“金虎尾路线”植物的花进化与传粉转变

以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾路线”, 是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式。金虎尾路线阐明了金虎尾科植物历史时期7次独立的从起源中心(南美洲)向旧世界(非洲和亚洲)的洲际长距离扩散事件。本文总结了金虎尾路线植物起源地与扩散地主要类群的花部特征与传粉系统, 以探讨这些类群及类似植物长距离扩散后的花进化与传粉转变等适应规律。金虎尾科的南美洲类群都有分泌油脂的萼片腺体, 花的形态结构非常保守, 是与美洲当地特有的条蜂科集油蜂长期协同进化的结果。金虎尾科的非洲类群花保守性消失, 花白色、辐射对称且无萼片腺体, 繁育系统为雄花-两性花异株(功能性的雌雄异株), 传粉者是采集花粉的蜜蜂科昆虫。亚洲的一些属发生了类似非洲类群的泛化适应转变, 但风筝果属(Hiptage)出现了镜像花、异型雄蕊和极度反折的花瓣, 且传粉者是亚洲特有的大蜜蜂(Apis dorsata), 显示出了非常特化的适应性转变。风筝果属所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有属, 体现了金虎尾路线整个迁移历史过程, 是认识金虎尾路线及其进化适应规律的关键类群, 值得在今后的研究中加以重视。     

苦苣苔科镜像花的多样性及演化

泛热带分布的苦苣苔科(Gesneriaceae)在我国南方具有极高的物种丰富度与特有率,花部特征变化丰富,是研究物种形成与适应演化的代表类群。镜像花(mirror-image flowers)是极为特化的传粉系统,在苦苣苔科中出现了较多的不同类型,可能与苦苣苔科物种多样性形成与维持有关。该研究总结与分析了苦苣苔科镜像花的类型多样性以及系统分布与适应演化等,讨论了镜像花对苦苣苔科物种形成与维持的积极意义。结果表明:镜像花仅分布在亚洲和非洲的苦苣苔亚科(Didymocarpoideae)的7个属,在历史上就至少发生了5次独立起源。长冠苣苔属(Rhabdothamnopsis)、南洋苣苔属(Henckelia)及长蒴苣苔属(Didymocarpus)镜像花的花柱与可育雄蕊分别向左、右两侧偏转,形成互补镜像花;蛛毛苣苔属(Paraboea)、喜鹊苣苔属(Ornithoboea)、非洲堇属(Saintpaulia)镜像花缺乏与花柱对应侧偏的可育雄蕊(非互补镜像花);而海角苣苔属(Streptocarpus)直立堇兰亚属(subg.Streptocarpella Engler)则同时出现了互补、非互补镜像花。不同于其他被子植物(离瓣花、缺乏花冠筒),苦苣苔科中的镜像花大多伴随着明显的花冠筒、内藏的雄蕊、合生的花药,以非互补镜像花为主;传粉者以小型的无垫蜂(Amegilla spp.)和熊蜂(Bombus spp.)为主。这些特殊的花部综合征与特化的传粉机制,提高了传粉精确性,可能促进了传粉隔离与物种适应辐射。今后的一个研究重点应通过分子系统发育方法,进一步揭示苦苣苔亚科互补与非互补镜像花的进化顺序及其在物种分化与长距离扩散过程中的可能作用。     

番荔枝科(Annonaceae)传粉室类型及其演化意义

花部结构与传粉者协同进化是有花植物成功演化的关键原因,在番荔枝科的植物中传粉室是一个非常明显的花部结构。由于该科花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连合方式等高度多样,导致其传粉室形态也高度多样。番荔枝科107属中68属具详细的花部结构研究,该文根据开花期传粉室的闭合情况将这68属的传粉室分为开放型、半闭合型和闭合型3类,研究其系统演化意义。结果表明:(1) 24属具开放型传粉室,38属具半闭合型传粉室,26属具闭合型传粉室;约17属具2种或3种传粉室类型。(2)不同传粉室类型的植物与传粉者之间具有一定的对应关系,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室或传粉室空间较大的半闭合型和闭合型传粉室植物传粉;蓟马主要为半闭合型与闭合型传粉室植物传粉。(3)古热带和新热带是番荔枝科植物的分布中心。分布于古热带的植物种数最多,但传粉室类型和传粉者较单一;分布于新热带的植物种数相对较少,但传粉室类型与传粉者都高度多样性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地,开放型传粉室的植物主要分布于热带非洲,普遍存在于各族早期分化的属中,且均由小甲虫进行传粉,是该科较原始的传粉室类型;半闭合型分布于热带非洲、热带亚洲及...     

风筝果镜像花的雌雄异位变化及传粉生态型的形成

亚洲特有植物风筝果(Hiptage benghalensis)镜像花(mirror-image flowers)的雌雄异位变化极大, 柱头与可育花药的空间距离在海南岛与云南西双版纳种群仅有2-4 mm, 而在贵州及云南东南部种群可达10-12 mm。为验证 “镜像花雌雄异位的变化是各个地理种群受到传粉昆虫体型大小选择的结果”假说, 本文开展了传粉生态学与分子生物学研究, 探讨风筝果不同地理种群的雌雄异位变化是否与当地传粉者体型相关, 是否有着遗传基础, 以及是否形成了“传粉生态型”(pollination ecotype)。结果表明, 雌雄异位程度大的贵州种群和云南东南部种群, 其传粉者也是体型较大的木蜂(Xylocopa nasalis)和熊蜂一种(Bombus sp.); 雌雄异位程度小的海南岛种群和云南西双版纳种群的传粉者则是体型较小的大蜜蜂(Apis dorsata)、西方蜜蜂(A. mellifera)。除了雌雄异位的明显分化(F = 53.69, P < 0.01)之外, 花柱长度也在这两类种群之间差异显著(F = 12.5, P < 0.05), 与传粉昆虫身体长度密切相关。通过叶绿体ycf1b、rbcL和细胞核ITS 3个DNA片段的序列分析, 由大型蜂传粉的雌雄异位程度较大的3个种群(贵州和云南东南部种群)遗传关系极近, 与小型蜂传粉种群(雌雄异位较小的海南岛种群和云南西双版纳种群)存在明显的遗传分化。这些结果显示, 风筝果不同地理种群的镜像花雌雄异位程度的变化可能是适应局域不同体型大小的传粉昆虫的选择结果, 而且种群间出现了基因流的隔断, 可能与大型蜂、小型蜂传粉的两种生态型有关。镜像花通过雌雄异位的变化适应不同地域的传粉者而形成传粉生态型, 这种传粉生态型及其传粉隔离机制可能是风筝果属物种形成与维持的一个重要原因。     

兰科花的传粉适应

兰科是种子植物中最大的科之一,约是７３０属,２万多种。我国约有１５０属,１０００余种。作为单子叶植物最进化类群的代表,该科的教学是植物分类学和植物系统学课程中极为重要的一个环节。然而,由于其花的各部分形态结构适应于昆虫传粉而高度特化,也由于教材和参考...     

中国植物区系的鸟类传粉现象

概述了分布于中国的传粉鸟类类群和鸟类传粉的植物类群,并分析了这些植物的分布区类型和花部特征.中国的传粉鸟类几乎全部属于雀形目;鸟类传粉现象广泛存在于30余科的植物中,其花部特征表现出对非专性嗜蜜鸟类的适应.这些植物类群在中国的植物区系中主要表现出热带成分的特征,但其中也有温带成分.结合植物类群的系统发育研究以及对其鸟类传粉现象的认识,可以系统地了解鸟类传粉在旧世界温带地区的起源与演化,以及鸟-花协同进化的过程.     

传粉甲虫的研究进展

许多鞘翅目甲虫是重要的传粉昆虫 ,在漫长的历史进化过程中伴随着一系列的相互适应的形成 ,很多甲虫与花之间建立了固定的传粉关系。该文从甲虫与花之间传粉的相互适应、传粉甲虫的类群、甲虫传粉的植物和甲虫传粉效果等 4方面做了简要综述。     

木蜂的访花行为和传粉作用

木蜂作为蜜蜂科的重要类群,是热带和亚热带地区显花植物常见的传粉者.木蜂具有访花的季节时间长、访花植物种类多、能耐高温或低光照、能嗡声传粉等特点.这些访花特点是木蜂作为热带植物、尤其是温室作物、夜间开花植物和部分茄属植物的重要传粉者.近年来国外已经证明木蜂能有效为蓝莓、西番莲、荷包豆、温室西红柿和温室甜瓜授粉,但我国有关木蜂为多数农作物传粉的重要性和有效性的证据较少.本文综述了近年来木蜂的访花行为和传粉作用的研究进展,为进一步保护、管理和利用木蜂资源提供理论依据.     

东北地区早春蜜源植物传粉昆虫多样性研究

为了揭示蜜源植物与传粉昆虫的关系,科学的保护和利用传粉昆虫资源,本研究选取东北地区早春常见蜜源植物柳树Salix、延胡索Corydalis和银莲花Anemone为研究对象,对其传粉昆虫种类和访花行为进行调查,分析不同蜜源植物的传粉昆虫种类、优势类群、多样性和访花行为。结果表明：东北地区早春蜜源植物传粉昆虫共采集726头,隶属于5目14科53种,其中膜翅目4科35种,双翅目5科13种,鳞翅目3科3种,同翅目1科 1种,鞘翅目1科1种。柳树的优势传粉昆虫为蜂类,延胡索的优势传粉昆虫为熊蜂类,银莲花的优势传粉昆虫为蝇类。延胡索的传粉昆虫多样性、均匀度和丰富度均最高。蜜蜂对柳树单位时间内访花次数和单花停留时间最高,为94.33次和18.90 s。熊蜂对延胡索单位时间内访花次数和单花停留时间最高,为76.42次和15.37 s,熊蜂在采集延胡索花时有明显的盗蜜行为,该行为有利于其它传粉昆虫生存。东北地区保护生物多样性和传粉昆虫资源,应结合蜜源植物保护,可在早春时期补种柳树、延胡索和银莲花,并合理搭配,为传粉昆虫提供良好食物源和栖息地。     

紫花苜蓿的传粉昆虫种类及其访花行为

紫花苜蓿(Medicago sativa)属典型的异花授粉植物,其种子生产主要依靠蜜蜂等传粉昆虫.本文对河西地区张掖实验站紫花苜蓿传粉昆虫种类及其访花行为进行了调查.结果表明:苜蓿访花昆虫共计22种,分别属于4个目,11个科,根据弹花效率初步确定鳞地蜂、黑颚条蜂、净切叶蜂、细切叶蜂和紫木蜂为河西地区主要传粉昆虫;主要传粉昆虫的日活动规律出现单峰型和双峰型2种,净切叶蜂、细切叶蜂和紫木蜂属于前者,只在11:30-15:30出现一个活动高峰,而鳞地蜂与黑颚条蜂则为双峰型,在9:30-11:30和16:30-18:30分别出现访花高峰,不同的传粉昆虫之间存在互补关系;主要传粉昆虫的弹花频率和小花停留时间存在显著差异,且访花行为与野生蜂体型紧密相关.     

叶下珠科花粉组织化学、花粉数和胚珠数及其与传粉者关系的研究

植物花粉中营养物质的储存形式以及单花的花粉数与胚珠数被认为与其传粉系统有一定的联系。本文研究了叶下珠科部分种类的花粉组织化学、花粉数和胚珠数, 以及它们与传粉者之间的关系。结果显示: 在叶下珠科内, 植物花粉所含营养成分和传粉者之间存在相关性: 蛾类传粉的类群主要属“淀粉型”花粉, 蝇类和蜂类传粉的类群主要属“非淀粉型”花粉。蝇类传粉和蛾类传粉的植物花粉数没有一定规律。蝇类传粉的类群比蛾类传粉的类群胚珠数少, 这可能是由于蝇类携带花粉能力及传粉精确性均较小, 导致植物以减少胚珠数来适应的结果。对同一属内不同生活型植物的花粉数比较, 发现乔木的单花花粉数高于灌木, 灌木的单花花粉数明显高于草本。这可能是由于不同生活型的植株, 其花朵大小不同, 导致花粉数出现明显差别。另外, 通过扫描电子显微镜对花粉形态的观察, 发现蝇类传粉的类群和蛾类传粉的类群间的花粉表面纹饰存在显著差异。     

濒危植物柄扁桃的传粉者及其访花行为

对濒危植物柄扁桃(Amygdalus pedunculata)访花昆虫的种类、访花行为、访花频率和日活动规律进行了研究.结果表明:柄扁桃的访花昆虫有5目17科19属21种,其中传粉昆虫为3目11科13属15种,主要的传粉昆虫为黑颚条蜂(Anthophora melanognatha)、密林熊蜂(Bombus patagiatus)、大蜂虻(Bombylius major)、黄腿食蚜蝇(Syrphus ribesii)及红足隧蜂(Halictus rubicundus);主要传粉昆虫的日活动规律差异较大,活动高峰期彼此交错;黑颚条蜂具有体积大、携粉量大、小花停留时间短等特点,为柄扁桃传粉的效率最高,今后应加强其生物学、传粉生态学方面的研究.     

植物气味腺研究进展

气味腺是花器官上能够产生和释放花气味的特殊腺体结构,在传粉过程中与其他花部性状结合能够吸引传粉者访花,气味腺的研究有助于揭示动物与植物之间的协同进化机制,此外,气味腺外部形态特征及细胞微形态可作为分类依据之一。对气味腺的结构、类型和检测方法,及其在植物科属中的分布情况进行了归纳总结,并对气味腺在传粉过程中和分类学上的意义进行了分析。最后提出只有结合分子实验技术手段,全面综合考虑繁殖生物学和植物化学的分析方法,才能深入理解气味腺的多样性与演化。     

Floral biology of Salvia stachydifolia,a species visited by bees and birds: connecting sexual phases,nectar dynamics and breeding system to visitors’ behaviour

一种由蜂类和鸟类传粉的鼠尾草属植物的花生物学：建立了有性阶段、花蜜动态过程和 繁育系统与访花行为的联系 在对传粉综合征的认知过程中,人们已经意识到共享某类传粉媒介的植物间的花表型中存在着适应性趋同的现象。然而,虽然许多植物都表现出了与特定综合征相关的性状,但它们的访花传粉者却不止一种。这种情况可能意味着传粉媒介的变化,或者可能形成了一种可适应不同传粉媒介的稳定情况。此前在鼠尾草属Salvia  stachydifolia 中开展的一项研究表明,该物种的花形状可以最大限度地提升蜜蜂和蜂鸟的传粉效果。在本文中,我们研究了该物种的花生物学的另外3个方面：有性阶段、花蜜动态过程和繁育系统,并探讨了它们与传粉者行为之间的联系,以了解该物种在这3个方面上对蜜蜂和/或蜂鸟传粉的适应性变化。我们以某一温室种群为研究对象,对其在5种不同传粉方式下的繁育系统进行了刻画。为了确定有性阶段,我们分别对花开、花药开裂、花冠掉落和柱头可授性的情况进行了记录。此外,我们还对花蜜体积和浓度在一整天的动态变化进行了表征。最后,为了确定传粉者的 组成和访花模式,我们开展了实地观测并记录传粉者的行为。研究结果显示,S. stachydifolia 是部分雄蕊 先成熟且可自交,但自由授粉植株的繁殖成功率最高,表明繁殖过程主要取决于传粉者的活动。熊蜂属Bombus opifex (一种大黄蜂)是最常见的访花者,但在清晨和黄昏时占主导地位的访花者则是红尾慧星蜂鸟(Sappho sparganura)。花蜜常见于大黄蜂授粉的情况。我们认为蜜蜂-蜂鸟混合访花的模式构成了一种不稳定的进化情形,使得S.  stachydifolia 成为一种理想的研究对象,用以了解传粉媒介发生变化的生态环境。     

鼠尾草属东亚分支的传粉模式

简述了世界鼠尾草属传粉模式多样性,从宏观层面对东亚鼠尾草属分布中心———中国的鼠尾草属传粉模式进行归纳与总结。研究补充了以往所缺乏的东亚鼠尾草属核心类群的雄蕊结构和传粉模式,并提出雄蕊结构的可能进化方向。根据花器官形态、内部结构、雄蕊特征、花粉接触传粉昆虫的部位,将中国分布的鼠尾草属植物划分为3种模式类型:TypeⅠ,短药隔杠杆传粉模式(short-lever type),主要发生在弧隔鼠尾草亚属(subg.Salvia Benth.),其雄蕊药隔短,属原始结构类型;TypeⅡ,长药隔杠杆传粉模式(long-lever type),主要发生在荔枝草亚属(subg.Sclarea Benth.),雄蕊药隔明显伸长,是典型的背部杠杆传粉结构;TypeⅢ,退化杠杆传粉模式(degraded-lever type),主要发生在鼠尾草亚属(subg.Allagospadonopsis Briq.),花冠筒变短变窄,雄蕊下臂明显退化,传粉者无需进入冠筒即可取食花蜜,花粉触碰昆虫头部,进而杠杆作用弱化。研究表明,鼠尾草属传粉模式的进化趋向于提高传粉者的专一性,同时保证传粉过程的有效性、精确性和忠实性,推测具有退化雄蕊下臂的TypeⅢ模式可能更为进化。比较美洲和地中海2个进化分支的雄蕊结构和进化趋势,东亚多样性中心可能是一个独立的进化分支。毫无疑问,雄蕊结构与花器官和传粉功能高度相关,是适应传粉者的进化表型,它的进化对东亚分支的物种辐射与多样性形成可能具有关键作用。     

槭属的系统演化与地理分布

槭属（Acer L．）属槭树科（Aceraceae）,200种,分布于亚、欧、北美和非洲北缘。本文研究了槭属的系统演化、地理分布、起源与扩散。认为：（1）槭树科与无患于科关系密切,槭属是槭树科2属中较进化的类群。（2）在原始而典型的槭属植物的基础上,槭属沿花的各部减少,有的器官甚至向完全退化的方向演化,但也有少数向增加数目的方向特化。（3）讨论了槭属4亚属23组的演化趋势,并绘制出其系统演化图。（4）槭属起源于侏罗纪的中国四川东部、湖北、湖南及其邻近地区,并向西、东北和南方扩散而进入西亚、欧洲、非洲北缘、北美洲和马来半岛至印尼。     

三江源地区传粉昆虫的活动规律研究

随着各种环境压力的日益增大,传粉昆虫多样性及其保护研究逐渐得到重视。为了调查三江源地区传粉昆虫的基本概况,于2021年7-9月通过随机样点法和定点观测法对14类(4目12科)传粉昆虫类群的传粉活动进行了观测。共得到传粉活动记录7 247条,观察到受访植物37种(13科31属)。分析结果表明,三江源地区传粉昆虫类群的传粉活力由高到低依次是熊蜂(访花频次占总频次的70.13%)、其他双翅目昆虫(11.19%)、灰蝶(10.49%)和蛱蝶(3.08%),而其他的传粉昆虫类群的访花频次占比不足1%,传粉作用较弱;其中,熊蜂在不同植物上的访花活动会呈现不同的高峰期：如在甘肃马先蒿Pedicularis kansuensis上呈现两个访花高峰期(11∶00-12∶00和18∶00-19∶00),而在假水生龙胆Gentiana pseudoaquatica上只有一个访花高峰期(11∶00-12∶00)等。研究显示,熊蜂是三江源地区传粉活力最高的传粉昆虫类群,且其访花的日活动规律因自身特性、受访植物种类和外界环境变化呈现不同的访花高峰期。三江源地区的生态平衡离不开传粉昆虫的作用,加强对传粉昆虫的保护有...     

铃铛子和赛莨菪（茄科）的传粉机制比较研究

通过野外交配系统试验和传粉昆虫观察,以铃铛子（Anisodus luridus）和赛莨菪（A．camiolicoides）为研究对象,探讨了山莨菪属内自交亲和系统的进化与传粉昆虫的转变。结果表明,铃铛子和赛莨菪均属于自交完全亲和的类群,但两个种的自动自交能力均不强,而且都存在传粉限制。北方黄胡蜂（Vespula rtfarufa）和石长黄胡蜂（Dolichovespula saxonica）分别是铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆虫,自然状态下两种昆虫的传粉效率均比较高,但两种昆虫访问两种植物时传递花粉的方式不同,其中北方黄胡蜂主要促进了铃铛子的花间传粉,而石长黄胡蜂访花引起赛莨菪同一朵花内的传粉。通过与该属的另一种植物山莨菪（A．tanguticus）的传粉机制比较,发现在山莨菪属的物种分化过程中,由自交不亲和转变为自交完全亲和,传粉昆虫也发生了转变,证明了自交亲和系统存在于起源较晚的类群中。高山环境中频繁且不可预测的降雨可能降低了传粉昆虫的活动能力,进而导致铃铛子和赛莨菪均存在传粉限制。     

铃铛子和赛莨菪( 茄科) 的传粉机制比较研

通过野外交配系统试验和传粉昆虫观察, 以铃铛子( Anisodus luridus) 和赛莨菪( A. carniolicoides)为研究对象, 探讨了山莨菪属内自交亲和系统的进化与传粉昆虫的转变。结果表明, 铃铛子和赛莨菪均属于自交完全亲和的类群, 但两个种的自动自交能力均不强, 而且都存在传粉限制。北方黄胡蜂( Vespula rufarufa) 和石长黄胡蜂( Dolichovespula saxonica) 分别是铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆虫, 自然状态下两种昆虫的传粉效率均比较高, 但两种昆虫访问两种植物时传递花粉的方式不同, 其中北方黄胡蜂主要促进了铃铛子的花间传粉, 而石长黄胡蜂访花引起赛莨菪同一朵花内的传粉。通过与该属的另一种植物山莨菪(A. tanguticus) 的传粉机制比较, 发现在山莨菪属的物种分化过程中, 由自交不亲和转变为自交完全亲和, 传粉昆虫也发生了转变, 证明了自交亲和系统存在于起源较晚的类群中。高山环境中频繁且不可预测的降雨可能降低了传粉昆虫的活动能力, 进而导致铃铛子和赛莨菪均存在传粉限制。     

槭属的系统演化与地理分布

槭属（ＡｃｅｒＬ）属槭树科（Ａｃｅｒａｃｅａｅ）,２００种,分布于亚、欧、北美和非洲北缘。本文研究了槭属的系统演化、地理分布、起源与扩散。认为：（１）槭树科与无患子科关系密切,槭属是槭树科２属中较进化的类群。（２）在原始而典型的槭属植物的基础上,槭属沿花的各部减少,有的器官甚至向完全退化的方向演化,但也有少数向增加数目的方向特化。（３）讨论了槭属４亚属２３组的演化趋势,并绘制出其系统演化图。（４）槭属起源于侏罗纪的中国四川东部、湖北、湖南及其邻近地区,并向西、东北和南方扩散而进入西亚、欧洲、非洲北缘、北美洲和马来半岛至印尼。