基于根际与凋落物际评价转Bt水稻对土壤线虫群落的影响

转基因作物在商业化推广前,有必要评价其对非靶标土壤生物的生态影响。根系和凋落物与土壤的界面是代表植物直接影响土壤的两个典型活性微域,即根际和凋落物际。基于室内盆栽实验构建水稻根际和凋落物际,比较了这两个高活性微域中转Bt水稻克螟稻(KMD)与亲本水稻秀水11(XSD)对土壤可利用资源、微生物学性质和线虫群落的影响。结果表明:转Bt水稻对土壤性质的影响依赖于水稻生育期和微域的变化。与XSD相比,KMD在苗期和拔节期显著提高了凋落物际土壤可溶性有机氮含量(P0.05);在苗期显著降低了凋落物际土壤铵态氮含量,但在成熟期显著提高了凋落物际与交互微域土壤的铵态氮含量(P0.05)。与亲本水稻相比,转Bt水稻分别在苗期和成熟期显著提高了凋落物际土壤微生物生物量碳和活性,而在拔节期和成熟期显著降低了根际土壤微生物生物量氮含量(P0.05)。微域间的交互作用显著影响土壤微生物生物量、可溶性有机碳和氮、线虫总数和各食性线虫的数量(P0.05)。转Bt水稻总体上降低了土壤线虫总数,尤其在苗期和拔节期的凋落物际土壤中达到显著水平。重复测量方差分析表明转Bt水稻显著影响土壤食细菌(P0.01)和食真菌(P0.05)线虫数量,及线虫群落的通道指数和富集指数。水稻收获后KMD秸秆的Bt蛋白含量显著高于亲本,全部KMD处理的土壤样品中Bt蛋白含量无显著变化,因而转Bt水稻对土壤生物学性质的影响可能并非来源于Bt蛋白的作用,而更可能来自于水稻生长性状和凋落物性质的差异。     

苯并三唑与镉对水稻幼苗生长的联合毒性效应研究

本文研究了苯并三唑(BTA)(2.5、5和10 mg/L)、镉(Cd)(5μmol/L)单一及其组合处理对水稻(Oryza sativa L.)幼苗生长的毒性效应。结果显示,与对照组相比,随着浓度的升高,BTA显著降低叶片的叶绿素含量,抑制水稻幼苗生长,降低可溶性糖和淀粉含量,提高可溶性蛋白、游离氨基酸含量和硝酸还原酶(NR)活性,但抑制谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的活性。与单一Cd相比,BTA与Cd复合处理加剧了叶绿素的降解代谢,并显著抑制水稻生长。同时,低浓度(2.5或5 mg/L)BTA与Cd复合降低淀粉和可溶性糖含量,而高浓度(10 mg/L)BTA与Cd复合则提高淀粉和可溶性糖含量。此外,BTA与Cd复合处理提高了游离氨基酸含量和NR活性,但降低了GOGAT活性,且Cd与不同浓度BTA的组合对GS活性具有高促低抑的特点。结果表明,BTA在一定程度上抑制碳氮代谢,但与Cd复合后,对碳氮代谢具有高促低抑的浓度效应。     

温度和CO2浓度升高下转Bt水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响

全球气候变化下转Bt水稻种植对土壤生态系统的影响仍是未知领域。利用野外开顶式气室(OTC)模拟气候变化,探讨了温度和CO2浓度([CO2])升高后种植转Bt(华恢1号)水稻对土壤活性碳氮和线虫群落的影响。结果表明:(1)温度和[CO2]升高条件下种植转Bt水稻显著影响土壤可溶性碳(DOC)、可溶性氮(DON)和硝态氮(NO-3-N)含量,同时DOC和DON受到升温和[CO2]升高与转Bt水稻的交互影响;在正常温度和[CO2]下,转Bt水稻显著降低了土壤微生物量碳氮含量(MBC、MBN),但在温度和[CO2]升高后转Bt水稻种植使土壤MBC和MBN含量显著高于亲本水稻。(2)在温度和[CO2]升高条件下,转Bt水稻土壤线虫总数呈高于亲本水稻的趋势,植食性线虫的比例随[CO2]和温度升高呈增大的趋势。此外,升温和转Bt水稻种植提高了土壤线虫群落的能流通道指数,而[CO2]升高和转Bt水稻种植则提高了土壤线虫群落的富集指数。总之,在模拟全球气候变化下,种植转Bt水稻在短期内对土壤活性碳氮和线虫群落均产生影响,但短期研究并未发现转Bt水稻种植对土壤生态系统的不利影响。     

CO_2倍增和转Bt水稻对二化螟幼虫的生理影响

通过开顶式气室研究了CO2浓度倍增(750vs.375μL/L)对取食转Bt水稻及其对照亲本秀水11的二化螟Chilo suppressalis(Walker)幼虫体内代谢酶乙酰胆碱酯酶(AChE)和保护酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD和过氧化氢酶CAT)活力的影响,以期明确该类害虫对大气CO2浓度升高及转Bt水稻的生理响应。研究结果表明:(1)AChE受CO2浓度水平影响显著,与对照CO2处理相比,高CO2条件下该酶活力显著降低;(2)高CO2水平及水稻中Bt毒素蛋白的存在均会导致二化螟幼虫体内POD活力显著降低,SOD初期活力显著升高,但不能维持较长时间,CAT活力表现为先升后降的特点;(3)当受到水稻品种、CO2浓度水平和取食时间的综合影响时,以上代谢酶和保护酶活力会发生显著变化。短时间内二化螟幼虫可通过体内以上生理代谢调节减缓受CO2浓度升高和水稻中Bt毒素蛋白的不利影响,但长时间环境胁迫下这种应对不利环境的响应机制将会失去作用,最终导致种群适合度的降低。     

棉花对大气CO2浓度升高的响应及其对棉蚜种群发生的作用

通过模拟试验研究了棉花对大气 CO2 浓度升高 (70 5 .0 μl/ L 和 10 32 .3μl/ L vs.387.4 μl/ L)的响应及其对棉蚜 (Aphisgossypii Glover)种群发生的作用机制。结果表明 :(1) CO2 浓度升高可以促进棉花的生长 ,显著提高棉花的株高和生物产量 ;(2 )CO2 浓度增加对棉花的光合作用十分有利 ,单株叶面积显著增加 ,同时 ,叶绿素含量也显著增加 ;(3)高的 CO2 浓度可明显影响棉花组织的营养成分和次生代谢物质的含量 ,游离脂肪酸和游离氨基酸显著增加 ,可溶性蛋白含量显著降低 ,此外 ,大气 CO2增加下棉花组织内棉酚和单宁含量也显著增加了 ;(4 )棉蚜的发育历期与棉花组织的游离脂肪酸、游离氨基酸、可溶性蛋白、和棉酚的含量呈显著负相关 ;而棉蚜的繁殖力与组织含水量呈显著负相关 ,与游离脂肪酸、游离氨基酸和棉酚的含量呈显著正相关。大气 CO2 浓度升高主要是通过影响棉花的营养组成和次生代谢物质含量 ,而间接作用于棉蚜 ;未来 ,随着大气 CO2 浓度增加 ,棉花组织营养物质的变化对棉蚜种群的发生和危害有加重的趋势     

转Bt水稻对土壤可溶性有机碳氮及微生物学性质的影响

研究了3种转Bt水稻［克螟稻（KMD）、华恢1号（HH1）和Bt汕优63（BtSY63）］及对应亲本在2年大田条件下对土壤可溶性有机碳（DOC）和可溶性有机氮（DON）及微生物学性质的影响.结果表明：测定指标均随采样时间发生显著变化.与对应亲本相比,转Bt水稻对土壤DOC、DON和微生物生物量氮（MBN）的影响不显著,而对土壤微生物生物量碳（MBC）、基础呼吸（BR）和微生物代谢熵（qCO₂）的影响在大田种植第1年某些时段达到显著水平（P<0.05）,但这种影响没有持续到第2年;3种亲本水稻土壤DOC、DON及微生物学性质差异均不显著,但相应转Bt水稻土壤MBC、BR、qCO₂差异显著,BtSY63土壤MBC和BR显著高于KMD及HH1,而qCO₂显著低于KMD及HH1.转Bt水稻2年的大田种植对土壤DOC和DON及微生物学性质的影响较小,但3种转Bt水稻之间微生物学性质的差异比亲本之间的差异大,表明长期监测可能有助于发现转Bt水稻对土壤生态系统结构和功能的影响.     

CO2浓度升高对两种沈阳城市森林树种光合特性的影响

利用开顶式气室,研究了CO2浓度升高条件下城市森林主要树种油松(Pinus tabulaefomis)和银杏(Ginkgo biloba)主要光合特性的变化.结果表明,整个生长季,CO2浓度升高(700μmol·mol-1)条件下2树种叶片的净光合速率、可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量均接近或高于相应对照(自然CO2浓度)值,但不同树种增加的幅度不同;而2树种的叶绿素含量和Chl a/Chl b值对CO2浓度升高反应不一,表现为CO2浓度升高条件下油松的叶绿素含量较对照值高,Chl a/Chl b值降低,银杏的叶绿素含量为前期升高,后期降低,Chl a/Chl b值变化与之正好相反,说明城市森林组成树种对CO2浓度升高的响应具有复杂性.CO2浓度升高条件下,两树种均未发生光合适应现象.     

CO2 浓度升高对两种沈阳城市森林树种光合特性的影响

利用开顶式气室, 研究了CO2浓度升高条件下城市森林主要树种油松(Pinus tabulaefomis)和银杏(Ginkgo biloba)主要光合特性的变化。结果表明, 整个生长季, CO2浓度升高(700 mmol.mol-1)条件下2树种叶片的净光合速率、可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量均接近或高于相应对照(自然CO2浓度)值, 但不同树种增加的幅度不同; 而2树种的叶绿素含量和Chl a/Chl b值对CO2浓度升高反应不一, 表现为CO2浓度升高条件下油松的叶绿素含量较对照值高, Chl a/Chl b值降低, 银杏的叶绿素含量为前期升高, 后期降低, Chl a/Chl b值变化与之正好相反, 说明城市森林组成树种对CO2浓度升高的响应具有复杂性。CO2浓度升高条件下, 两树种均未发生光合适应现象。     

不同生长期转Bt基因水稻秸杆还土对淹水土壤酶活性的影响

在实验室条件下通过秸杆还土试验比较了不同生长期转Bt基因克螟稻及其亲本稻秸杆对淹水土壤酶活性的影响。研究结果表明,与同一生长期的亲本稻秸杆相比,孕穗期和成熟期克螟稻秸杆对淹水土壤磷酸酶活性的影响较小;相反,对淹水土壤脱氢酶活性的影响非常显著,并且孕穗期秸杆与成熟期秸杆的添加对淹水土壤脱氢酶活性的影响趋势也存在较大差异。推测造成淹水土壤脱氢酶活性的显著性差异的主要原因可能是由于Bt插入基因表达的多效性所致。结果认为土壤脱氢酶活性可作为转Bt基因水稻生态安全风险性评价的潜在指标。     

缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响

对基质育苗后水培的菘蓝进行缺氮与复氮处理,分析其生长情况及氮代谢产物含量的变化,探讨缺氮和复氮对菘蓝幼苗生长及氮代谢的影响,以提高菘蓝产量和品质以及栽培过程中的氮素利用效率。结果显示:(1)正常供氮条件下,菘蓝幼苗的叶绿素含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性、硝态氮含量、靛玉红含量为最高,而其株高、主根直径、根的鲜重与干重、叶的鲜重与干重、根系活力均最小。(2)缺氮处理增加了菘蓝幼苗的主根直径和根干重,提高其根系活力和硝酸还原酶(NR)活性,促进游离氨基酸在叶中的积累;但降低了GS的活性,也降低了叶中硝态氮、可溶性蛋白、靛玉红及根中游离氨基酸的含量;缺氮对叶中靛蓝的含量无明显影响。(3)复氮处理增加了菘蓝幼苗的株高、主根长、根鲜重、叶鲜重、叶干重,提高了其根系活力,降低了NR和GS的活性;与对照相比,复氮降低了叶中硝态氮含量,提高了叶中可溶性蛋白、靛蓝及根中游离氨基酸的含量,但对叶中游离氨基酸和靛玉红含量影响较小。研究表明,缺氮后再复氮有利于菘蓝幼苗叶的生长,同时有利于增加其叶内靛蓝含量,从而提高其产量和品质。     

镉胁迫对旱柳光合作用和内肽酶变化的影响

通过水培方法,添加不同浓度CdCl2(0、5、25、50 μmol·L^-1)处理14 d,测定叶绿素含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性、游离氨基酸含量及内肽酶活性,调查Cd对旱柳光合作用和内肽酶变化活性影响。结果发现：Cd处理降低了总叶绿素、叶绿素a、b含量; Rubisco活性随着介质中Cd浓度增加而降低;Cd抑制根和叶PEPC活性;同对照相比,根中游离氨基酸含量没有显著变化,而叶中游离氨基酸含量增加;不同浓度Cd处理降低根的内肽酶活性,高浓度Cd使叶内肽酶活力增加。这些结果表明,Cd通过降低叶绿素含量,促进叶内肽酶活性和抑制了CO₂羧化酶活性来影响旱柳光合作用。     

转Bt基因水稻秸秆降解对土壤微生物可培养类群的影响

以高抗螟虫、已释放应用的 Bt水稻 (克螟稻 1号 )及其亲本 (非 Bt水稻 )为材料 ,在实验室条件下研究了转 Bt基因水稻及其亲本秸秆在降解过程中对土壤微生物主要类群的影响 ,这些类群包括细菌、真菌、放线菌、反硝化细菌、解磷微生物。结果表明 :(1)降解过程中 Bt蛋白浓度在前两周内迅速下降 ,随后降解速度变慢 ,17d以后至 5 3d,Bt蛋白浓度基本上保持在 6 .72 8～6 .196 ng/ g的水平。 (2 )秸秆降解过程中 ,不同处理细菌数量的变化趋势相似 ,转基因水稻与其亲本之间差异显著 ,非转基因细菌数量高于转基因细菌数量。(3)除降解初期第 3天、第 6天之外 ,其他取样时期的转基因水稻真菌数量要显著高于非转基因和对照。(4)放线菌数量没有明显变化规律 ,除第 6、9、2 6、35天外 ,非转基因数量显著高于转基因。(5 )非转基因秸秆降解反硝化细菌活性高于转基因 ,而解磷微生物活性处理之间无明显差异。     

转cry1Ab基因水稻对非靶标昆虫白背飞虱种群增长的影响

通过室内饲养实验及水稻氨基酸和碳、氮含量测定,比较研究了转cry1Ab水稻克螟稻 (KMD1和KMD2)与其亲本秀水11对非靶标害虫白背飞虱种群增长的影响。 结果表明,以克螟稻为食可对白背飞虱的产卵期和每雌产卵量产生一定影响。 以KMD2为食的白背飞虱的产卵期为7.6天,每雌产卵量为95.0粒,均显著低于以母本秀水11为食的白背飞虱的12.7天和167.5粒。但是,以KMD1为食的白背飞虱仅产卵期（8.6天）显著变短, 其每雌产卵量与以其母本秀水11为食的白背飞虱无显著差异。稻苗氨基酸含量分析结果表明KMD2引起白背飞虱种群生殖力显著下降可能与其游离氨基酸的总量和丙氨酸含量的显著下降以及谷氨酸含量的显著上升有关。因此,转cry1Ab水稻可对白背飞虱种群增长产生影响,但其影响因转cry1Ab水稻品种而异。     

水稻永绿色基因超表达和突变对其叶片氮碳代谢若干指标的影响

通过水培实验,研究了水稻永绿色(Stay-green rice,SGR)基因超表达和突变对叶片氮碳代谢的影响。结果表明,在正常生长条件下,SGR基因超表达降低了水稻叶片可溶性蛋白、叶绿素及淀粉的含量,但可溶性糖和游离氨基酸含量增加,并提高了谷氨酰胺合成酶(GS)活性和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性;SGR基因突变增加了水稻叶片淀粉和可溶性蛋白质含量,并提高了硝酸还原酶(NR)活性。在缺氮条件下,SGR基因超表达与野生型叶片各生理指标的变化趋势一致,但是SGR基因突变体叶片中淀粉含量的变化趋势与野生型及SGR基因超表达的不一致。这说明SGR蛋白水平的变化在一定程度上影响了水稻叶片的氮碳代谢。     

转Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化

以转Bt水稻恢复系"克螟稻"(Cry1Ab纯合基因型)和"华恢1号"(Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型)以及融合基因型转Bt水稻杂交系"Bt汕忧63",及其对照亲本水稻"秀水11"、"明恢63"和"汕优63"稻田土壤跳虫类群为对象,系统研究转Bt水稻种植下土壤跳虫群落组成及其数量动态变化,以评价不同基因型和不同育种品系转Bt水稻种植下稻田土壤生态安全性。结果表明,转Bt水稻种植导致土壤跳虫个别稀有类群的消失,并显著影响半土生和真土生类群以及土壤跳虫总量,但对群落多样性、均匀度和种类丰富度等影响不显著。与对照亲本相比,Cry1Ab转Bt稻田半土生类群和土壤跳虫总量及其种类丰富度指标显著增加了54.7%、44.4%和26.7%;Cry1Ab+Cry1Ac转Bt杂交稻田球角跳属百分比和真土生跳虫数量显著增加了212.3%和180.4%。就恢复系处理而言,与Cry1Ab转Bt水稻相比,Cry1Ab+Cry1Ac转Bt水稻种植导致棘跳属、球角跳属和原等跳属百分比以及半土生跳虫数量分别显著降低了62.1%、56.7%、61.8%和43.4%,同时,显著提高了裔符跳属百分比达88.2%。就Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型转Bt水稻而言,与恢复系相比,转Bt杂交稻种植导致球角跳属和原等跳属百分比,半土生类群和土壤跳虫总量及其种类丰富度和群落多样性显著增加了312.9%和171.6%,302.4%和233.2%,以及54.0%和26.7%,同时,显著降低了裔符跳属百分比达65.5%。     

转Bt cry1Ab基因水稻对稻田弹尾虫种群数量的影响

以转Bt cry1Ab基因水稻克螟稻1号(KMD1)和克螟稻2号(KMD2)及其亲本非转基因水稻秀水11(XS11)为材料,于2003年9月和翌春4月,调查了KMD1和KMD2对水稻灌浆期和收割后休田期稻田土表落叶层中弹尾虫种群数量的影响.结果表明,KMD植株表达的cry1Ab杀虫蛋白可在稻田环境中残留160 d以上;在水稻灌浆期采用吸虫器法在稻田落叶层中采集到灰橄榄长角跳虫(Entomobrya griseoolivata)和钩圆跳虫(Bourletiella christianseni)等2种弹尾虫,其中灰橄榄长角跳虫在KMD1和KMD2稻田中的种群密度显著高于XS11稻田;在水稻收割后休田期采用网袋法采集到灰橄榄长角跳虫、钩圆跳虫、球角跳虫(Hypogastrura matura)和等节跳虫(Isotoma monochaeta)等4种弹尾虫,其中转Bt基因水稻稻田中的灰橄榄长角跳虫和球角跳虫的种群密度显著高于XS11稻田,且其植株组织残体生物量损失率显著高于XS11.     

CO2浓度升高对沉水植物菹草叶表型及生理生化特征的影响

 对菹草 (Potamogeton crispus) 叶在高CO2 (1 000±50 μmol·mol-1)和对照浓度(约380 μmol·mol-1)下的表型及一些生理生化指标进行了比较研究。结果表明：CO2浓度升高明显地改变了菹草叶的表型特征,外形更为粗短,叶宽、单叶面积、单株总叶面积、叶面积率、叶重比明显增加,但特殊叶面积和叶长增加不明显。线性回归分析表明单株总叶面积和植株大小密切相关。异速生长分析表明叶面积的变化不是可塑性反应,而是受植株大小所制约。此外,CO2浓度升高后植物的色素含量和一些化学物质含量明显改变。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量减少,且叶绿素a/b也降低;可溶性糖含量增加,而蛋白质、N和P浓度降低。     

温度对Bt水稻及其非靶标害虫褐飞虱生态适应性的影响

【背景】温度是影响植物生长发育最为重要的环境因子之一。明确温度对Bt水稻及其非靶标害虫的影响有助于今后Bt水稻的推广应用。【方法】设置不同的温度梯度(26、30和34℃)分别处理Bt水稻T2A-1(表达Cry2A蛋白),在处理后不同天数内分别测定Cry蛋白、叶绿素、草酸、可溶性糖和总氮含量,同时评价不同温度处理下Bt水稻上褐飞虱的生态适应性。【结果】Cry蛋白含量显著受温度影响,随着温度升高Cry蛋白含量下降。温度、处理时间及两者相互作用均显著影响Bt水稻T2A-1的叶片叶绿素、叶鞘草酸、可溶性糖和总氮含量。叶绿素含量在26℃处理20 d时高于30、34℃的处理。随着温度的升高,Bt水稻叶鞘草酸含量升高。可溶性糖含量高温(30和34℃)处理后20 d低于26℃处理。Bt水稻叶鞘内可溶性氮含量随着温度的升高而升高。温度对非Bt水稻MH63上叶绿素、草酸、可溶性糖和总氮含量的影响与T2A-1趋势一致。高温(34℃)处理的Bt水稻上的褐飞虱雌雄虫寿命、每雌产卵量及卵孵化率显著低于26℃处理。温度对非Bt水稻MH63上褐飞虱生态适应性参数的影响与T2A-1趋势一致。【结论与意义】温度对Bt水稻具有显著影响,且对Bt水稻上非靶标害虫褐飞虱的生态适应性产生不利影响。本研究有利于今后Bt稻田的害虫综合治理措施的制定。     

转基因抗虫棉苗期氮代谢

以3种不同转基因抗虫棉及其亲本对照为材料,研究了盆栽条件下不同品种棉花苗期氮代谢特征。结果表明与非转基因棉花比较,转Bt基因棉Z30叶片内的硝酸还原酶活性、肽酶活性、游离氨基酸含量均没有明显变化,但转氨酶活性显著增加(增幅为14.03%),可溶性蛋白含量显著减少(降幅为26.29%)。双价转基因棉花CCRI41叶片内除可溶性蛋白含量没有明显变化,其它所测指标均发生了显著的改变。双价转基因棉花SGK321叶片内硝酸还原酶活性、转氨酶活性、氨基酸含量没有明显变化,但肽酶活性和可溶性蛋白含量均显著增加(增幅分别为7.01%和121.32%)。随着转入基因的多样化,其可能引发转基因棉花产生的非预期效应更加不确定与复杂。     

5-硝基愈创木酚钠对韭菜叶片硝酸还原同化的影响

以3年生‘大金钩韭菜’为供试材料,采用10μmol·L-1的5-硝基愈创木酚钠(5-NGS)进行叶面喷施处理,分析对韭菜叶片硝酸盐含量、氮代谢关键酶活性、氨基酸组分、营养品质及叶绿素荧光动力学活性的影响,以探索5-NGS对促进NO3-还原同化的相关机制。结果表明:(1)5-NGS处理使韭菜叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸草酰乙酸转氨酶(GOT)和谷氨酸丙酮酸转氨酶(GPT)等氮代谢关键酶活性分别比对照显著提高58.7%、26.5%、179.4%、131.3%,硝酸盐含量显著降低26.1%。(2)5-NGS处理韭菜叶片的可溶性蛋白、维生素C分别显著提高49.5%、25.0%,氨基酸总量及其组分含量也显著增加,但可溶性糖含量显著降低。(3)5-NGS处理使韭菜叶片的PSⅡ电子传递速率显著增加11.3%,其生物量、叶面积、叶绿素含量等也显著增加。研究认为,韭菜叶面喷施5-NGS使得末端的蛋白质合成活性增强,拉动了游离氨基酸向蛋白质的转化,同时调动了转氨作用的积极协同配合,还可能调动碳同化产物的协同配合,促进了前端硝态氮转化为谷氨酸和衍生氨基酸,从而降低了韭菜叶片的NO3-累积,并改善营养品质,促进了植株生长。