Alseodaphne hainanensis)、四蕊三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)和海南韶子(Nephelium topengii)。优势科为樟科、壳斗科、茜草科和棕榈科,重要值均超过了5.0。取样面积达到7.5 ha或取样数量达到2万株时,计数到的物种数量达到261种,占总物种数量的90.0%。大样地内稀有种和偶见种各占所有物种的20.7%和37.6%。样地内所有个体平均胸径5.22 cm,植株径级分布呈明显的倒"J"形。本文为后续尖峰岭大样地的研究提供了背景资料,尖峰岭大样地的建立也为热带地区生物多样性长期变化监测提供了一个基础平台。     

哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本对边缘效应的响应

全球范围内森林片断化现象日益严重。与其他木本植物(乔木和灌木)相比, 木质藤本更趋向于分布在片断化森林的边缘, 因而了解木质藤本对边缘效应的响应对于进一步了解其对森林动态的影响极其必要。本文对哀牢山中山湿性常绿阔叶林林缘到林内环境梯度上木质藤本的变化进行了调查。在形成年龄分别为13年、35年和53年的3种类型的林缘, 设置从林缘向林内连续延伸的长方形样地(20 m × 50 m)各10个(总面积3 ha), 每个样地再划分为5个20 m × 10 m的样方。在每个样方内对胸径≥ 0.2 cm且长度≥ 2.0 m的木质藤本进行了每木调查。在3 ha的林缘样地中共记录到木质藤本植物2,426株, 隶属于14科19属31种。木质藤本的物种丰富度和多度均随距林缘距离的增加而降低, 边缘效应深度在35年林缘的边缘为30 m, 13和53年林缘的边缘则为20 m; 它们的胸高断面积在53年林缘的边缘效应深度为20 m, 但在13和35年林缘的不同距离上差异不显著。木质藤本对边缘效应的响应在物种水平上存在显著差异, 主要呈现正向和中性的响应格局, 包括只分布于林缘的物种, 和从林缘到林内环境梯度上密度逐渐降低的物种; 也有对边缘效应不敏感的物种。典范对应分析(CCA)表明, 林冠开度、边缘形成年龄和土壤水分是决定木质藤本在片断化森林边缘分布的重要影响因子。     

地形异质性对云南普洱季风常绿阔叶林物种多样性的影响

地形异质性通过调控树木生长所需的养分、水分和光照等而成为亚热带森林结构与物种组成的重要驱动因子。但是, 地形异质性对季风常绿阔叶林物种多样性及其分布影响的研究还相对较少。该文基于云南普洱30 hm²森林动态监测样地(大样地) 750个20 m × 20 m的样方调查数据, 以海拔、坡度、凹凸度和坡向4个地形因子为变量, 采用C均值模糊聚类分析大样地的地形类型, 进而分析不同地形条件下的群落物种组成及群落物种多样性; 采用Torus转换检验法, 探讨物种与地形关联性, 为季风常绿阔叶林生物多样性保护提供科学依据。研究结果表明, 大样地可分为山脊、陡坡、缓坡、高谷和沟谷等5类地形, 地形面积分别是8.00、6.04、7.68、2.76和5.52 hm²。大样地中胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物个体153 418株, 分属79科179属271种。5类地形中, 物种丰富度、不同径级的植株密度和比例明显不同, 多样性及优势物种多度分布具有较大差异。种-面积曲线表明, 同等面积条件下, 随着取样面积增加, 山脊的物种丰富度始终最小, 高谷次之, 沟谷的物种丰富度始终最大。种-个体数累积曲线表明, 随着个体数增加, 山脊物种丰富度的累积速率最小, 种丰富度增加缓慢, 高谷次之。在被检验的123个物种中, 与地形相关的物种有83个, 高达67.5%的物种与至少一类地形存在显著相关关系。山脊和缓坡中与地形具有显著负相关关系的物种数超过显著正相关的物种数; 而与陡坡、高谷和沟谷显著正相关的物种数高于显著负相关的物种数。普洱大样地地形异质性对物种多样性维持的贡献率为7.8%。     

海南尖峰岭热带山地雨林60 ha大样地木本植物性别系统数量特征

热带山地雨林中植物不同性别系统的数量和空间分布特征如何? 是否受自然环境条件影响? 这些问题的回答有助于更深入理解群落物种多样性是如何形成的。本文以海南尖峰岭热带山地雨林60 ha大样地中胸径大于1 cm的木本植物为研究对象, 描述了样地内木本植物性别系统的数量特征, 分析了雌雄异株植物空间分布与地形因子的相关关系。结果表明: 大样地内289种木本种子植物中有两性花植物176种, 单性花植物113种; 在单性花植物中, 51种为雌雄同株, 62种为雌雄异株。单性花植物植株数占所有植株总数的36.2%; 雌雄异株植物植株数占所有植株总数的21.5%, 占单性花植物植株数的59.5%。在20 m × 20 m样方的空间尺度, 雌雄异株植物呈现聚集分布的物种共有31种。以20 m × 20 m样方为分析单元, 雌雄异株植物种类的性别比例与海拔、凹凸度和坡度呈弱正相关; 个体相对多度仅和海拔呈弱正相关, 与坡度和凹凸度无相关; 而3个性别系统多样性指数与海拔、凹凸度和坡度均无显著关联。可见雌雄异株植物在海南热带山地雨林中占据了较大的比例, 但大部分种类种群较小, 其数量分布特征与地形因素紧密相关, 雌雄异株植物的存在对群落物种多样性的形成有较大贡献。     

金华北山南坡主要植被类型的群落特征

浙江省金华北山地处中亚热带北部, 在植被区划上属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带。该区植被是遭砍伐后恢复的次生林, 目前正处于快速的正向演替进程中, 这为研究常绿阔叶林植物群落动态演替机制及受损生态系统的恢复提供了平台。为进一步了解金华北山地区主要植被类型的群落特征, 该文以国际上通用的大样地调查方法, 采用固定样方对其南坡主要植物群落进行了调查, 其中森林样方面积30 m × 30 m, 灌丛样方面积为20 m × 10 m、30 m × 10 m。调查群落物种组成及其数量特征, 记录群落生境信息, 计算木本植物重要值, 分析群落的类型及特征, 并制作每个样方主要木本植物的空间分布图。论文提供了24组详细的群落样方数据(包括21个森林样方和3个灌丛样方), 含有11个群系。     

次生常绿阔叶林的群落结构与物种组成:基于浙江乌岩岭9 ha森林动态样地

常绿阔叶林是我国亚热带地区的地带性植被, 但由于长期的人为干扰, 目前仅有少量分布且主要以次生常绿阔叶林的形式存在。因此, 了解次生常绿阔叶林的物种共存机制对于保护森林生物多样性非常重要。基于大型动态监测样地对森林的物种组成及群落结构进行研究, 是揭示生物多样性维持机制的重要手段。按照美国史密森研究院热带森林科学研究中心(Center for Tropical Forest Science, CTFS)大型森林动态样地建设标准, 于2011-2012年在浙江省乌岩岭国家级自然保护区内建立了1个9 ha森林动态监测样地。通过对样地内胸径≥ 1 cm木本植物的物种组成(如重要值)、群落结构(如区系组成和径级结构等)以及空间分布的分析发现: (1)样地有木本植物存活个体47科92属200种71,396株, 其中壳斗科、樟科、山茶科、冬青科、杜鹃花科和山矾科等占优势; (2)在区系组成上, 热带成分略多于温带成分; (3)群落径级结构接近倒“J”型, 表明群落更新良好, 其中优势种径级结构呈倒“J”型、偏常态型和波动型等各种形态, 且并未表现出种群衰退的趋势; (4)优势种表现出明显的生境偏好和聚集分布格局, 暗示生境异质性可能是影响亚热带次生常绿阔叶林物种空间分布的重要因素。     

金华北山南坡主要植被类型的群落特征

浙江省金华北山地处中亚热带北部,在植被区划上属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带。该区植被是遭砍伐后恢复的次生林,目前正处于快速的正向演替进程中,这为研究常绿阔叶林植物群落动态演替机制及受损生态系统的恢复提供了平台。为进一步了解金华北山地区主要植被类型的群落特征,该文以国际上通用的大样地调查方法,采用固定样方对其南坡主要植物群落进行了调查,其中森林样方面积30 m×30 m,灌丛样方面积为20 m×10 m、30 m×10 m。调查群落物种组成及其数量特征,记录群落生境信息,计算木本植物重要值,分析群落的类型及特征,并制作每个样方主要木本植物的空间分布图。论文提供了24组详细的群落样方数据(包括21个森林样方和3个灌丛样方),含有11个群系。     

宝天曼国家级自然保护区落叶阔叶林密度制约效应对树木存活的影响

密度制约对物种共存起着重要作用。随着密度制约效应研究的深入, 亲缘关系较近的物种间表现出的密度制约效应逐渐被人们认识。本研究基于2009和2014年对宝天曼1 ha落叶阔叶林样地的2次调查数据, 利用广义线性混合模型分析了重要值排名前11位的物种不同邻域尺度的密度制约效应对不同径级(小径级(1 cm ≤ DBH < 5 cm)、中径级(5 cm ≤ DBH < 10 cm)、大径级(DBH ≥ 10 cm))目标个体存活的影响。研究表明: (1) 5年间样地中DBH ≥ 1 cm的所有个体的年均死亡率和增员率分别为5.85%和0.27%; (2)有5个物种的个体存活率与同种邻体个体数及同种邻体胸高断面积显著负相关; (3)小径级个体的存活在5 m的邻域范围内受同种密度制约和谱系密度制约的影响都很显著; 中径级个体在3个尺度上受到的密度制约和谱系密度制约的影响都不大; 大径级个体在7.5 m、10 m邻域范围内受谱系密度制约影响显著。结果表明, 同种密度制约和谱系密度制约效应对宝天曼落叶阔叶林不同生长阶段的树木个体影响不同。     

西双版纳热带山地雨林群落乔木树种多样性研究

根据块样地资料对西双版纳热带山地雨林树种多样性特征进行了分析.结果表明,在2 500m²的样地上,随着起测胸径递增,各样地乔木个体数和树种丰富度均表现为依次递减;低海拔带上(850～1000 m)的山地雨林(1、2号样地)的各指数值无一定变化规律,较高海拔带上(1200～2000 m)的山地雨林(3～6号样地)的Shannon-Wiener指数和Simpson指数均表现为依次递减,而Pielou均匀度指数则呈依次递增的趋势.较高海拔带上的山地雨林在较小乔木起测胸径(≥2 cm、≥5 cm、≥10 cm)的树种丰富度、多样性和均匀度指数均要明显大于低海拔带上的山地雨林,而两者在较大乔木起测胸径(≥20 cm、≥30 cm、≥50 cm)的各指数值无明显差异.随着取样面积的递增,各样地树种丰富度、多样性和均匀度指数在取样面积递增到2 000m²处均已趋于平缓.     

Scale-dependent spatial patterns of species diversity in the tropical montane rain forest in Jianfengling,Hainan Island,China

Aims Spatial distribution patterns and formation mechanisms of species diversity are fundamental issues in community ecology. The objectives of this study are to assess the species diversity patterns at the different spatial scales in Jianfengling, Hainan Island, China.
Methods Based on the dataset from the 60 hm² plot in the tropical montane rain forest in Jianfengling, Hainan Island, the spatial distribution patterns of species richness, species abundance, Shannon-Wiener, Simpson and Pielou’s evenness indices were analyzed at six spatial scales, including 5 m × 5 m, 10 m × 10 m, 20 m × 20 m, 40 m × 40 m, 100 m × 100 m, and 200 m × 200 m, respectively.Important findings
Results showed that spatial distribution patterns of species richness, species abundance and Shannon-Wiener index were much more obviously changed with the spatial scales than Simpson and Pielou’s evenness indices. Change of variance of the species richness with the increase of spatial scales was unimodal, which had the maximum value at the 20 m × 20 m scale. Variance of the species abundance showed a linear relationship with the increase of spatial scales. The positive relationship between species richness and abundance gradually decreased and even disappeared with the increase of sampling scales, which may be correlated with the increase of habitat heterogeneity. The effects of spatial scales on Shannon-Wiener, Simpson, and Pielou’s evenness indices may be also correlated with the composition of rare species in the plot.     

Common spatial patterns of trees in various tropical forests: Small trees are associated with increased diversity at small spatial scales

Tropical forests are notable for their high species diversity, even on small spatial scales, and right‐skewed species and size abundance distributions. The role of individual species as drivers of the spatial organization of diversity in these forests has been explained by several hypotheses and processes, for example, stochastic dilution, negative density dependence, or gap dynamics. These processes leave a signature in spatial distribution of small trees, particularly in the vicinity of large trees, likely having stronger effects on their neighbors. We are exploring species diversity patterns within the framework of various diversity‐generating hypotheses using individual species–area relationships. We used the data from three tropical forest plots (Wanang—Papua New Guinea, Barro Colorado Island—Panama, and Sinharaja—Sri Lanka) and included also the saplings (DBH ≥ 1 cm). Resulting cross‐size patterns of species richness and evenness reflect the dynamics of saplings affected by the distribution of large trees. When all individuals with DBH ≥1 cm are included, ~50% of all tree species from the 25‐ or 50‐ha plot can be found within 35 m radius of an individual tree. For all trees, 72%–78% of species were identified as species richness accumulators, having more species present in their surroundings than expected by null models. This pattern was driven by small trees as the analysis of DBH >10 cm trees showed much lower proportion of accumulators, 14%–65% of species identified as richness repellers and had low richness of surrounding small trees. Only 11%–26% of species had lower species evenness than was expected by null models. High proportions of species richness accumulators were probably due to gap dynamics and support Janzen–Connell hypothesis driven by competition or top‐down control by pathogens and herbivores. Observed species diversity patterns show the importance of including small tree size classes in analyses of the spatial organization of diversity.     

哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的多样性与空间分布

木质藤本植物是热带、亚热带山地森林重要的组分之一, 在森林动态、生态系统过程和森林生物多样性形成与维持等方面具有重要作用。本文调查了哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的多样性及其在垂直和水平空间上的分布规律。在20个20 m × 50 m的样地中共调查到DBH≥0.2 cm的木质藤本植物1,145株, 隶属于19科25属29种, 其中物种最丰富的科为菝葜科(4种)和蔷薇科(3种), 但多度最高的科为葡萄科(363株, 占总株数的31.7%)。研究发现林下木质藤本(通常DBH < 1 cm)拥有较高的物种丰富度和多度, 对木质藤本植物多样性具有较大的贡献。有55.7%的个体分布在林下层, 林冠层占28.8%, 亚冠层只有15.5%。木质藤本的垂直空间分布在不同径级、不同攀援类型之间具有明显的差异。 从水平空间分布来看, 地形是影响木质藤本的一个重要因素: 沟谷木质藤本的物种丰富度、多度和基面积分别是坡面的171%, 420%和606%; 有12个物种只分布在沟谷生境。这表明哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物对生境具有偏好性。     

川西周公山柳杉人工林群落的边缘效应

为研究人工林群落的边缘效应特征, 本文以川西周公山森林公园的柳杉(Cryptomeria fortunei)人工林破碎化大斑块为对象, 以植株平均胸径、平均高度、平均密度、丰富度指数(D)和Shannon-Wiener指数(H)来综合衡量边缘效应深度。在实地踏查的基础上, 从林缘向林内(梯度1至梯度5)设置5条样带(宽度为10 m), 在每条样带中设置4个10 m × 10 m的小样方进行调查。结果表明: (1)从物种组成上看, 在总面积为2,000 m²的20个小样方中共记录到111个物种, 隶属于54科96属, 物种数从林缘至林内递减。(2)从群落结构上看, 乔木层的平均胸径从林缘至林内呈减小趋势, 平均密度则相反, 平均高度无显著变化; 灌木层的平均密度从林缘向林内减小, 平均高度无显著变化; 草本层的平均密度和平均高度均呈减小趋势。(3)从物种多样性上看, 总体上各层次的丰富度指数和Shannon-Wiener指数均从林缘向林内呈减小趋势, 其中灌木层和草本层的变化趋势最明显; 同时, 林内各梯度与梯度1 (林缘)的共有种和相似性系数从林缘向林内递减。(4)分析各项群落特征发现, 平均高度、平均密度和相似性系数的数值在梯度2向梯度3过渡时的起伏变化最明显, 推断本研究中柳杉人工林斑块的边缘深度可达林内20 m。     

密度制约对宝天曼落叶阔叶林锐齿栎死亡前后分布格局的影响

为了在温带和亚热带的过渡带中验证森林树木死亡是否受密度制约的影响, 我们在宝天曼国家级自然保护区选择1个100 m×100 m的暖温带落叶阔叶林样地, 用双变量函数g(r)(the pair-correlation function)研究了锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)死亡前(活树和枯木统称为死亡前树木)和死亡后(活树为死亡后树木)的分布格局。把样地中的锐齿栎分为幼树(1 cm ≤ DBH<10 cm)、小树(10 cm ≤ DBH<20 cm)和成年树(DBH≥20 cm)3个不同的生长阶段来研究密度制约对空间分布格局的影响机制。结果表明: (1)死亡前锐齿栎在r>5 m尺度呈聚集分布, 死亡后幼树(1 cm≤DBH<10 cm)和成年树(DBH≥20 cm)在1-25 m尺度呈现随机分布, 死亡后小树(10 cm≤DBH< 20 cm)在r<1.5 m和2.5-4.5 m的尺度为随机分布, 在r>5 m的尺度呈聚集分布; (2)采用随机标签零模型和案例-对照设计的方法, 排除生境异质性影响后, 将幼树和小树的分布格局作为案例, 将成年树的分布格局作为对照, 并代表生境异质性的作用, 通过小径级树木与成年树分布格局的对比发现, 密度制约效应对死亡前后的锐齿栎分布格局均具有影响; (3)幼树和小树在成年树周围的分布死亡前为显著聚集分布格局, 死亡后剩余树木的聚集强度下降; 随着与成年树之间距离的增加, 死亡后的幼树(仅包括现存的活树)逐渐向随机分布格局演替。本研究初步表明锐齿栎空间格局受生境异质性的影响并呈现出显著的聚集效应, 排除生境异质性影响后, 锐齿栎死亡前后的空间格局受到密度制约的影响, 这一结果为Janzen-Connell假说提供了支持。